Opisthokonta

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Opisthokonta
Rango temporal: 635–0 Ma.[1] EdiacáricoReciente
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Codosiga, un coanoflagelado
Taxonomía
Dominio: Eukarya
(sin rango) Amorphea
(sin rango) Opisthokonta
Subgrupos[2]

Los organismos opistocontos que no pueden clasificarse en los reinos Animalia o Fungi a veces se agrupan en Choanozoa.

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Opisthokonta u opistocontos es un clado de organismos eucariotas en el que coexisten algunas formas unicelulares flageladas (coanozoos) junto a los hongos verdaderos (Fungi) y animales verdaderos (Animalia).[2] [3] [4] [5] [6] El nombre alude a que el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los espermatozoides de los animales. Todos los miembros son heterótrofos, a menudo parásitos, pues no se conocen organismos fotosintéticos entre los opistocontos. Algunos grupos tales como líquenes, hongos micorrícicos y la mayoría de los corales viven en simbiosis con algas o plantas terrestres. Opisthokonta es el grupo de organismos eucariotas más extenso, pues comprende más de 1,5 millones de especies descritas.[7]

Características[editar]

La característica distintiva del supergrupo es la arquitectura de las células flageladas, que típicamente poseen un solo flagelo insertado posteriormente. Este flagelo posterior u opistoconto, empuja a la célula que avanza por delante del flagelo. En las otras ramas de los eucariontes en que hay flagelos, estos son dos más a menudo y se sitúan en posición anterior a la célula, tirando de ella durante su avance (se dice que son flagelos acrocontos). En los grupos clásicos de hongos no existen fases flageladas, pero éstas abundan en los quitridios, grupos tradicionalmente tratados como protistas, pero que ahora se clasifican entre los hongos. Las crestas mitocondriales son generalmente planas.

Opisthokonta incluye a los animales y a los hongos, así como algunos protistas flagelados (por ejemplo, Choanoflagellatea), ameboides (por ejemplo Nucleariida) y esporozoos (por ejemplo, Ichthyosporea). Todos los opistocontos son fagotróficos u osmotróficos (saprobios o parásitos). Algunos opistocontos presentan filipodios (seudópodos filiformes) o reticulopodios (seudópodos ramificados), apoyados en filamentos de actina. Los reticulopodios se encuentran en hongos y Nucleariida, pero no están presentes en Filozoa. En los coanoflagelados y las esponjas, los filopodios forman parte del aparato de captura de partículas, constituyendo el collar que rodea al flagelo.[8]

Opisthokonta incluye organismos unicelulares, coloniales o pluricelulares. Los animales presentan la organización pluricelular más avanzada. La organización colonial se da en varios de los grupos de protistas, incluyendo el complejo de proteínas de unión y de interacción intercelular, que no es exclusivo de los animales, sino que está ya presente en los coanozoos del grupo Holozoa.[9]

Clasificación[editar]

Los opistocontos se dividen en Holomycota (= Nucletmycea), que comprende los hongos y a todos los organismos más estrechamente relacionados con los hongos que con los animales, y Holozoa, que comprende los animales y a todos los organismos más estrechamente relacionados con los animales que con los hongos. Hasta el momento no se ha identificado ningún opistoconto basal a la división Holomycota/Holozoa. Sin embargo, estudios de 2013-2015 sugieren que puede haber muchos más opistocontos unicelulares de los que se pensaba.[10] [11] En Opisthokonta se pueden distinguir los siguientes grupos:[2]

  • Holomycota (= Nucletmycea)
    • Nucleariida (= Cristidiscoidea). Un pequeño grupo de amebas con cuerpo redondeado y filopodios que se encuentran principalmente en el suelo y en agua dulce.
    • Fonticulida. Comprende únicamente el género Fonticula, un ameboide con cuerpo redondeado a partir del cual se extienden los filopodios. Puede formar agregaciones dentro de una matriz extracelular gelatinosa y quistes con pared celular.[12]
    • Aphelidea. Un pequeño grupo de organismos endoparásitos de algas con un complejo ciclo de vida. La célula ameboide invade el huésped a través de esporas que hacen uso de las estructuras de la superficie celular del huésped. La división celular produce células flageladas o ameboides que a continuación se liberan del huésped.[13]
    • Rozellida. Es un pequeño grupo de endoparásitos o epibiontes de hongos y algas. Se presentan como zoosporas uniflageladas, esporas aflageladas o quistes sin pared celular de celulosa o quitina.[14] [15]
    • Reino Fungi (hongos verdaderos). Las formas basales presentan fases unicelulares flageladas y son de vida acuática, mientras que las derivadas son terrestres, con paredes celulares y organización filamentosa. Comprende unas 100.000 especies descritas.
  • Holozoa
    • Mesomycetozoea (= Ichthyosporea). Este grupo comprende unas 50 especies conocidas.[2] Incluye formas unicelulares flageladas o ameboides, saprotróficas o más a menudo parásitas. Una de las especies, Rhinosporidium seeberi, infecta a aves y a mamíferos, incluidos los seres humanos.
    • Corallochytrea. Incluye únicamente Corallochytrium, un organismo marino no flagelado y saprofito encontrado usualmente en los atolones del océano Índico. Las células son esféricas y al dividirse dan lugar a numerosas células elongadas ameboides.
    • Filasterea. Es un pequeño grupo de amebas que presentan largos tentáculos radiados soportados por microfilamentos. Comprende las amebas Ministeria (Ministeriida) y Capsaspora (Capsasporida).[16]
    • Choanoflagellatea (= Choanomonada). Este grupo comprende formas unicelulares móviles o coloniales pedunculadas, dotadas de un collar y que se alimentan como micrófagos filtradores. Los coanoflagelados son semejantes a los coanocitos de las esponjas y probablemente sean el origen de los animales. Se conocen unas 130 especies en este grupo.[17]
    • Reino Animalia. Pluricelulares todos, salvo cuando se incluyen los coanoflagelados, como se ha hecho a veces. Es el grupo más numeroso con aproximadamente 1.425.000 especies descritas.

Adicionalmente, Filozoa agrupa a Filasterea + Choanoflagellatea + Animalia. Fuertes similaridades entre Opisthokonta y Amoebozoa apoyan su agrupación en un clado denominado Unikonta.

Filogenia y antigüedad[editar]

El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones entre los distintos grupos de Opisthokonta:[18]

   Amorphea   

Amoebozoa


   Opisthokonta   
 Holomycota 
   

Nucleariida



Fonticulida





Aphelidea



Rozellida



Fungi




 Holozoa 

Mesomycetozoea



Corallochytrea


 Filozoa 

Filasterea




Choanoflagellatea



Animalia







Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a los opistocontos corresponden a la biota ediacárica que floreció hace 635-542 millones de años. Estos son antiguas formas que representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de complejidad biológica y desaparecieron en gran parte poco antes de la rápida aparición de biodiversidad conocida como explosión cámbrica. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Opisthokonta hace 1240-1481 millones de años.[1]

Galería[editar]

Referencias[editar]

  1. a b Parfrey, L. W., Lahr, D. J., Knoll, A. H., & Katz, L. A. (2011). Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the national Academy of Sciences, 108(33), 13624-13629.
  2. a b c d Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. Cavalier-Smith, T. (1987). The origin of fungi and pseudofungi. In A.D.M. Rayer et al. eds. Evolutionary biology of Fungi, p. 339-353.
  4. Wainwright P.O. et al. (1993). Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi. Science 260: 340-342.
  5. Stechmann, A & T Cavalier-Smith (2002). Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science 297: 89–91.
  6. Emma T. Steenkamp y otros. (2006). The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23(1):93-106.
  7. Adl, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  8. «Opisthokonta». Shared Information of Genetic Resources. 
  9. Sebé-Pedrós, A., & Ruiz-Trillo, I. (2010). Integrin-mediated adhesion complex: cooption of signaling systems at the dawn of Metazoa. Communicative & integrative biology, 3(5), 475-477.
  10. Del Campo, J.; Ruiz-Trillo, I. (2013). "Environmental survey meta-analysis reveals hidden diversity among unicellular opisthokonts". Molecular Biology and Evolution.
  11. Del Campo, J., Mallo, D., Massana, R., Vargas, C., Richards, T. A., & Ruiz‐Trillo, I. (2015). Diversity and distribution of unicellular opisthokonts along the European coast analysed using high‐throughput sequencing. Environmental microbiology.
  12. Brown, M. W., Spiegel, F. W., & Silberman, J. D. (2009). Phylogeny of the “forgotten” cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta. Molecular biology and evolution, 26(12), 2699-2709.
  13. Karpov, S. A., Mamkaeva, M. A., Aleoshin, V. V., Nassonova, E., Lilje, O., & Gleason, F. H. (2014). Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in microbiology, 5.
  14. Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., Steinmann, J., Müller, K. D., & Michel, R. (2014). Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineage Rozellomycota. Parasitology research, 113(5), 1909-1918.
  15. Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., Müller, K. D., Hauröder, B., & Michel, R. (2014). Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a novel member of the Rozellomycota. Parasitology research, 113(12), 4491-4498.
  16. Suga, H., Chen, Z., de Mendoza, A., Sebé-Pedrós, A., Brown, M. W., Kramer, E., et al. (2013). The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals. Nature communications, 4.
  17. King, N., Westbrook, M. J., Young, S. L., Kuo, A., Abedin, M., Chapman, J., et al. (2008). The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. Nature, 451(7180), 783-788.
  18. Karpov, S. A., Mamkaeva, M. A., Aleoshin, V. V., Nassonova, E., Lilje, O., & Gleason, F. H. (2014). Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in microbiology, 5.

Enlaces externos[editar]