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Cresta mitocondrial

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CM = membrana de cresta. en amarillo. Compartimiento de la Matriz coloreado en azul.
File:Animal mitochondrion diagram es.svg
CM = membrana de cresta. en amarillo. Compartimiento de la Matriz coloreado en azul.
CM = membrana de cresta, micro-compartimiento de la cresta en gris. CJ = unión de cresta. IMM = membrana interna como línea azul. IBM = membrana interna limitante. Esquema de corte de mitocondria, vista con ME.
File:Crestas Dimensiones.png
CM = membrana de cresta, micro-compartimiento de la cresta en gris. CJ = unión de cresta.
IMM = membrana interna como línea azul.
IBM = membrana interna limitante.
Esquema de corte de mitocondria, vista con ME.

Las crestas mitocondriales son los repliegues internos de la membrana interna de una mitocondria, que definen micro-compartimientos que se proyectan en el interior de la matriz mitocondrial. Las mismas contienen incrustadas numerosas proteínas, incluida la ATP sintasa y diversas variedades de citocromos. Este arreglo geométrico asegura una gran superficie disponible para que se produzcan reacciones químicas dentro de la cresta. Ello posibilita que tenga lugar la respiración aeróbica que utiliza oxígeno.

Estructura

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La cresta mitocondrial y la membrana limitante interna (IBM), se consideran como dos sectores, ya que poseen componentes lipídicos, proteicos y funciones diferenciados.[1]​

Membranas mitocondriales. La membrana mitocondrial interna (en azul) incluye las crestas mitocondriales y la membrana interna límite (IBM). Ambas regiones se diferencian por las proteínas que contienen (en cierta medida también por los lípidos que contienen) y por las funciones que realizan.
Membrana Interna y Cresta. Crestae Lumen = espacio interno de la cresta. CJ base; CJ neck; C sheet; C tip.
Reconstrucción 3D de Crestas tubulares (en azul) y Crestas laminares lamellae (en amarillo).
Análisis de imagen basado en deep learning (DL), a partir de Microscopía de barrido de haz de iones enfocado (FIB-SEM).
IMM = membrana interna. Dimensiones de los micro-compartimientos.
File:Crestas Dimensiones.png
IMM = membrana interna. Dimensiones de los micro-compartimientos.

Morfología

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Para su estudio se describen la membrana interna límite (IBM del inglés “Inner Boundary Membrane”), que se dispone más o menos paralela a la membrana mitocondrial externa, y la membrana que forma las crestas mitocondriales, dispuesta en invaginaciones que se alejan de la membrana mitocondrial externa, internándose hacia la matriz mitocondrial. Ambas regiones de la membrana interna: la IBM y las crestas mitocondriales, tienen componentes lipídicos, proteicos y funciones, diferenciados.[2]​

Microscopía óptica

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Con la técnica clásica de MO se estudió la morfología estática de los grupos de crestas. La dinámica de las crestas es imposible de observar utilizando microscopios ópticos convencionales, debido a la limitación de resolución de 200 nm por la difracción.[3]​

Nanoscopía
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La nanoscopía es la superación de la barrera de difracción de los 200 nm.[4]​ [5]​[6]​[7]​


Las técnicas de imágenes de "super resolución" ha permitido la visualizción óptica de las crestas mitocondriales.
Microscopía de iluminación estructurada (SIM) 90–120 nm, que es insuficiente para observar la dinámica de una sola cresta.
Localización de moléculas individuales (SML) tiene una resolución espacial alta, pero resolución temporal limitada.
Microscopía de depleción de emisión estimulada (STED) con resoluciones espaciales de ~50 nm y temporales de 1 segundo.
La PALM microscopía de localización fotoactivada (PALM e iPALM "Photoactivated localization microscopy").
STORM.[6]​

Microscopía electrónica

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La ultraestructura de las crestas mitocondriales ha desentrañado los detalles anatomo-funcionales.
Las crestas se pueden clasificar en cuatro clases básicas en su morfología: "lamelar", "tubular", "mixta" y "transicional".

Crestas lamelares en (A) y crestas tubulares en (B). Mitocondria de cardiomiocito. Microscopía electrónica de barrido.
File:Mitocondrias Crestas.jpg
Crestas lamelares en (A) y crestas tubulares en (B). Mitocondria de cardiomiocito. Microscopía electrónica de barrido.
Reconstrucción de crestas. A la izquierda y centro crestas laminares (lamellae); a la derecha crestas tubulares (17, 18 y 19).
File:Crestas Lamellar Tubular.png
Reconstrucción de crestas. A la izquierda y centro crestas laminares (lamellae); a la derecha crestas tubulares (17, 18 y 19).
Reconstrucción 3D de corte de crestas. Cada cresta con un color diferente. El micro-compartimento se muestra vacío. Tomografía electrónica.
Reconstrucción 3D de la superficie lateral de una cresta. El asterisco (*) marca una ventana (fenestración) de las que comunican dos sectores de la matriz. Las uniones con la membrana interna o "cristae junction" o CJ, se incluyen en círculos verdes.
File:Crestas Superficie.png
Reconstrucción 3D de la superficie lateral de una cresta.
El asterisco (*) marca una ventana (fenestración) de las que comunican dos sectores de la matriz.
Las uniones con la membrana interna o "cristae junction" o CJ, se incluyen en círculos verdes.

Las "lamelares" son crestas que aparecen en cortes tomográficos como pares de líneas paralelas rectas o suavemente curvadas espaciadas aproximadamente 20 nanómetros (nm).[8]​
Las "tubulares" son crestas con vistas transversales y longitudinales de tubos curvos irregularmente empaquetados, de 50-90 nm de diámetro.[8]​

La hendidura o unión de la cresta ("crista junction" en inglés CJ) es la región en la que se unen ambas estructuras de la membrana interna. En esta región de la membrana se localizan proteínas específicas y forman una especie de cuello de botella que resultaría en la selección de las moléculas o iones que pasan hacia el interior de la cresta mitocondrial desde el espacio intermembrana.[1]​

Formación de las crestas

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La formación de las crestas mitocondriales implica la curvatura de la membrana interna mitocondrial en zonas específicas, tanto en la base (“crista junction" CJ) como en el extremo y en los bordes. En esta curvatura participan proteínas (como la ATP sintasa) y lípidos (como la cardiolipina y la fosfatidiletanolamina).

La membrana de la cresta contiene principalmente fosfolípidos, mientras que solo se encuentran trazas de esteroles y esfingolípidos, con un alto contenido de cardiolipina. La fosfatidilcolina (PC) y la fosfatidiletanolamina (PE) son los fosfolípidos más abundantes en la membrana interna, y comprenden aproximadamente 75 % de lípidos totales.[9]​
La cardiolipina (CL) es la molécula lipídica característica de la membrana interna, representa aproximadamente el 15-20 % de la masa total de fosfolípidos. La composición lipídica de la membrana está estrechamente regulada y es crucial para la organización y dinámica de las crestas. La CL facilita la curvatura de la membrana, tanto en la punta de la cresta, donde se encuentra la ATP sintasa, como en su base (“junction” CJ).[10]​

Cada cresta mitocondrial actúa como una unidad relativamente autónoma, desde el punto de vista electroquímico.[1]​ Así, el potencial de membrana no es homogéneo a lo largo de toda la membrana interna mitocondrial.[11]​

Para la formación de una cresta mitocondrial se requieren varios pasos, entre los que podemos destacar:

  • La formación de dímeros de ATP sintasa, que se localizará en la punta y en el borde de la cresta.
  • La inclusión de cardiolipina asociada a la ATP sintasa y a la base de la cresta (“crista junction” CJ).
  • La formación del complejo de proteínas conocido como MICOS (“Mitocondrial Contact site Organizing System”).[12]​
  • La remodelación de la membrana interna mitocondrial por la GTPasa Mgm1/OPA1, proteína relacionada con la dinamina. La estructura de la membrana interna mitocondrial, y especialmente la de las crestas mitocondriales, no es estática. Por el contrario, se produce una remodelación de las crestas dependiendo de la intensidad de la actividad mitocondrial. Cuando la mitocondria es más activa en la producción de energía aumenta también el volumen contenido en las mitocondrias. Esto se conoce de antiguo[13]​ y pone de manifiesto la respuesta de las mitocondrias a las condiciones del entorno.[14]​

Los fallos en la remodelación de las crestas mitocondriales conducen a diversas patologías, como ciertos tipos de atrofia óptica.[15]​[16]​

Una de las funciones características de las crestas mitocondriales es la fosforilación oxidativa, de manera que las proteínas que forman la cadena respiratoria se encuentran preferentemente en las zonas aplanadas de la membrana de las crestas y la ATP sintasa se encuentran preferentemente en los extremos y bordes más curvados de estas crestas. La ATP sintasa forma dímeros que facilitan la curvatura de la membrana.[17]​[18]​

Cresta mitocondrial. Las proteínas se localizan de manera especializada, según su función. También facilitan los puntos de contacto entre la membrana interna y la externa (mediante proteínas). ME: membrana externa. MI: membrana interna. CJ: unión o hendidura de la cresta. I-V: complejos proteicos de la fosforilación oxidativa .

La disposición de la base de las crestas cristae junction (CJ), que supone un estrechamiento a modo de cuello de botella, y las proteínas que contiene, impiden la libre difusión de moléculas y de iones entre la cresta mitocondrial y el espacio intermembrana . Esto permite que el potencial de membrana y el gradiente de pH sean mayores en la membrana de las crestas que en el resto de la membrana interna mitocondrial, y eso facilitaría la síntesis de ATP.

Fisiología

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Las crestas mitocondriales son "compartimentos bioenergéticos dinámicos" cuya forma cambia frente a diferentes condiciones fisiológicas de la célula. Las crestas son el lugar donde se realiza la fosforilación oxidativa (OXPHOS).

Reconstrucción 3D de Crestas según concentración ADP

El área de superficie de la membrana interna (IMM) que tiene una célula, es mayor cuanto mayores sean sus requerimientos energéticos. Las membranas de las crestas tienen una superficie de 1,5 a 2 veces mayor que la IBM.[19]​ En los cardiomiocitos, el área de superficie de la membrana interna es más de 10  veces mayor que aquella de la membrana externa (OMM).[20]​

El empaquetamiento de las crestas se hace máximo en las células del tejido donde la demanda de energía es mayor.[20]​

Existe relación entre la forma de las crestas y la función de la fosforilación oxidativa (OXPHOS), la morfología de la membrana modula la organización y la función del sistema OXPHOS, con un impacto directo en el metabolismo celular.

Se almacenan en este compartimento 94 % del complejo III y la ATP sintasa y aproximadamente el 85 % del citocromo c total, .
El sistema OXPHOS comprende complejos proteicos que acoplan la oxidación de equivalentes reductores (NADH y FADH₂) al bombeo de protones a través de la membrana interna, generando un gradiente electroquímico de protones que la ATP sintasa utiliza para sintetizar ATP. [21]​

Que el potencial de membrana y el gradiente de pH sean mayores en la membrana de las crestas, que en el resto de la membrana interna mitocondrial, facilita la síntesis de ATP.

Las crestas también experimentan ciclos continuos de remodelación de la membrana en condiciones fisiológicas.[9]​

La dinámica de las crestas y los cambios locales en el potencial de membrana mitocondrial a nivel de crestas individuales, tendrán consecuencias importantes para las funciones mitocondriales, como la fosforilación oxidativa, la termogénesis, la homeostasis del Ca 2+ y la apoptosis. [22]​

Cadena de transporte de electrones de la cresta

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El NADH es oxidado por una enzima produciendo los iones NAD+, H+, y electrones. El FADH2 también se oxida produciendo iones H+, electrones y FAD. Dado que estos electrones se desplazan por la cadena de transporte de electrones en la membrana interna, la energía es gradualmente liberada y utilizada para bombear los iones de hidrógeno de los fragmentos de NADH y FADH2 hacia la zona entre la membrana interna y la membrana externa (denominado espacio intermembrana), creando un gradiente electroquímico. Este gradiente electroquímico crea energía potencial en la membrana mitocondrial interna, que es denominada fuerza motora protón. El resultado es que se produce la quimiosmosis, generándose ATP a partir del ADP y el grupo fosfato cuando la ATP sintasa toma la energía potencial del gradiente de concentración formado por los iones de H+. Los iones H+ pasan de forma pasiva por la matriz mitocondrial por la ATP sintasa, y posteriormente ayudan a reformar H2O.

La cadena de transporte de electrones requiere de un suministro constante de electrones para poder funcionar correctamente y generar ATP. Sin embargo los electrones que han ingresado en la cadena de transporte de electrones si no existiera algún mecanismo apropiado se apilarían al final, para ello los electrones son finalmente aceptados por el oxígeno (O2), que se combina con algunos de los iones hidrógeno de la matriz mitocondrial mediante la ATP sintasa y los electrones que han viajado por la cadena de transporte de electrones. El resultado es que se forman dos moléculas de agua (H2O) por cada molécula de oxígeno. Al aceptar los electrones, el oxígeno permite que la cadena de transporte de electrones continúe funcionando.

La transferencia de los electrones de cada molécula de NADH a lo largo de la cadena puede contribuir a la formación un total de 3 ATPs a partir de ADPs y grupos de fosfatos, mientras que cada molécula de FADH2 puede contribuir a un total 2 ATPs. Por lo tanto, las 10 moléculas NADH (de la glicólisis y el ciclo de Krebs) y las 2 moléculas FADH2 pueden contribuir a la formación de un total de 34 ATPs a partir de esta cadena de transporte de electrones durante la respiración aeróbica. Esto significa que, junto con el ciclo Krebs y la glicólisis, la eficiencia de la cadena de transporte de electrones es aproximadamente 65%, comparada con la eficiencia del 3.5% de solo la glicólosis.

Tipos de crestas

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Imagen 3D de una mitocondria seccionada, mostrando la variedad de estructuras que se encuentra en las crestas mitocondriales. Mitocondrias de hígado de rata.

Al estudiar la estructura fina de las mitocondrias de las diferentes especies de los reinos Protista, Plantae y Animalia se han encontrado los siguientes tipos y formas de crestas mitocondriales:[23]​[24]​[25]​[26]​

  • Crestas planas lamellae. Este es el tipo más común. Están constituidas por láminas planas procedentes de repliegues de la membrana interna de la mitocondria, usualmente conectadas con ella. A veces se observan aisladas, pero esto quizás sea un artefacto debido a la sección de la mitocondra que es visible al microscopio. El número de crestas varía considerablemente, pero por regla general es dependiente de la actividad metabólica de la célula. Se pueden subdividir en cuatro subtipos morfológicos: lámina, cinta, abultada y redondeada (discoidal y plato).
  • Crestas tubulares. En sección transversal se observan como circulares, mientras que en sección longitudinal pueden aparecer como tubos cortos aislados, tubos largos irregulares serpenteantes o tubos largos unidos a la membrana interna de la mitocondria por un extremo del tubo o por los dos.
  • Crestas vesiculares. Aparecen como esferas aisladas o conectadas a la membrana interna de la mitocondria. Se pueden dividir en los subtipos morfológicos burbuja, ampolla y saco.
A. Imagen de mitocondria obtenida por tomografía. B. Detalle mostrando que las crestas planas pueden unirse a la membrana interna límite ("Inner Boundary Memebrane) mediante crestas tubulares.

Se han observado los tres tipos de crestas mitocondriales entre los diferentes representantes de los tres reinos, Protista, Plantae y Animalia. La mayoría de las células de plantas superiores y animales superiores presentan crestas mitocondriales planas, pero a veces algunos tejidos tienen células con mitocondrias tubulares o de tipo vesicular.[24]​

El tipo de cresta mitocondrial puede ayudar para clasificar a los protistas. Unos pocos filos de protistas presentan un único tipo de cresta, como es el caso de Ciliophora, con solo crestas tubulares, y Cryptophyta, con solo crestas planas. En la mayoría de los filos domina un cierto tipo de cresta, pero luego hay algunas especies con diferente tipo, por ejemplo, en Euglenophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Myxomycota, etc. Por último, en otros filos pueden aparecer dos o tres tipos de crestas incluso entre las especies de un mismo género, por ejemplo, Ascetosporea.

Adicionalmente se pueden encontrar otros tipos de crestas:[25]​
  • Crestas concéntricas. Formados por círculos concéntricos o por espirales.
* Crestas en zig-zag. Líneas que cambian regularmente de dirección hacia un lado y hacia el otro.
* Crestas fenestradas. Con discontinuidades.
* Crestas longitudinales. Usualmente las crestas de las mitocontrias son transversales, pero en este tipo son longitudinales, es decir, que atraviesan la mitocondria por el lado más largo.
* Crestas prismáticas. Volúmenes prismáticos que en sección presentan la forma triangular o rómbica.
* Crestas reticuladas. A partir de las placas forman un patrón undulante y reticulado.

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ a b c Liesa, Marc (2020). «Why does a mitochondrion need its individual cristae to be functionally autonomous?». Mol Cell Oncol. PMID 32158918. doi:10.1080/23723556.2019.1705119. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  2. ↑ Adams, Raquel; Afzal, Nasrin; Jafri, Mohsin Saleet; Mannella, Carmen A. (2025). «How the Topology of the Mitochondrial Inner Membrane Modulates ATP Production.». Cells. 14 (4): 257. PMC 11853683. PMID 39996730. doi:10.3390/cells14040257. Consultado el 29 de diciembre de 2025. 
  3. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Ren,2024
  4. ↑ «Superresolución. Nobel de Química: ¿qué es la nanoscopía?». Universidad Nacional del Litoral UNL. 2014. 
  5. ↑ Katarina Zimmer (2025). «Super-Resolution Microscopes Showcase the Inner Lives of Cells.». 
  6. ↑ a b Andrea Dlasková; Hana Engstová; Tomáš Špaček; Anežka Kahancová; Vojtěch Pavluch , Katarína Smolková; Jitka Špačková; Martin Bartoš; Lydie Plecitá Hlavatá et al. (2018). «3D super-resolution microscopy reflects mitochondrial cristae alternations and mtDNA nucleoid size and distribution.». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1859 (9): 829-844. Consultado el 6 de enero de 2026.  OA
  7. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Jakobs,2020
  8. ↑ a b Adams, Raquel; Liu, Zheng; Hsieh, Chongere; Marko, Michael; Lederer, W Jonathan; Jafri, M Saleet; Mannella, Carmen (2023). «Structural Analysis of Mitochondria in Cardiomyocytes: Insights into Bioenergetics and Membrane Remodeling». Curr Issues Mol Biol. (REVISIÓN) 45 (7): 6097-6115. PMC 10378267. PMID 37504301. doi:10.3390/cimb45070385. Consultado el 9 de enero de 2026. 
  9. ↑ a b Joubert, Frédéric; Puff, Nicolas (2021). «Mitochondrial Cristae Architecture and Functions: Lessons from Minimal Model Systems». Membranes (Basel) 11 (7): 465. doi:10.3390/membranes11070465. Consultado el 10 de enero de 2026.  CC BY
  10. ↑ Jiang, Zhitong; Shen, Tao; Huynh, Helen; Fang, Xi; Han, Zhen; Ouyang, Kunfu (2022). «Cardiolipin Regulates Mitochondrial Ultrastructure and Function in Mammalian Cells». Genes. PMID 36292774. doi:10.3390/genes13101889. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  11. ↑ Wolf, Dane M.; Segawa, Mayuko; Kondadi, Arun Kumar; Anand, Ruchika; Bailey, Sean T.; Reichert, Andreas S.; van der Bliek, Alexander M.; Shackelford, David B. et al. (2019). «Individual cristae within the same mitochondrion display different membrane potentials and are functionally independent». EMBO J. PMID 31609012. doi:10.15252/embj.2018101056. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  12. ↑ Klecker, Till; Westermann, Benedikt (2021). «Pathways shaping the mitochondrial inner membrane». Open Biol. (REVISIÓN). PMID 34847778. doi:10.1098/rsob.210238. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  13. ↑ Hackenbrock, Charles (1966). «Ultrastructural bases for metabolically linked mechanical activity in mitochondria». The Journal of Cell Biology. PMID 5656397. doi:10.1083/jcb.37.2.345. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  14. ↑ Pérez-Hernández, Angélica; Moreno-Altamirano, Maximina; López-Villegas, Edgar; Butkeviciute, Egle; Ali, Mohammad; Kronsteiner, Barbara; Dunachie, Susanna; Dockrell, Hazel; Smith, Steven G.; Sánchez-García, F. Javier (2022). «Mitochondrial Ultrastructure and Activity Are Differentially Regulated by Glycolysis-, Krebs Cycle-, and Microbiota-Derived Metabolites in Monocytes». Biology. PMID 36009759. doi:10.3390/biology11081132. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  15. ↑ Gottschalk, Benjamin; Madreiter-Sokolowski, Corina; Graier, Wolfgang (2022). «Cristae junction as a fundamental switchboard for mitochondrial ion signaling and bioenergetics». Cell Calcium. doi:10.1016/j.ceca.2021.102517. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  16. ↑ Mukherjee, Indrani; Ghosh, Mausumi; Meinecke, Michael (2021). «MICOS and the mitochondrial inner membrane morphology – when things get out of shape». FEBS Letters. doi:10.1002/1873-3468.14089. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  17. ↑ Blum, Thorsten B.; Hahn, Alexander; Meier, Thomas; Davies, Karen M.; Kühlbrandt, Werner (2019). «Dimers of mitochondrial ATP synthase induce membrane curvature and self-assemble into rows». Proc Natl Acad Sci USA. PMID 30760595. doi:10.1073/pnas.1816556116. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  18. ↑ Busch, Karin B. (2020). «Inner mitochondrial membrane compartmentalization: Dynamics across scales». The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. doi:10.1016/j.biocel.2020.105694. Consultado el 28 de marzo de 2023. 
  19. ↑ Karin B. Busch (2020). «Inner mitochondrial membrane compartmentalization: Dynamics across scales». The International Journal of Biochemistry & Cell Biology 120 (105694). 
  20. ↑ a b Mannella, Carmen (2020). «Consequences of Folding the Mitochondrial Inner Membrane». Frontiers in Physiology (Front Physiol.) (REVISIÓN) (Frontiers (editorial)) 11: 536. PMC 7295984. PMID 32581834. doi:10.3389/fphys.2020.00536. Consultado el 8 de enero de 2026. 
  21. ↑ Sara Cogliati; Jose A. Enriquez; Luca Scorrano (2016). «Mitochondrial Cristae: Where Beauty Meets Functionality». Special Issue: Mitochondria & Metabolism (REVISIÓN). 41, Issue 3p261-273. Consultado el 10 de enero de 2026.  CC BY
  22. ↑ Kondadi, Arun Kumar; Anand, Ruchika; Reichert, Andreas S. (2020). [https:/}/www.cell.com/trends/cell-biology/fulltext/S0962-8924(20)30169-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0962892420301690%3Fshowall%3Dtrue Cristae Membrane Dynamics – A Paradigm Change] (REVISIÓN) 30 (12). pp. 923-936. Consultado el 10 de enero de 2026. 
  23. ↑ Saritha Pujari. Mitochondria: Distribution, Morphology, Functions and Origin of Mitochondria. Consultado el 9 de julio de 2015.
  24. ↑ a b Seravin LN. (1993) The basic types and forms of the fine structure of mitochondrial cristae: the degree of their evolutionary stability (capacity for morphological transformations). Tsitologiia. 35(4):3-34.
  25. ↑ a b Ghadially, F. N. (2013). Ultrastructural pathology of the cell and matrix: a text and atlas of physiological and pathological alterations in the fine structure of cellular and extracellular components (Vol. 2). Butterworth-Heinemann.
  26. ↑ Mannella, C. A. (2006). The relevance of mitochondrial membrane topology to mitochondrial function. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Molecular Basis of Disease, 1762(2), 140-147.
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