Mysticeti

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Ballenas barbadas
Rango temporal: Eoceno superior - Reciente
Humpback stellwagen edit.jpg
Ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) emergiendo.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Artiodactyla
Suborden: Whippomorpha
Infraorden: Cetacea
Parvorden: Mysticeti
Cope, 1891
Familias
Sinonimia
  • Mystacoceti
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Los misticetos (Mysticeti), conocidos comúnmente como ballenas barbadas,[1] forman un parvorden del infraorden Cetacea (ballenas, delfines y marsopas). Son un grupo muy distribuido y diverso de mamíferos marinos carnívoros que se caracterizan por contar con barbas en lugar de dientes. Mysticeti comprende las familias Balaenidae (ballenas francas), Balaenopteridae (rorcuales), Cetotheriidae (la ballena franca enana) y Eschrichtiidae (la ballena gris). Actualmente existen quince especies de misticetos. Aunque históricamente se consideraba que los cetáceos descendían de los mesoniquios, las evidencias moleculares apoyan su parentesco con los artiodáctilos. Los misticetos se separaron de las ballenas dentadas (Odontoceti) durante el Eoceno.

Su tamaño va desde los 20 m y 3 t de la ballena franca enana (Caperea marginata), a los 34 m y 190 t de la ballena azul (Balaenoptera musculus), el mayor animal de la Tierra, no solo en la actualidad sino también el mayor del que se tenga noticia en la historia.[N 1] . Son sexualmente dimórficos. Pueden tener cuerpos hidrodinámicos o voluminosos, dependiendo del comportamiento alimenticio. Sus extremidades superiores evolucionaron transformándose en aletas y las inferiores en cola. Aunque no son tan flexibles y ágiles como los pinnípedos, los misticetos pueden nadar a gran velocidad (el más rápido puede alcanzan los 37 km/h). Utilizan las barbas de su maxilar superior para filtrar los alimentos del agua. En los balénidos las vértebras cervicales se han fusionado, con lo que apenas pueden girar la cabeza. Tienen dos espiráculos. Algunas especies están bien adaptadas para sumergirse a grandes profundidades. Cuentan con una gruesa capa de grasa bajo la piel para mantener el calor corporal en las aguas frías.

Aunque su área de distribución es muy extensa, la mayoría de las especies prefieren las frías aguas de los alrededores de los polos norte y sur. Las ballenas grises están especializadas para alimentarse filtrando los crustáceos que habitan en el fondo marino; los rorcuales lo hacen abalanzándose sobre cardúmenes de peces, crustáceos y ocasionalmente cefalópodos con la boca abierta, llenándola de agua y alimento, para después expulsar el agua reteniendo el alimento con las barbas; las ballenas francas se alimentan sobre todo de copépodos nadando en la superficie con la boca abierta. Los machos se aparean normalmente con más de una hembra (poliginia), aunque el grado de poliginia varía dependiendo de la especie; las estrategias de los machos para el éxito reproductivo varían entre la realización de exhibiciones rituales (canto de las ballenas) o el apareamiento por lek. Las crías suelen nacer en los meses de invierno y primavera y las hembras son las responsables de criarlas. Las madres ayunan durante un período relativamente largo de tiempo durante el período de migración, que varía según las especies. Los misticetos emiten un número variable de vocalizaciones o «cantos» entre los que destacan los de las yubartas (Megaptera novaeangliae).

Su carne, grasa, barbas y aceite se han utilizado tradicionalmente por los pueblos indígenas del Ártico. En su día cazados implacablemente por las industrias comercializadoras de estos productos, en la actualidad los cetáceos están protegidos por el Derecho internacional. Además de por la caza, las ballenas también se ven amenazadas por la contaminación marina y la acidificación del océano; también se ha especulado sobre que los sonares pueden provocar varamientos. Muy pocas veces han podido mantenerse en cautiverio y solo con ejemplares jóvenes o miembros de las especies de menor tamaño.

Taxonomía[editar]

Los misticetos son cetáceos clasificados bajo el parvorden Mysticeti, constituido por cuatro familias existentes: Balaenidae (ballenas francas), Balaenopteridae (rorcuales), Cetotheriidae (ballena franca enana) y Eschrichtiidae (ballena gris). Los balénidos se distinguen por su largo cráneo, de hasta un tercio de la longitud total de su cuerpo y ausencia de aleta dorsal,[2] [3] mientras que los rorcuales y las ballenas grises tienen generalmente una cabeza plana, grandes pliegues gulares y son más hidrodinámicos que los balénidos; los rorcuales también suelen ser de mayor tamaño que los balénidos.[4] Actualmente los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) y los artiodáctilos se clasifican bajo el orden Cetartiodactyla, al que a menudo todavía se sigue denominando Artiodactyla, dado que los cetáceos están profundamente relacionados con los artiodáctilos). Los parientes vivos más cercanos a los misticetos son los odontocetos (ballenas dentadas), ambos incluidos en el infraorden Cetacea.[5]

Clasificación[editar]

Mysticeti






Caperea

ballena franca enana Caperea marginata 3 flipped.jpg




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Escrichtius

ballena gris Eschrichtius robustus NOAA.jpg



Balaenoptera

rorcual común Rorcual común (Balaenoptera physalus) flipped.jpg




Megaptera

ballena jorobada Megaptera novaeangliae NOAA.jpg




Rorqualus

rorcual de Bryde



rorcual tropical Balaenoptera edeni.jpg



rorcual de Omura



rorcual norteño Balaenoptera borealis.jpg



rorcual azul Balaenoptera musculus NOAA.jpg



Pterobalaena

rorcual aliblanco Balaenoptera acutorostrata NOAA.jpg



rorcual austral Rorcual austral 3 flipped.jpg











Eubalaena

ballena franca glacial Eubalaena glacialis NOAA.jpg




ballena franca austral Eubalaena australis3 flipped.jpg



ballena franca del Pacífico norte





Balaena

ballena de Groenlandia Balaena mysticetus NOAA.jpg






Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre las especies de misticetos de acuerdo con Hassanin et al.[6] , Sasaki et al.[7] y Rosenbaum et al.[8]

Balaenidae está compuesta por dos géneros: Eubalaena (ballenas francas) y Balaena (la ballena de Groenlandia). Se creía que Balaenidae estaba formada por un solo género hasta que estudios realizados a principios de 2000 concluyeron de que las ballenas francas y la ballena de Groenlandia son morfológica (distinta forma del cráneo) y filogenéticamente distintas. Según un estudio realizado por H. C. Rosenbaum (del Museo Americano de Historia Natural) y sus colegas, la ballena franca del Pacífico norte (E. japonica) y la franca austral (E. australis) están más estrechamente relacionadas entre sí que con la ballena franca glacial (E. glacialis).[8]

Los rorcuales consisten en dos géneros (Balaenoptera y Megaptera) y nueve especies: el rorcua común (B. physalus), el rorcual boreal (B. borealis), el rorcual de Bryde (B. brydei), el rorcual tropical (B. edeni), la ballena azul o rorcual azul (B. musculus), el rorcual aliblanco (B. acutorostrata), el rorcual austral (B. bonaerensis), el rorcual de Omura (B. omurai) y la ballena jorobada o yubarta (M. novaeangliae). En una revisión de la taxonomía de los cetáceos de 2012, Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia) y sus colegas sugirieron que, sobre la base de criterios filogenéticos, existen cuatro géneros de rorcuales existentes y recomendaban que el género Balaenoptera se limitara al rorcual común, que el rorcual aliblanco y el austral se situaran bajo el género Pterobalaena y que Rorqualus contenga el rorcual de Bryde, el rorcual tropical, el rorcual de Omura, el rorcual norteño y la ballena azul.[6]

Cetotheriidae consiste en solamente un miembro vivo: la ballena franca enana (Caperea marginata). Las primeras descripciones datan de la década de 1840 de huesos y barbas que se asemejaban a una versión de menor tamaño de la ballena franca y se denominó Balaena marginata. En 1864 fue trasladada al género Caperea tras el descubrimiento un cráneo de otro espécimen. Seis años más tarde, la ballena franca enana se clasificó bajo la familia Neobalaenidae.[9] A pesar de su nombre, la ballena franca enana es genéticamente más parecida a rorcuales y ballenas grises que a ballenas francas.[10] Un estudio publicado en 2012, basado en su estructura ósea, la movió de la familia Neobalaenidae a la familia Cetotheriidae, convirtiéndola en un fósil viviente; posteriormente Neobalaenidae se bajó a nivel de subfamilia como Neobalaeninae.[11]

Eschrichtiidae consiste en solamente un miembro vivo: la ballena gris (Eschrichtius robustus). Se cree que sus dos poblaciones, una en el mar de Ojotsk y el mar del Japón y la otra en el mar Mediterráneo y el Atlántico Este,[12] [13] son genética y fisiológicamente disímiles.[14] La ballena gris se sitúa tradicionalmente como la única especie viva de su género y familia. Sin embargo, análisis de ADN realizados por estudios como el de Takeshi Sasaki (del Instituto Tecnológico de Tokio) y sus colegas,[7] indican que ciertos rorcuales, como la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y el rorcual común (Balaenoptera physalus), están más estrechamente relacionados con la ballena gris que con otros rorcuales, como el rorcual aliblanco [Balaenoptera acutorostrata).[15]

Etimología[editar]

El nombre científico «Mysticeti» proviene del plural latino del griego mustikētos, que aparentemente deriva de un error de traducción de las primeras copias del Historia de los animales de Aristóteles (en griego antiguo), en el que «ὁ μῦς τὸ κῆτος» ('ho mus to kētos, 'el ratón , la ballena así llamada') fue traducida erróneamente como «ὁ μυστικῆτος» (ο mustikētos, 'el Mysticetus'),[16] que D. W. Rice (de la Society for Marine Mammalogy) en su obra de 1998, asume que el original era una referencia irónica al gran tamaño de estos animales.[17] Un nombre alternativo para el parvorden es «Mystacoceti» (del griego μύσταξ 'bigote' + κῆτος 'ballena') que, aunque más apropiado y utilizado ocasionalmente en el pasado, ha sido reemplazado por el sinónimo más moderno Mysticeti.[17]

Diferencias entre familias[editar]

Los misticetos varían considerablemente en tamaño y forma, dependiendo de su comportamiento alimenticio.

Los rorcuales usan sus pliegues gulares para expandir la boca, lo que les permite alimentarse más eficazmente. Para poder llevar a cabo esta ampliación necesitan acumular presión de agua, nada velozmente con las mandíbulas abiertas hacia pequeños cardúmenes de peces engullendo grandes cantidades de agua, por lo que generalmente tienen un cuerpo hidrodinámico para facilitar su desplazamiento a altas velocidades.[18] En lugar de los pliegues gulares de los rorcuales, los balénidos confían en su enorme cabeza para alimentarse con eficacia. Este comportamiento alimenticio les permite desarrollar cuerpos grandes y voluminosos, sin la necesidad de una linea hidrodinámica. A diferencia de otras ballenas, tienen gruesas callosidades en la cabeza, con excepción de la ballena de Groenlandia.[19] Los rorcuales tienen una mayor proporción de tejido muscular y tienden a la flotabilidad negativa, mientras que las ballenas francas tienen una mayor proporción de grasa y son positivamente flotantes.[20] La ballena gris se distingue fácilmente de otros cetáceos por su color gris aguanieve, una serie de protuberancias dorsales que terminan antes de la cola (aunque carecen de una verdadera aleta dorsal) y por sus cicatrices de color gris blanquecino que dejan en su piel los parásitos. Al igual que en los rorcuales, unos pliegues gulares aumentan la capacidad de su garganta, permitiéndoles filtrar un mayor volumen de agua. Las ballenas grises se alimentan en el fondo marino, tamizando la arena para obtener su alimento; por lo general se ponen de lado y recogen sedimentos en la boca, filtrando criaturas bentónicas como los anfípodos, lo que, al arrastrarse, les deja una apreciable marca en la cabeza.[21] La ballena franca enana se confunde fácilmente con el rorcual aliblanco por sus similares características, como el pequeño tamaño y la zona dorsal color gris oscuro y la ventral gris claro.[19]

Historia evolutiva[editar]

Misticetos arcaicos como Janjucetus tenían dientes.
Los misticetos del Mioceno a menudo eran presas del megalodón y el cachalote asesino.

Los misticetos se separaron de los odontocetos (ballenas dentadas) durante el Eoceno Superior, hace entre 26 y 17 millones de años.[28] [29] Se desconocía su relación evolutiva con los cetáceos dentados arcaicos (Archaeoceti) hasta el descubrimiento del extinto Janjucetus hunderi a principios de los años 1990 en Victoria (Australia). Como un misticeto moderno, Janjucetus tenía barbas en su mandíbula y muy poca capacidad de ecolocación. Sin embargo, su mandíbula también tenía dientes, con incisivos y caninos diseñados para clavar y molares y premolares para rasgar. Estos misticetos tempranos eran extremadamente pequeños comparados con los modernos, con especies como Mammalodon que medían no más de tres metros. Se cree que su tamaño aumentó en función a su dependencia de las barbas.[30] El descubrimiento de Janjucetus y otros similares sugiere que la evolución de las barbas pasó por varias fases de transición.[31] Especies como Mammalodon colliveri tenían pocas o carecían de barbas, mientras que especies posteriores como Aetiocetus weltoni tenían tanto barbas como dientes, lo que sugiere que tenían limitadas capacidades de alimentación por filtrado; géneros posteriores como Cetotherium no tenían dientes, lo que significa que eran totalmente dependientes de las barbas y solo podían alimentarse por filtración.[32]

Fucaia buelli fue el primer misticeto, que data de hace 33 Ma. Con solo 2 m, es el misticeto de menor tamaño descubierto. Solo se conocen de él sus dientes, que sugieren un comportamiento alimenticio por succión, muy similar al de los zifios. Al igual que otros de los primeros misticetos dentados, F. buelli tenía dentición heterodonta.[23] Mammalodontidae (Mammalodon y Janjucetus) son misticetos arcaicos del Oligoceno de Australia. Eran pequeños con rostro acortado y una fórmula dentaria primitiva ().[33] En Mysticeti las grandes bocas adaptadas para la alimentación por succión evolucionaron antes que las especializaciones para la alimentación por filtrado. En el mamalodóntido dentado del Oligoceno Janjucetus, la sínfisis es corta y la boca grande, el rostro es ancho y los bordes de los maxilares delgados, lo que indica una adaptación para la alimentación por succión. El aetiocétido Chonecetus todavía tenía dientes, pero la presencia de un surco en el interior de cada mandíbula indica que la sínfisis era elástica, lo que habría permitido la rotación de las mandíbulas, una adaptación inicial para la alimentación por volumen como en los misticetos modernos.[34]

Los linajes de rorcuales y de ballenas francas divergieron hace casi 20 Ma. Se desconoce dónde ocurrió esta separación, pero se cree que, al igual que sus descendientes, siguieron las migraciones de zooplancton. Estos misticetos primitivos habían perdido su dentición heterodonta en favor de las barbas, y se cree que vivían a base de una dieta especializada bentónica, de zooplancton o de copépodos como los misticetos actuales. Los misticetos experimentaron su primera radiación evolutiva en el Mioceno medio. Los balenoptéridos se hicieron de mayor tamaño en esta época, con especies como Balaenoptera sibbaldina rivalizando en tamaño con la ballena azul.[35] Se cree que esta radiación fue causada por un cambio climático global y una mayor actividad tectónica (la corriente Circumpolar Antártica).[36]

Los primeros antepasados desdentados de Mysticeti aparecieron antes de la primera radiación evolutiva en el Oligoceno superior.[37] Eomysticetus y otros similares no mostraban ninguna evidencia en el cráneo de habilidades para la ecolocación, lo que sugiere que confiaron sobre todo en su vista para la navegación. Los eomisticetos tenían un rostro largo y plano que carecía de dientes y tenía narinas externas situadas en medio del lado dorsal del hocico. Aunque el paladar no está bien conservado en estos especímenes, se cree que tenían barbas y se alimentaban por filtrado.[33] [38] Los misticetos del Mioceno eran cazados por predadores de mayor tamaño, como Carcharodon megalodon y Zygophyseter varolai.[39]

Anatomía[editar]

Movimiento[editar]

Algunas especies saltan fuera del agua durante sus desplazamientos.

Sus extremidades superiores evolucionaron convirtiéndose en aletas, que utilizan para desplazarse cuando nadan, con un movimiento parecido al de unas alas, de forma similar a los pingüinos y las tortugas marinas. Cuando se desplazan, el movimiento de las aletas es continuo; utilizan la cola y la aleta caudal con un movimiento vertical para propulsarse hacia adelante mientras que utilizan sus aletas para la dirección, como las nutrias.[40] Algunas especies saltan fuera del agua, lo que puede permitirles viajar más rápido.[19] Debido a su gran tamaño los misticetos no son tan ágiles y flexibles como los delfines. Los balénidos tienen fusionadas las vértebras cervicales, por lo que ninguna especie de esta familia puede mover el cuello o tiene una movilidad mínima.[41] Aunque todavía conservan algunos pequeños huesos pélvicos vestigiales,[42] las extremidades posteriores de estos mamíferos marinos se han perdido por completo y no hay ninguna conexión anatómica entre éstas y la cola. Un estudio de 2014 sugiere que el hueso pélvico sirve como soporte para genitales de ballena.[43]

Los rorquales, que necesitan ganar velocidad para alimentarse, tienen varias adaptaciones para reducir el arrastre en el agua, como un cuerpo hidrodinámico, una pequeña aleta dorsal en relación a su tamaño, o la ausencia de oídos externos. El rorcual común, el misticeto más veloz, puede nadar a 37 km/h.[44] [45] Para llevar a cabo su sistema de alimentación por arremetida, los rorcuales han experimentado una compleja serie de adaptaciones morfológicas en la cabeza, la boca y la garganta, ya que mientras se alimenta su cavidad bucal se expande hasta un volumen que puede ser más grande que la propia ballena;[46] [47] para facilitar esto cuenta con el cavum ventrale, un espacio intramuscular situado entre la base de la lengua y las paredes de la cavidad bucal que se extiende hasta el ombligo; la lengua, que puede invertirse, forma un espacioso saco oral para acomodar el agua en la parte ventral del cuerpo aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar, pudiendo tragar hasta 700 000 litros de agua.[46] [47] La mandíbula está conectada al cráneo por fibras densas y cartílago (fibrocartílago) impregnados de aceite, lo que permite que la mandíbula se abra hasta casi un ángulo de 90°; la sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, permitiendo que la mandíbula se doble, lo que permite entrar más agua.[46] Para evitar que la boca se extienda demasiado, los rorcuales tienen un órgano sensorial situado en el centro de la mandíbula que regula estas funciones.[48]

Anatomía externa[editar]

Espiráculo doble, característico de los misticetos, de una ballena jorobada y chorros en forma de V emitidos por el de una ballena franca.

Los misticetos tienen dos aletas en la parte delantera, cerca de la cabeza. A pesar de su adaptación al agua, al igual que todos los mamíferos necesitan respiran aire y para ello deben emerger periódicamente. Sus fosas nasales, o espiráculos, se sitúan en la parte superior del cráneo y, a diferencia de los odontocetos, o ballenas dentadas, que solo tienen uno, los misticetos disponen de dos;[49] estos espiráculos dobles son hendiduras longitudinales que convergen hacia delante y se ensanchan posteriormente, lo que provoca que cuando expulsan vapor de agua de los pulmones este se condense y surja un chorro en forma de V claramente visible. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene el agua alejada mientras la ballena respira en la superficie. El tabique nasal que separa los espiráculos dispone de dos obturadores unidos al tabique, que permite cerrarlos para evitar que les entre agua mientras el animal está sumergido.[49]

Como en otros mamíferos, su piel está compuesta por epidermis, dermis, hipodermis y tejido conjuntivo. La capa pigmentada de la epidermis, junto con el tejido conjuntivo, tiene 5 mm de espesor, mientras que la epidermis en sí tiene solo 1 mm. La dermis, la capa debajo de la epidermis, también es delgada. La hipodermis, que contiene sobre todo grasa, es la parte más gruesa de la piel y funciona como un medio para conservar el calor corporal.[50] Las ballenas francas tienen la hipodermis más gruesa de todos los cetáceos, con un promedio de 51 cm aunque, como en todas las ballenas, es más delgada alrededor de las aberturas (como el espiráculo) y de las extremidades. La grasa también se utiliza para almacenar energía durante los tiempos de ayuno. El tejido conjuntivo entre la hipodermis y los músculos solo permite un movimiento limitado entre ellos. A diferencia de las ballenas dentadas, que o no tienen o solo algunas especies tienen unas pocas,[51] los misticetos tienen pequeñas vibrisas en la parte superior de la cabeza, que se extienden desde la punta del rostro hasta el espiráculo y, en las ballenas francas, en la mandíbula inferior. Al igual que otros mamíferos marinos, carecen de glándulas sebáceas y sudoríparas.[52]

Las barbas tienen bordes deshilachados similares a pequeños pelos.

Las barbas que distinguen a estos cetáceos son placas de queratina. Están compuestas de un material de α-queratina duro calcificado, una estructura reforzada con fibra hecha de filamentos intermedios (proteínas). El grado de calcificación varía dependiendo de las especies con, por ejemplo, el rorcual norteño con un 14,5 % de hidroxiapatita, un mineral que cubre los dientes y los huesos, mientras que el rorcual aliblanco tienen un 1-4 % del mismo mineral. En la mayoría de los mamíferos las estructuras de queratina, como la lana o el pelo, se secan al aire, pero los misticetos, animales marinos, dependen de sales de calcio para endurecer las fibras de las barbas.[53] Las láminas de las barbas están sujetas a lo largo del borde del maxilar superior y carecen de ellas en la parte media, formando dos peines de barbas separados. Las láminas que están más cerca del borde labial son más grandes y disminuyen de tamaño a medida que van hacia el interior del maxilar.[54]

Las hembras son de mayor tamaño que los machos, a diferencia de otras ballenas y de la mayoría de los mamíferos, en los que suele ser a la inversa (machos más grandes), pero las hembras de todos los misticetos son generalmente un cinco por ciento más grandes que los machos. El dimorfismo sexual también se aprecia en las vocalizaciones o cantos, sobre todo en las ballenas jorobadas, especie en la que los machos emiten unos cantos muy elaborados. Los machos de las ballenas francas tienen callosidades más grandes que las hembras. Los machos generalmente tienen más cicatrices que las hembras y se cree que es debido a las agresiones que se producen durante la temporada de apareamiento.[55]

Sistemas y órganos internos[editar]

Sus pulmones están diseñados para colapsar bajo la presión en lugar de resistirla, lo que dañaría los pulmones,[56] permitiendo que algunas especies, como el rorcual común, puedan llegar a sumergirse a una profundidad de hasta 470 m.[57] La eficiencia pulmonar en la extracción del oxígeno del aire es muy alta, generalmente el 80 %, mientras que los seres humanos extraen solamente el 20 % del oxígeno del aire inhalado. En cambio su capacidad pulmonar es relativamente baja en comparación con los mamíferos terrestres, debido a la incapacidad de sus vías respiratorias para mantener el gas durante el buceo; hacerlo podría causar complicaciones graves como una embolia. A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y son más saculados. Al igual que en los seres humanos, el pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho, para dejar espacio al corazón.[56] Para conservar oxígeno, la sangre es desviada desde tejido tolerante a la presión a los órganos internos,[58] que tienen una alta concentración de mioglobina y que les permite retener la respiración por más tiempo.[59]

Corazón de una ballena azul. Puede apreciarse su tamaño en comparación con una persona.

Su corazón funciona de forma similar a la de otros mamíferos, aunque su tamaño es mucho mayor, pudiendo llegar a pesar más de 450 kg, aunque sigue siendo proporcional al tamaño de la ballena. La pared muscular del ventrículo, que es la responsable del bombeo de la sangre que sale del corazón, puede tener entre 7,6 y 12,7 cm de espesor. La arteria aorta puede tener 1,75 cm de espesor. Su ritmo cardíaco en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto,[60] frente a los 60 a 100 de los seres humanos.[61] Al sumergirse, su ritmo cardíaco caerá de 4 a 15 pulsaciones por minuto para conservar el oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos (rete mirabile) que previene la pérdida de calor. Al igual que en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde sobre todo a través de sus extremidades, por lo que en las ballenas la sangre caliente en las arterias está rodeada por venas para evitar la pérdida de calor durante el transporte. Además, el calor que inevitablemente desprenden las arterias calienta la sangre en las venas circundantes a medida que viaja de nuevo al torso. Para contrarrestar el sobrecalentamiento cuando se encuentran en aguas cálidas, suelen desviar la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor.[62] [60] Con 10 µm de diámetro, tienen los corpúsculos sanguíneos (glóbulos rojos y blancos) más grandes de todos los mamíferos[63] (los de los humanos tienen 7.1 μm).[64]

Cuando tamiza con las barbas el agua que traga mientras se alimenta, la comida que queda retenida es ingerida a través del esófago y pasa a un estómago de tres cámaras. El primer compartimiento recibe el nombre de estómago anterior o preestómago, donde la comida se convierte en un líquido ácido, que luego pasa al estómago principal; al igual que en los seres humanos, el alimento se mezcla con ácido clorhídrico y enzimas digestivas. A continuación, el alimento parcialmente digerido se traslada al tercer estómago (estómago posterior o pilórico), donde se encuentra con las enzimas que digieren la grasa y luego se mezcla con un líquido alcalino para neutralizar el ácido del estómago anterior para evitar daños al tracto gastrointestinal. Su tracto intestinal está adaptado para absorber la mayor cantidad posible de nutrientes de los alimentos; las paredes del tracto están plegadas y contienen un gran número de vasos sanguíneos, lo que proporciona una mayor superficie sobre la cual el alimento y el agua digeridos pueden ser absorbidos. Las ballenas barbadas consiguen el agua que necesitan de su alimento, sin embargo, la sal contenida en la mayoría de sus presas (invertebrados) es similar al del agua de mar, mientras que el contenido de sal de su sangre es considerablemente más bajo (tres veces menor) que el del agua de mar, por ello sus grandes riñones están adaptados para eliminar el exceso de sal. Sin embargo, al producir una orina más concentrada que el agua de mar, desperdicia mucha agua, que debe ser reemplazada.[65] [66]

Tienen un cerebro relativamente pequeño en comparación con su masa corporal. Como otros mamíferos, su cerebro tiene un gran telencéfalo plegado, la parte del cerebro responsable de la memoria y el procesamiento de la información sensorial. El teléncéfalo solo representa alrededor del 68 % del peso de su cerebro, en comparación con el 83 % de los humanos. El cerebelo, la parte del cerebro responsable del equilibrio y la coordinación, representa el 18 % del peso de su cerebro, en comparación con el 10 % en los seres humanos, probablemente debido al alto grado de control necesario para nadar constantemente.[67] Necropsias realizadas en el cerebro de ballenas grises revelaron partículas de óxidos de hierro, que podría permitirles situar el norte magnético para orientarse.[68]

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas son respiradores conscientes. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse permanecer inconscientes por mucho tiempo, porque podrían ahogarse. Por ello algunos estudios concluyen que llevan a cabo un sueño unihemisférico de onda lenta, en el que duermen con una mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa.[69] [70] [71]

Durante mucho tiempo no se supo cómo podían emitir sonidos, ya que carecen de cuerdas vocales. Sin embargo, estudios recientes indican su laringe tiene pliegues en forma de U en cierta forma similares a las cuerdas vocales, situados paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Éstos pueden controlar el flujo de aire y emitir vibraciones. Las paredes de la laringe son capaces de contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides. Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante durante el buceo.[72] [73]

Sentidos[editar]

Sus ojos son relativamente pequeños para el tamaño de estos animales y se sitúan cerca del final de la boca.

Los ojos de las ballenas son relativamente pequeños para su tamaño y se sitúan cerca del final de la boca, probablemente porque se alimentan de presas lentas o inmóviles, además de que la mayoría de la luz solar no alcanza profundidades superiores a los nueve metros y por lo tanto no necesitan una visión aguda. El ojo de una ballena está adaptado para ver tanto en zonas eufóticas como afóticas aumentando o disminuyendo el tamaño de la pupila. A diferencia de los mamíferos terrestres, que tienen un cristalino aplanado, el de las ballenas es esférico. La retina está rodeada por una capa reflectante de células (tapetum lucidum) que refleja la luz en la retina mejorando la vista en zonas oscuras aunque, como la luz se curva más cerca de la superficie del ojo cuando están al aire en comparación con el agua, pueden ver mucho mejor cuando están al aire en la superficie que en el agua. Los globos oculares están protegidos por una gruesa capa externa para evitar la abrasión del agua al desplazarse, y tienen un líquido aceitoso en lugar de lágrimas en la superficie del ojo. Tienen una limitada visión del color, ya que carecen de conos tipo S.[74]

Su oído está adaptado para oír bajo el agua, donde pueden percibir frecuencias de sonido tan bajas como 7 Hz y tan altas como 22 kHz.[75] Se desconoce en gran medida cómo es el mecanismo de recepción del sonido las ballenas barbadas. A diferencia de las ballenas dentadas, el sonido no pasa a través de la mandíbula; el conducto auditivo interno está bloqueado por tejido conectivo y un tapón auricular, que se conecta al tímpano. Los huesos del oído interno están en la bulla del tímpano, una cápsula ósea, pero que está unida al cráneo, lo que sugiere que las vibraciones que pasan a través del hueso son importantes. Los senos pueden reflejar vibraciones hacia la cóclea; se sabe que cuando el líquido dentro de la cóclea es afectado por vibraciones, activa los pelos sensoriales que envían corriente eléctrica al cerebro, donde las vibraciones se convierten en sonido.[76] [77]

Los misticetos tienen un órgano vomeronasal pequeño, pero funcional, que les permite detectar sustancias químicas y feromonas liberadas por sus presas. Se cree que 'saborear' el agua es importante para rastrear presas y localizar a otras ballenas. También se cree que tienen un sentido del olfato alterado debido a la falta de bulbo olfatorio, aunque tienen tracto olfatorio.[78] Tienen pocas o carecen de papilas gustativas, lo que sugiere que han perdido su sentido del gusto, aunque conservan los receptores de sal, lo que sugiere que pueden notar la salinidad.[79]

Comportamiento[editar]

Migración[editar]

Los misticetos migran cada año.[80] Aunque todavía existen dudas al respecto, se cree que las acumulaciones de zooplancton son las que dictan las migraciones durante los meses soleados de primavera y verano a las regiones polares, donde abunda el kril, del que se alimentan las ballenas. Durante los meses de invierno migran a zonas de cría en aguas tropicales donde los recién nacidos, con poca grasa todavía, probablemente morirían por congelación a causa de las bajas temperaturas invernales.[80] [81] Algunos estudios postulan que estas migraciones se producen para evitar que las crías sean víctimas de la predación por las orcas,[82] [83] aunque otros lo ponen en duda.[84] La mayor distancia recorrida durante la migración por un mamífero de la que se tiene constancia es la de una ballena gris, que viajó 23 000 kilómetros, desde el mar de Ojotsk hasta la península de Baja California.[85]

Alimentación[editar]

Todas las ballenas son carnívoras. Sin embargo, un estudio de 2015 reveló que cuentan con una flora intestinal similar a la de herbívoros terrestres.[86] Dependiendo de la zona varían tanto las especies que se encuentran como su abundancia, y cada tipo de ballena se adapta a una forma especializada de alimentación. Los misticetos basan su alimentación en la utilización de las barbas y desarrollan dos tipos de comportamientos alimenticios, por filtrado y por arremetida, aunque algunas especies utilizan ambas formas dependiendo del tipo y cantidad de alimento. Las ballenas antárticas se alimentan principalmente de kril, para lo que el método de embestida es el más efectivo, mientras que las que utilizan el sistema de filtrado, como las ballenas francas, se alimentan principalmente de copépodos. Se alimentan solas o en pequeños grupos.[87] Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su alimento, y sus riñones excretan el exceso de sal.[65]

Ballenas jorobadas alimentándose por arremetida en grupo.

Los rorcuales utilizan el sistema de embestida. Para alimentarse arremeten velozmente contra cardúmenes de peces, abren la boca en un ángulo de casi 90° y expanden el volumen de su cavidad oral a un volumen que puede ser más grande que la propia ballena utilizando sus pliegues gulares, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar.[47] [46] Para evitar que la boca se extienda demasiado, los rorcuales tienen un órgano sensorial situado en el centro de la mandíbula que regula estas funciones.[48] Tras la arremetida deben desacelerar. Este proceso requiere mucho esfuerzo físico y sólo es eficaz desde el punto de vista energético cuando se usa contra cardúmenes grandes.[88]

Las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas enanas y los rorcuales norteños (que también se alimentan por embestida) utilizan el sistema de filtrado. Para alimentarse nadan lentamente con la boca abierta, llenándola con agua y zooplacton que penetra a través de una brecha en sus barbas quedando atrapado el alimento entre sus flecos. Las agrupaciones de acumulación de presas deben ser suficientemente grandes para provocar el interés de la ballena, estar dentro de un cierto rango de tamaño para que las barbas puedan filtrarlas y ser lo suficientemente lentas para que no puedan escapar. El filtrado puede tener lugar en la superficie, bajo el agua, o incluso en el fondo del océano. Las ballenas grises se alimentan principalmente en el fondo del océano, enrollándose con movimientos laterales para enturbiar el agua del suelo y alimentándose de criaturas bentónicas.[89]

Predación y parasitismo[editar]

Ballena franca infectada de parásitos conocidos como piojos de las ballenas (Cyamidae).

Tienen pocos predadores naturales, aunque las ballenas barbadas, sobre todo ejemplares jóvenes y crías, son presa de las orcas. También hay informes de grupos de orcas atacando adultos, mordiéndoles las aletas, reteniéndolos bajo el agua hasta ahogarlos y golpeándolos y mordiéndolos hasta matarlos.[90] Una madre con sus crías cuando se enfrentan a la amenaza de un grupo de orcas, pueden optar por luchar o huirán. La opción de la huida solo la utilizan las especies que pueden escapar rápidamente, como los rorcuales. Las ballenas más lentas deben luchar contra estos grupos de predadores solas o con un pequeño grupo familiar.[91] Un informe de 2014 describía el ataque y muerte de una cría de ballena jorobada por parte de un tiburón arenero,[92] aunque las ballenas es muy raro que sean presa de los tiburones y por lo general sus ataques se limitan a morderles las aletas, dejando cicatrices pero sin llegar a ser mortales.[93] [94]

En cambio son victimas de muchos parásitos, especialmente de los piojos de las ballenas y los percebes de las ballenas. Casi todas las especies de piojos de la ballena se especializan en una especies concretas de misticetos y puede haber más de una especie por ballena. Los piojos de la ballena se alimentan de la piel muerta, causando heridas leves en la piel. Las infestaciones de piojos de ballena son especialmente evidentes en las ballenas francas, donde las colonias se propagan por sus callosidades.[95] Aunque no es realmente un parásito, los percebes de las ballenas se enganchan a la piel de las ballenas durante su etapa larvaria, aunque al hacerlo no perjudican ni benefician a esta, por lo que su relación es a menudo etiquetada como un ejemplo de comensalismo.[96] Algunas ballenas ballenas se frotan en el fondo oceánico para desprenderse de piel muerta y parásitos.[97] Algunas especies de percebes, como Conchoderma auritum y otras de la familia Coronulidae, se les adhieren a las barbas, aunque es poco habitual.[98] Una especie de copépodo, Balaenophilus unisetus, vive en las barbas de las ballenas en aguas tropicales. Una especie de diatomea antártica, Cocconeis ceticola, forma una biopelícula sobre su piel, que tarda un mes en desarrollarse, aunque les provoca daños menores. También son infestados de parásitos internos, como Anisakis, céstodos, nemátodos algunos tremátodos y acantocéfalos.[94]

Reproducción y desarrollo[editar]

Ballena franca hembra con su cría.

Antes de llegar a la edad adulta, las ballenas barbadas crecen a un ritmo extraordinario. En la ballena azul, la especie de mayor tamaño, el feto aumenta unos 100 kg por día justo antes del parto, y en 80 kg por día durante la lactancia. Antes del destete, la cría aumenta su peso corporal en diecisiete toneladas y pasa de siete u ocho metros al nacer a entre trece y dieciséis metros de largo. Cuando alcanza la madurez sexual, después de cinco o diez años, tendrá entre veinte y veinticuatro metros de longitud y posiblemente viva hasta 80-90 años. Las crías nacen precoces, ya que necesitan poder nadar en la superficie en el momento de su nacimiento.[99]

La mayoría de los rorcuales se aparean en aguas cálidas en invierno para dar a luz casi un año más tarde.[100] Un período de lactancia de siete a once meses es seguido normalmente por un año de descanso antes de que empiece de nuevo. Los adultos normalmente comienzan a reproducirse cuando tienen entre 5 y 10 años de edad y alcanzan su mayor tamaño después de 20-30 años.[101] [102] [103] En el rorcual más pequeño, el rorcual aliblanco, las crías nacen midiendo ya tres metros de longitud después de un embarazo de diez meses, y el destete dura hasta que ha alcanzado aproximadamente cinco metros de longitud después de seis o siete meses.[104] Aunque es inusual entre los misticetos, las hembras de los rorcuales aliblancos y las las ballenas jorobadas pueden quedar preñadas inmediatamente después del parto; en cambio, en la mayoría de las demás especies, hay un período entre partos de dos a tres años. En el caso de las ballenas francas, el intervalo de parto suele ser de tres años. Crecen muy rápidamente durante su primer año, después de lo cual apenas aumentan de tamaño durante varios años.[105] [106] Alcanzan la madurez sexual cuando miden entre trece y catorce metros de longitud. La estrategia reproductiva de las ballenas barbadas está encuadrada el tipo denominado selección K, con una sola cría a la vez, una expectativa de vida larga y una tasa de mortalidad infantil baja.[107] Un arpón del siglo XIX encontrado en una ballena de Groenlandia indica que esta especie puede vivir más de cien años.[108] Las ballenas barbadas son promiscuas, y ninguna de sus especies muestra vínculos de pareja.[109] Son poliginias, ya que un macho puede aparearse con más de una hembra. Las cicatrices, más comunes en las ballenas macho, parecen indicar que luchan por el derecho de aparearse con las hembras durante la temporada de cría, algo similar al apareamiento tipo lek.[110]

El pene de los misticetos es fibroelástico (tejido conectivo), similar al de los artiodáctilos terrestres. [111] La punta del pene, que se estrecha hacia el final, se denomina pars intrapraeputialis o cono terminal.[112] [113] La ballena azul tiene el pene de mayor tamaño de cualquier organismo del planeta, con entre dos y tres metros de longitud,[114] aunque las medidas precisas son difíciles de tomar porque su longitud total erecto sólo puede observarse durante el apareamiento.[115] El pene en una ballena franca puede tener hasta 2,7 m de diámetro y pesar hasta 238 kg, también el mayor de cualquier animal en la Tierra.[116]

Vocalizaciones[editar]

Véase también[editar]

Notas y referencias[editar]

Notas
  1. Respecto a esta afirmación, ver la sección «Tamaño» del artículo Balaenoptera musculus.
Referencias
  1. «Artículos científicos utilizando el término «ballenas barbadas»». Google Académico. Google. Consultado el 27 de noviembre de 2016. 
  2. Woodward, Becky L.; Winn, Jeremy P.; Fish, Frank E. (2006). «Morphological Specializations of Baleen Whales Associated With Hydrodynamic Performance and Ecological Niche». Journal of Morphology 267 (11): 1284-1294. doi:10.1002/jmor.10474. PMID 17051544. 
  3. Crane, J.; Scott, R. (2002). «Eubalaena glacialis: North Atlantic right whale: Information». Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Consultado el 28 de noviembre de 2016. 
  4. Minasian, Stanley M.; Balcomb, Kenneth C.; Foster, Larry, eds. (1984). The World's Whales: The Complete Illustrated Guide. Nueva York: The Smithsonian Institution. p. 18. ISBN 978-0-89599-014-3. 
  5. Gatesy, J. (1997). «More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen». Molecular Biology and Evolution 14 (5): 537-543. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. PMID 9159931. 
  6. a b Hassanin, Alexandre et al. (2012). «Histoire évolutive des Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria) racontée par l'analyse des génomes mitochondriaux». Comptes Rendus Biologies (en francés) 335 (1): 32-50. doi:10.1016/j.crvi.2011.11.002. PMID 22226162. 
  7. a b Sasaki, Takeshi et al. (2005). «Mitochondrial Phylogenetics and Evolution of Mysticete Whales». Systematic Biology 54 (1): 77-90. doi:10.1080/10635150590905939. PMID 15805012. 
  8. a b Rosenbaum, H. C. et al. (2000). «World-wide genetic differentiation of Eubalaena: Questioning the number of right whale species». Molecular Ecology 9 (11): 1793-1802. doi:10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x. PMID 11091315. 
  9. Cousteau, Jacques; Paccalet, Yves (1986). Whales. H. N. Abrams. OCLC 681455766. 
  10. Bannister, 2008, pp. 939-941.
  11. a b Fordyce, R. E.; Marx, Felix G. (2012). «The pygmy right whale Caperea marginata: the last of the cetotheres». Proceedings of the Royal Society B 280 (1753): 20122645. doi:10.1098/rspb.2012.2645. PMC 3574355. PMID 23256199. 
  12. Walker, Matt (2010). «Mediterranean gray whale appears 'back from the dead'». BBC Earth News. Consultado el 29 de noviembre de 2016. 
  13. Hoare, Philip (2013). «First grey whale spotted south of the Equator». The Guardian. Consultado el 29 de noviembre de 2016. 
  14. Nakamura, G.; Kato, H. (2014). «Osteological characteristics of gray whales Eschrichtius robustus collected from the coast of Japan (1990-2005) and possible population mixing with eastern gray whales in the western North Pacific». Honyurui Kagaku (Mammalian Science) (en japonés) 54 (1): 73-88. doi:10.11238/mammalianscience.54.73. 
  15. Arnason, U.; Gullberg, A.; Widegren, B. (1993). «Cetacean mitochondrial DNA control region: sequences of all extant baleen whales and two sperm whale species». Molecular Biology and Evolution 10 (5): 960-970. PMID 8412655. 
  16. «Mysticeti». Oxford Dictionaries. Oxford University Press. Consultado el 29 de noviembre de 2016. 
  17. a b Bannister, 2008, pp. 80-81
  18. Potvin, J.; Goldbogen, J. A.; Shadwick, R. E. (2009). «Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus». Journal of the Royal Society Interface 6 (40): 1005-1025. doi:10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442. PMID 19158011. 
  19. a b c Bannister, 2008, p. 80.
  20. Lockyer, C. (1976). «Body weights of some species of large whales». Journal du Conseil International pour I'Exploration de la Mer 36 (3): 259-273. doi:10.1093/icesjms/36.3.259. 
  21. Jones, Mary Lou; L. Swartz, Steven; Leatherwood, Stephen, eds. (1984). «A Review of Gray Whale Feeding Ecology». The Gray Whale: Eschrichtius robustus. pp. 33-34, 423-424. ISBN 978-0-12-389180-8. 
  22. a b c d e f g Marx, Felix G. (2011). «The More the Merrier? A Large Cladistic Analysis of Mysticetes, and Comments on the Transition from Teeth to Baleen». Journal of Mammalian Evolution 18 (2): 77-100. doi:10.1007/s10914-010-9148-4. 
  23. a b Marx, Felix G.; Tsai, Cheng-Hsiu; Fordyce, R. Ewan (2015). «A new Early Oligocene toothed 'baleen' whale (Mysticeti: Aetiocetidae) from western North America: one of the oldest and the smallest». Royal Society Open Science 2 (12): 150476. doi:10.1098/rsos.150476. PMC 4807455. PMID 27019734. 
  24. Deméré, Berta y McGowen, 2005
  25. Steeman, M. E. (2010). «The extinct baleen whale fauna from the Miocene-Pliocene of Belgium and the diagnostic cetacean ear bones». Journal of Systematic Palaeontology 8 (1): 63-80. doi:10.1080/14772011003594961. OCLC 694418047. 
  26. Marx, Felix G.; Fordyce, R. E. (2015). «Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity». Royal Society Open Science 2 (4): 140434. doi:10.1098/rsos.140434. PMC 4448876. PMID 26064636. 
  27. Tsai, Cheng-Hsui; Fordyce, R. E. (2015). «The Earliest Gulp-Feeding Mysticete (Cetacea: Mysticeti) from the Oligocene of New Zealand». Journal of Mammalian Evolution 22 (4): 535-560. doi:10.1007/s10914-015-9290-0. 
  28. Jamieson, Barrie G. M. Miller, Debra L., ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Cetaceans. Reproductive Biology and Phylogeny 7. CRC Press. p. 111. ISBN 978-1-4398-4257-7. 
  29. Chen, Zhuo; Xu, Shixia; Zhou, Kaiya; YangEmail, Guang (2011). «Whale phylogeny and rapid radiation events revealed using novel retroposed elements and their flanking sequences». BMC Evolutionary Biology 11 (1): 314. doi:10.1186/1471-2148-11-314. 
  30. Fitzgerald, Erich M.G. (2010). «The morphology and systematics of Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti), a toothed mysticete from the Oligocene of Australia». Zoological Journal of the Linnean Society 158 (2): 367-476. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00572.x. 
  31. Deméré, Thomas; McGowen, Michael R.; Berta, Annalisa; Gatesy, John (2007). «Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales». Systematic Biology 57 (1): 15-37. doi:10.1080/10635150701884632. PMID 18266181. 
  32. Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (2011). Mammalogy (5.ª edición). Jones and Bartlett Publishers. p. 364. ISBN 978-0-7637-6299-5. 
  33. a b Uhen, 2010, pp. 208-210
  34. Fitzgerald, Erich M. G. (2012). «Archaeocete-like jaws in a baleen whale». Biology Letters 8 (1): 94-96. doi:10.1098/rsbl.2011.0690. PMC 3259978. PMID 21849306. 
  35. Deméré, Thomas A.; Berta, Annalisa; McGowen, Michael R. (2005). «The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes». Journal of Mammalian Evolution 12 (1): 99-143. doi:10.1007/s10914-005-6944-3. 
  36. Steeman, M. E. et al. (2009). «Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans». Systematic Biology 58 (6): 573-585. doi:10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972. PMID 20525610. 
  37. Sanders, A. E.; Barnes, L. G. (2002). «Paleontology of the Late Oligocene Ashley and Chandler Bridge Formations of South Carolina, 3: Eomysticetidae, a new family of primitive mysticetes (Mammalia: Cetacea)». Paleobiology 93: 313-356. 
  38. Fitzgerald, Erich M. G. (2006). «A bizarre new toothed mysticete (Cetacea) from Australia and the early evolution of baleen whales». Proceedings of the Royal Society 273 (1604): 2955-2963. doi:10.1098/rspb.2006.3664. PMC 1639514. PMID 17015308. 
  39. Bannister, 2008, p. 214.
  40. Bannister, 2008, p. 1140.
  41. «Mysticeti (baleen whales)». Whale Zone. Consultado el 3 de diciembre de 2016. 
  42. Feldhamer, 2015, p. 446.
  43. Dines, James P. et al. (2014). «Sexual selection targets cetacean pelvic bone». Journal of Organic Evolution 68 (11): 3296-3306. doi:10.1111/evo.12516. PMC 4213350. PMID 25186496. 
  44. «Fin whale». Panda.org. World Wide Fund For Nature. Consultado el 3 de diciembre de 2016. 
  45. Fox, David (2001). «Balaenoptera physalus (fin whale)». Animal Diversity Web. University of Michigan. Museum of Zoology. Consultado el 3 de diciembre de 2016. 
  46. a b c d Goldbogen, Jeremy A. (2010). «The Ultimate Mouthful: Lunge Feeding in Rorqual Whales». American Scientist 98 (2): 124-131. Resumen divulgativoInvestigación y Ciencia n.º 419 (agosto 2011). 
  47. a b c Vogle, A. W.; Lillie, Margo A.; Piscitelli, Marina A.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicholas D.; Shadwick, Robert E. (2015). «Stretchy nerves are an essential component of the extreme feeding mechanism of rorqual whales». Current Biology 25 (9): 360-361. doi:10.1016/j.cub.2015.03.007. PMID 25942546. 
  48. a b Pyenson, N. D.; Goldbogen, J. A.; Vogl, A. W.; Szathmary, G.; Drake, R. L.; Shadwick, R. E. (2012). «Discovery of a sensory organ that coordinates lunge-feeding in rorqual whales». Nature 485 (7399): 498-501. doi:10.1038/nature11135. PMID 22622577. 
  49. a b Tinker, 1988, p. 66
  50. Tinker, 1988, p. 50.
  51. Tinker, 1988, p. 81.
  52. Tinker, 1988, p. 51.
  53. Szewciw, L. J.; de Kerckhove, D. G.; Grime, G. W.; Fudge, D. S. (2010). «Calcification provides mechanical reinforcement to whale baleen α-keratin». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1694): 2597-2605. doi:10.1098/rspb.2010.0399. PMC 2982044. 
  54. Fudge, Douglas S.; Szewciw, Lawrence J.; Schwalb, Astrid N. (2009). «Morphology and Development of Blue Whale Baleen: An Annotated Translation of Tycho Tullberg's Classic 1883 Paper». Aquatic Mammals 35 (2): 226-252. doi:10.1578/AM.35.2.2009.226. 
  55. Bannister, 2008, p. 1007.
  56. a b Ponganis, Paul J. (2015). Diving Physiology of Marine Mammals and Seabirds. Cambridge University Press. pp. 33-39. ISBN 978-0-521-76555-8. 
  57. Panigada, Simone; Zanardelli, Margherita; Canese, Simonepietro; Jahoda, Maddalena (1999). «How deep can baleen whales dive?». Marine Ecology Progress Series 187: 309-311. doi:10.3354/meps187309. 
  58. Norena, S. R.; Williams, A. M. (2000). «Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximizing dive duration». Comparative Biochemistry and Physiology A 126 (2): 181-191. doi:10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID 10936758. 
  59. Nelson, D. L.; Cox, M. M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (3.ª edición). Worth Publishers. p. 206. ISBN 978-0-7167-6203-4. 
  60. a b Tinker, 1988, p. 69.
  61. Berne, Robert; Matthew, Levy; Koeppen, Bruce; Stanton, Bruce (2004). Physiology. Elsevier Mosby. p. 276. 
  62. Cavendish, 2010, p. 99.
  63. Tinker, 1988, p. 70.
  64. Turgeon, Mary L. (2004). Clinical Hematology: Theory and Procedures. Lippincott Williams & Wilkins. p. 100. ISBN 978-0-7817-5007-3. 
  65. a b Cavendish, 2010, p. 101.
  66. Kjeld, M. (2003). «Salt and water balance of modern baleen whales: rate of urine production and food intake». Canadian Journal of Zoology 81 (4): 606-616. doi:10.1139/z03-041. 
  67. Cavendish, 2010, pp. 93-94.
  68. Bunn, James H. (2014). The Natural Law of Cycles. Transaction Publishers. p. 314. ISBN 978-1-4128-5187-9. 
  69. Rattenborg, N.C; Amlaner, C.J; Lima, S.L (2000). «Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep». Neuroscience and Biobehavioral Reviews 24 (8): 817-842. doi:10.1016/S0149-7634(00)00039-7. 
  70. Lyamin, O. I.; Mukhametov, L. M.; Siegel, J. M.; Manger, P. R.; Shpak, O. V. (2001). «Resting behavior in a rehabilitating gray whale calf». Aquatic Mammals 27 (3): 256-266. 
  71. Lyamin, O. I.; Manger, P. R.; Mukhametov, L. M.; Siegel, J. M.; Shpak, O. V. (2000). «Rest and activity states in a gray whale». Journal of Sleep Research 9 (3): 261-267. doi:10.1046/j.1365-2869.2000.00212.x. 
  72. Reidenberg, J. S.; Laitman, J. T. (2007). «Discovery of a low frequency sound source in Mysticeti (baleen whales): anatomical establishment of a vocal fold homolog». The Anatomical Record 290 (6): 745-759. doi:10.1002/ar.20544. PMID 17516447. 
  73. Adam, Olivier et al. (2013). «New acoustic model for humpback whale sound production». Applied Acoustics 74 (10): 1182-1190. doi:10.1016/j.apacoust.2013.04.007. 
  74. Cavendish, 2010, p. 95.
  75. «Appendix H: Marine Mammal Hearing and Sensitivity to Acoustic Impacts». Atlantic G&G Programmatic EIS. Convenio sobre la Diversidad Biológica. p. H-4, § Hearing in Mysticete Cetaceans. 
  76. Cavendish, 2010, p. 96.
  77. Yamato, Maya; Ketten, Darlene R.; Arruda, Julie; Cramer, Scott; Moore, Kathleen (2012). «The Auditory Anatomy of the Minke Whale (Balaenoptera acutorostrata): A Potential Fatty Sound Reception Pathway in a Baleen Whale». The Anatomical Record 295 (6): 991-998. doi:10.1002/ar.22459. PMC 3488298. PMID 22488847. 
  78. Cavendish, 2010, p. 94.
  79. Feng, Ping; Zheng, Jinsong; Rossiter, Stephen J.; Wang, Ding; Zhao, Huabin (2014). «Massive losses of taste receptor genes in toothed and baleen whales». Genome Biology and Evolution 6 (6): 1254-1265. doi:10.1093/gbe/evu095. PMC 4079202. PMID 24803572. 
  80. a b Kellogg, Remington C.; Whitmore, Jr., Frank (1957). «Marine Mammals». Geological Society of America Memoirs 1 (67): 1223-1224. doi:10.1130/MEM67V1-p1223. 
  81. Lockyer, C. H.; Brown, S. G. (1981). «The migration of whales». En D. J. Adley. Animal Migration. pp. 105-111. ISBN 0521298881. 
  82. Corkeron, P. J.; Connor, R. C. (1999). «Why do Baleen Whales Migrate?». Marine Mammal Science 15 (4): 1228-1245. doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x. 
  83. Connor, R. C.; Corkeron, P. J. (2001). «Predation past and present: killer whales and baleen whale migration». Marine Mammal Science 17 (2): 436-439. doi:10.1111/j.1748-7692.2001.tb01290.x. 
  84. Clapham, Phillip J. (2001). «Why do baleen whale migrate? A response to Corkeron and Connor». Marine Mammal Science 17 (2): 432-436. doi:10.1111/j.1748-7692.2001.tb01289.x. 
  85. Lee, Jane J. (14 de abril de 2015). «A Gray Whale Breaks The Record For Longest Mammal Migration». National Geographic. Consultado el 7 de diciembre de 2016. 
  86. Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). «Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores». Nature Communications 6 (8285). doi:10.1038/ncomms9285. PMC 4595633. PMID 26393325. 
  87. Steele, John H. (1970). «Feeding pattern of baleen whales in the ocean». Marine Food Chains. University of California Press. pp. 245-247. ISBN 978-0-520-01397-1. 
  88. Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Oleson, E.; Potvin, J.; Pyenson, N. D.; Schorr, G.; Shadwick, R. E. (2011). «Mechanics, hydrodynamics and energetics of blue whale lunge feeding: efficiency dependence on krill density». Journal of Experimental Biology 214: 131-146. doi:10.1242/jeb.048157. PMID 21147977. 
  89. Bannister, 2008, pp. 806-813.
  90. Ferguson, Steven H.; Higdon, Jeff W.; Westdal, Kristin H. (2012). «Prey items and predation behavior of killer whales (Orcinus orca) in Nunavut, Canada based on Inuit hunter interviews». Aquatic Biosystems 8 (3). doi:10.1186/2046-9063-8-3. PMC 3310332. PMID 22520955. 
  91. Ford, John K. B.; Reeves, Randall R. (2008). «Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales». Mammal Review 38 (1): 50-86. doi:10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  92. Dicken, M. L.; Kock, A. A.; Hardenberg, M. (2014). «First observations of dusky sharks (Carcharhinus obscurus) attacking a humpback whale (Megaptera novaeangliae) calf». Marine and Freshwater Research 66 (12): 1211-1215. doi:10.1071/MF14317. 
  93. Martin, R. A. «Squaliformes: Dogfish Sharks». ReefQuest Centre for Shark Research. Consultado el 10 de diciembre de 2016. 
  94. a b Bannister, 2008, p. 85.
  95. Feldhamer, 2015, p. 457.
  96. Nogata, Yasuyuki; Matsumura, Kiyotaka (2006). Larval development and settlement of a whale barnacle publicación=Biology Letters 2 (1). pp. 92-93. doi:10.1098/rsbl.2005.0409. PMC 1617185. PMID 17148335. 
  97. Busch, Robert (1998). Gray Whales: Wandering Giants. Orca Book Publishing. p. 62. ISBN 978-1-55143-114-7. 
  98. Ólafsdóttir, Droplaug; Shinn, Andrew P. (2013). «Epibiotic macrofauna on common minke whales, Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804, in Icelandic waters». Parasites and Vectors 6 (105). doi:10.1186/1756-3305-6-105. PMC 3673810. 
  99. Bannister, 2008, pp. 86-87
  100. Lockyer, C. J. H.; Brown, S. G. (1981). «The Migration of Whales». En Aidley, D. Animal Migration. CUP Archive. p. 111. ISBN 978-0-521-23274-6. 
  101. Rice, D. W. (1977). «Synopsis of biological data on the sei whale and Bryde's whale in the eastern North Pacific». Report of the International Whaling Commission. 1 especial: 92-97. 
  102. Aguilar, A.; Lockyer, C. H. (1987). «Growth, physical maturity, and mortality of fin whales (Balaenoptera physalus) inhabiting the temperate waters of the northeast Atlantic». Canadian Journal of Zoology 65 (2): 253-264. doi:10.1139/z87-040. 
  103. Ohsumi, S. (1977). «Bryde's whales in the pelagic whaling ground of the North Pacific». Report of the International Whaling Commission: 140-149. 
  104. Horwood, Joseph W. (1990). Biology and Exploitation of the Minke Whale. CRC Press. pp. 72-80. ISBN 978-0-8493-6069-5. 
  105. Fortune, Sarah M. E.; Trites, Andrew W.; Perryman, Wayne L.; Moore, Michael J.; Pettis, Heather M.; Lynn, Morgan S. (2012). «Growth and rapid early development of North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis)». Journal of Mammalogy 93 (5): 1342-1354. doi:10.1644/11-MAMM-A-297.1. 
  106. Knowlton, A. R.; Kraus, S. D.; Kenney, R. D. (1994). «Reproduction in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis)». Canadian Journal of Zoology 72 (7): 1297-1305. doi:10.1139/z94-173. 
  107. Duffus, John H.; Templeton, Douglas M.; Nordberg, Monica (2009). Concepts in Toxicology. Royal Society of Chemistry. p. 171. doi:10.1039/9781847559753-00013. ISBN 978-0-85404-157-2. 
  108. Gardner, David (13 de junio de 2007). «Whale survives harpoon attack 130 years ago to become 'world's oldest mammal'». Daily Mail. Consultado el 10 de diciembre de 2016. 
  109. Berta, Annalisa (2012). Return to the Sea: The Life and Evolutionary Times of Marine Mammals. University of California Press. p. 121. ISBN 978-0-520-27057-2. 
  110. Evans, Peter G. H.; Raga, Juan A. (2001). Marine Mammals: Biology and Conservation. Plenum Publishers. pp. 221-223. ISBN 978-0-306-46573-4. 
  111. Bannister, 2008, p. 675.
  112. Kenneth Stafford Norris, ed. (1966). Whales, Dolphins, and Porpoises. University of California Press. p. 281. 
  113. Cavendish, 2010, p. 102.
  114. Glenday, Craig. «Longest animal penis». Guinness World Records. ISBN 978-1-910561-02-7. 
  115. Anitei, Stefan (2007). «The Largest Penis in the World – Both for humans and animals, size does matter». Softpedia. Consultado el 10 de diciembre de 2016. 
  116. Feldhamer, George A.; Thompson, Bruce C.; Chapman, Joseph A. (2003). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation (2.ª edición). Johns Hopkins University Press. p. 432. ISBN 978-0-8018-7416-1. 

Bibliografía utilizada[editar]

Enlaces externos[editar]