Eukaryota

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Eucariontes
Eukaryota diversity 2.jpg
Taxonomía
Dominio: Eukarya
(Chatton, 1925) Whittaker & Margulis,1978
Supergrupos y reinos[1]

Los organismos eucariotas que no pueden clasificarse en los reinos Plantae, Fungi o Animalia se agrupan en el reino Protista.

Reino Protista (Protistas)
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En biología y taxonomía, Eukaryota, Eucarya o Eukarya (palabras con etimología del griego: εὖ eu —‘bueno’, ‘bien’— y κάρυον karyon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariota o eucarionte.[2] Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio eucariota animales, plantas, hongos, así como varios grupos en el parafilético Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Plan corporal[editar]

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.
Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a[3] , 1998[4] ). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013[5] ). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (2013[5] ) para Colponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b[6] ) para el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009[7] , 2010a[3] ).

Todos los eucariotas comparten el plan corporal básico del eucariota ancestral, por tanto, al definirse el reino Protista por las propiedades retenidas del primer eucariota y no poseer las innovaciones que dieron origen a los reinos Animalia, Fungi y Plantae, es un grupo parafilético con respecto a los demás.

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ciclo de vida en el que, en lugar de reproducirse por fisión binaria como en los procariotas, se alterna una generación haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis (que da individuos haplontes) y fecundación (que da individuos diplontes). Esto se llama "sexo" o reproducción sexual, si bien muchos eucariotas desarrollaron mecanismos de reproducción asexual en alguna de sus generaciones y, aparentemente, la reproducción sexual podría haberse perdido en algunos grupos. Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la diplonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad pues los mecanismos requeridos para que ello ocurra no son difíciles de lograr evolutivamente y, de hecho, han ocurrido muchas veces. Notablemente, la generación diplonte se volvió multicelular en Animalia y las dos se volvieron multicelulares en Plantae sensu stricto.

También fueron retenidos por todos los eucariotas el sistema de endomembranas de tipo eucariota con núcleo rodeado de doble membrana, retículo endoplasmático y aparato de Golgi.

La evolución de un esqueleto en el eucariota ancestral le ofreció rigidez y también la posibilidad de moverse. El esqueleto que se desarrolló fue un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el sistema de microtúbulos y el sistema actina/miosina. El citoesqueleto, con su rigidez y flexibilidad para el movimiento, es el responsable de que el eucariota mantenga su plan corporal básico. Así el citoesqueleto es el responsable de que se mantengan y funcionen los surcos de alimentación de los excavados, el que decide de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula en organismos flagelados y también cómo se moverán esos flagelos durante la locomoción o la alimentación y el que decide si el eucariota podrá extender "pies" o pseudopodios como una ameba para la locomoción o la alimentación. También otorga la rigidez en organismos con corteza rígida como los euglenozoos y el resto de los excavados y en organismos con película como la que se encuentra en algunos podiados. Sólo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es éste el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se mueva para que la fagocitosis ocurra. Por lo tanto, la fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación, como los hongos y las plantas, que perdieron la capacidad de realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero que ya contaban con otros modos de nutrición (la saprotrofia o el parasitismo en hongos, y la fotosíntesis en plantas).

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una alfa-proteobacteria, fue fundamental para que el eucariota ancestral aprovechara al máximo la energía tomada a través de la alimentación heterótrofa al degradar la materia orgánica con ayuda del oxígeno tomado del medio y convertirla en dióxido de carbono y agua, que también se liberan al medio. Por ello, la mitocondria es la responsable de que los eucariotas "respiren" en un proceso que en organismos multicelulares se llama respiración celular. Como no es sorprendente en la evolución de un caracter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones, pero en los grupos más conocidos de eucariotas (animales, hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa función ancestral. Notablemente fue retenida en plantas, que también respiran.

Estructura[editar]

Esquema de una célula típica eucariota: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.

A diferencia de la células procariotas, las eucariotas poseen un sistema endomembranoso compuesto del retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas, gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis, tienen, citoesqueleto, centriolos, flagelo eucariota característico y sus motores moleculares asociados, núcleo celular, complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la membrana nuclear. Los cromosomas son lineales y tienen varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. Presencia de peroxisomas, mitocondrias, intrones, espliceosomiales y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.

Reproducción[editar]

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen[editar]

Simulación 3D de una célula animal

El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y ecología.[8] Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[9] Sin embargo, no hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariotas. En general, el origen se supone hace unos 2000 millones de años,[10] si bien algunos investigadores lo atrasan hasta hace sólo 900 millones de años.[11] [12] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a los acritarcos acantomorfos de hace 1630 millones de años, mientras que el primer fósil pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 millones de años.[13] Sin embargo, estos fósiles son difíciles de interpretar y podrían muy bien pertenecer a bacterias y a colonias de cianobacterias, respectivamente. Con total seguridad se conocen fósiles de la mayoría de los grupos de Eukarya desde el final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.[14]

En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.[15]

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:[16] [17] [18]

  • Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea (o alternativamente de un virus).
  • Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
  • Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.[19]

Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de años.[20] Quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones están relacionadas con el aumento del oxígeno o con la lenta evolución de los eucariotas. Quizás en esa época adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,[11] y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.[21]

Evolución[editar]

Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana, C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: origen de los dinoflagelados por endosimbiosis terciaria con un alga cromofita.[22]

Una vez que surgió la primera célula eucariota, se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular[editar]

La primera célula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida[23] . Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.[24]

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc.).[25] [26]

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.[23]

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. Una posibilidad es situarlo entre los Excavata, que serían el grupo basal de los eucariontes, como se muestra en la figura de arriba y en el diagrama circular de Ciccarelli et al. (2006[27] ). La otra posibilidad es colocarlo entre los Amorphea y el resto de los eucariontes, como se muestra en el árbol filogenético de Adl et al. (2012[1] ), mostrado más abajo.

Evolución pluricelular[editar]

Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificación y filogenia[editar]

Animalia Fungi Firmicutes Chlamydiae Chlorobi Bacteroidetes Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Aquificae Thermotogae Cyanobacteria Chloroflexi Deinococcus-Thermus Acidobacteria Proteobacteria Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoo Rhodophyta Viridiplantae Myxomycota
Árbol filogenético de los seres vivos obtenido por Ciccarelli et al. (2006[27] ) a partir de genomas completamente secuenciados. Los árboles moleculares colocan a Eukarya (rojo) más próximo a Archaea (verde) que a Bacteria (azul) y sitúan la raíz de Eukarya entre los Excavata aunque esto podría ser debido al artefacto de atracción de ramas largas.

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004[28] , 2015[29] reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al. (2005[30] , 2012[1] , 2014[31] ) evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. El primer nivel de esta clasificación[32] (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes. Diaphoretickes (o corticados) engloba a Archaeplastida y al Supergrupo SAR, mientras que Amorphea (o podiados) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa, en particular Haptophyta (cocolitóforos), Cryptophyta (criptomónadas), Centrohelida (heliozoos) y Apusozoa.

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Adl et al. 2012[1] y Burki 2014[31] (el árbol filogenético de Cavalier-Smith, mostrado arriba, es muy similar):

 Eukarya [A] 
 Diaphoretickes 
 [B] 

Archaeplastida


 [C] Supergrupo SAR 

 [E] 

Stramenopiles


 [F] 

Alveolata




Rhizaria




 [D] [G] 

Excavata


Amorphea [H] 

Amoebozoa


 [I] 

Opisthokonta




Leyendas: [A] Eucariota heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [C] Adquisición de cloroplastos por la endosimbiosis secundaria de un alga roja. [D] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. [E] Flagelos heterocontos. [F] Alvéolos corticales. [G] Surco de alimentación ventral. [H] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [I] Flagelo posterior.

Antigüedad[editar]

A continuación se indican los fósiles conocidos más antiguos para los diferentes grupos eucariotas (en Ma=millones de años):[12]

Se considera que los acritarcos pudieran ser la huella fósil de los primeros eucariotas con una antigüedad que ronda los 1630 Ma.[13]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. a b c d Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. «eucariota», Diccionario de la lengua española (22.ª edición), Real Academia Española, 2001, http://lema.rae.es/drae/srv/search?key=eucariota, consultado el 15 de julio de 2015 .
  3. a b Cavalier-Smith, T. (2010). Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1537), 111-132.
  4. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews, 73(3), 203-266.
  5. a b Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  6. Cavalier-Smith, T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.
  7. Cavalier-Smith, T. (2009). Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of eukaryotic microbiology, 56(1), 26-33.
  8. Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
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  15. M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
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  20. Butterfield, N. J. (2007). Macroevolution and macroecology through deep time. Palaeontology, 50(1), 41-55.
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Enlaces externos[editar]