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Chlorophyta

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Chlorophyta

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
(Primoplantae)
Subreino: Viridiplantae
División: Chlorophyta
Reichenbach, 1834; Pascher[1][2]
Subdivisiones
[editar datos en Wikidata]

Las clorófitas (Chlorophyta) son una división de algas verdes que incluye alrededor de 8.200 especies[3] de organismos eucariotas en su mayoría acuáticos fotosintéticos. Están relacionadas con Charophyta (la otra división de algas verdes) y con Embryophyta (plantas terrestres) constituyendo estos tres grupos el clado Viridiplantae. Todos los grupos de este clado contienen clorofilas a y b, y almacenan las sustancias de reserva como almidón[3] en sus plastos y contienen β-caroteno. A veces se denominan Chlorophyta sensu stricto para diferenciarlas de Chlorophyta sensu lato (las algas verdes).[4]

Alga clorofita comúnmente conocida como "lechuga de mar"

La división contiene tanto especies unicelulares como pluricelulares. Si bien la mayoría de las especies viven en hábitats de agua dulce y un gran número en hábitats marinos, otras especies se adaptan a una amplia gama de entornos. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis (sandía de la nieve), de la clase Chlorophyceae, habita en verano los ventisqueros alpinos (Europa). Otras especies se fijan a las rocas o partes leñosas de los árboles. Algunas especies son flageladas y tienen la ventaja de la motilidad.

La reproducción puede ser sexual, de tipo oogamia o isogamia. Sin embargo, algunas especies pueden reproducirse asexualmente, mediante división celular o formación de esporas. Sus ciclos de vida difieren mucho entre especie, el más común es el ciclo de vida haplodiplonte (que comprende una fase haploide y otra diploide).

Se dividen en tres grupos de acuerdo a su organización celular: las algas sifonales, las algas de colonias móviles y las algas no móviles y filamentosas.

Descripción

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Las clorofitas son organismos eucariotas compuestos por células con diversas cubiertas o paredes, y generalmente un único Cloroplasto verde en cada célula.[5] Son estructuralmente diversas: la mayoría de los grupos de clorofitas son unicelulares, como las prasinofitas , que divergieron más tempranamente , pero en dos clases principales (Chlorophyceae y Ulvophyceae) existe una tendencia evolutiva hacia diversos tipos de colonias complejas e incluso multicelularidad.[6]

Diagrama simplificado de una célula de clorofita que combina estructuras vistas en todo el filo: 1) flagelo;2) sinistosoma con fibras adheridas a un par de cuerpos basales; 3) Cuerpo basal;4) raicilla microtubular perteneciente a la disposición "X-2-X-2", en este caso 4-2-4-2 (solo se muestran las raicillas orientadas hacia el frente); 5) fosa flagelar (solo se muestran dos de los cuatro flagelos);6) rizoplastos;7) Aparato de Golgi; 8) Retículo endoplasmático y Envoltura nuclear;9) aparato de manchas oculares;10) núcleo con nucléolo;11) pirenoide;12) Mitocondria;13) gránulo de almidón;14) vacuola;15) membrana externa del cloroplasto;16) membrana interna del cloroplasto;17) tilacoide;18) membrana celular.

Cloroplastos

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Las células de las clorofitas contienen cloroplastos verdes rodeados por una envoltura de doble membrana. Estos contienen clorofilas a y b , y los carotenoides caroteno, luteína, zeaxantina, anteraxantina, violaxantina y neoxantina que también están presentes en las hojas de las plantas terrestres. Algunos carotenoides especiales están presentes en ciertos grupos o se sintetizan bajo factores ambientales específicos, como la sifonaxantina, la prasinoxantina, la equinenona, la cantaxantina, la loroxantina y la astaxantina. Acumulan carotenoides bajo deficiencia de nitrógeno, alta irradiancia de luz solar o alta salinidad.[7][8] Además, almacenan almidón dentro del cloroplasto como reservas de carbohidratos.[6] Los tilacoides pueden aparecer solos o apilados.[5] A diferencia de otras divisiones de algas como Ochrophyta, las clorofitas carecen de retículo endoplasmático cloroplástico.[9]

Aparato flagelar

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Las clorofitas suelen formar células flageladas que generalmente tienen dos o cuatro flagelos de igual longitud, aunque en las prasinofitas son comunes los flagelos heteromórficos (es decir, de diferente forma) debido a que en la misma célula se muestran diferentes etapas de maduración flagelar.[10] Los flagelos se han perdido de forma independiente en algunos grupos, como las Chlorococcales.[6] Las células flageladas de las clorofitas tienen sistemas radiculares simétricos en forma de cruz ('cruzados'), en los que las raicillas ciliares con un número variable y elevado de microtúbulos se alternan con raicillas compuestas por solo dos microtúbulos; esto forma una disposición conocida como la disposición "X-2-X-2", única de las clorofitas.[11] También se distinguen de las estreptofitas por el lugar donde se insertan sus flagelos: directamente en el ápice celular, mientras que los flagelos de las estreptofitas se insertan en los lados del ápice celular (subapicalmente).[12]

Debajo del aparato flagelar de las prasinofitas se encuentran los rizoplastos, estructuras contráctiles similares a músculos que a veces se conectan con el cloroplasto o la membrana celular.[13] En las clorofitas con núcleo, esta estructura se conecta directamente con la superficie del núcleo.[14]

La superficie de los flagelos carece de pelos microtubulares, pero algunos géneros presentan escamas o pelos fibrilares.[8] Los grupos de ramificación más temprana tienen flagelos a menudo cubiertos por al menos una capa de escamas, si no desnudos.[13]

Metabolismo

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Las clorofitas y las estreptofitas difieren en las enzimas y los orgánulos implicados en la fotorrespiración. Las algas clorofitas utilizan una deshidrogenasa dentro de las mitocondrias para procesar el glicolato durante la fotorrespiración. En cambio, las estreptofitas (incluidas las plantas terrestres) utilizan peroxisomas que contienen glicolato oxidasa, la cual convierte el glicolato en glicoxilato y el peróxido de hidrógeno generado como subproducto es reducido por catalasas ubicadas en los mismos orgánulos.[15]

Reproducción y ciclo de vida

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La reproducción asexual se observa ampliamente en las clorofitas. Entre las clorofitas centrales, ambos grupos unicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de autosporas,[16] zoosporas sin pared,[17] fragmentación, división celular simple y excepcionalmente gemación.[18] Los talos multicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de zoosporas móviles,[19] aplanosporas no móviles, autosporas, fragmentación de filamentos,[20] células de reposo diferenciadas,[21] e incluso gametos no apareados.[22] Los grupos coloniales pueden reproducirse asexualmente a través de la formación de autocolonias, donde cada célula se divide para formar una colonia con el mismo número y disposición de células que la colonia parental.[23]

Muchas clorofitas realizan exclusivamente reproducción asexual, pero algunas presentan reproducción sexual, que puede ser isógama (es decir, los gametos de ambos sexos son idénticos), anisógama (los gametos son diferentes) u oogámica (los gametos son espermatozoides y óvulos), con una tendencia evolutiva hacia la oogamia. Sus gametos suelen ser células especializadas diferenciadas de células vegetativas, aunque en las Volvocales unicelulares las células vegetativas pueden funcionar simultáneamente como gametos. La mayoría de las clorofitas tienen un ciclo de vida diplonte (también conocido como cigótico), donde los gametos se fusionan en un cigoto que germina, crece y finalmente sufre meiosis para producir esporas haploides (gametos), de forma similar a las ocrofitas y los animales. Algunas excepciones presentan un ciclo de vida haplodiplonte , donde hay una alternancia de generaciones, de forma similar a las plantas terrestres.[24] Estas generaciones pueden ser isomórficas (es decir, de forma y tamaño similares) o heteromórficas.[25] La formación de células reproductivas generalmente no ocurre en células especializadas,[26] pero algunas Ulvophyceae tienen estructuras reproductivas especializadas: gametangios, para producir gametos, y esporangios, para producir esporas.[25]

Las clorofitas unicelulares de divergencia más temprana (prasinofitas) producen estadios resistentes con paredes, denominados quistes o estadios de «ficoma», antes de la reproducción; en algunos grupos, los quistes alcanzan un diámetro de hasta 230 μm. Para desarrollarlos, las células flageladas forman una pared interna mediante la liberación de vesículas de mucílago al exterior, aumentan el nivel de lípidos en el citoplasma para mejorar la flotabilidad y, finalmente, desarrollan una pared externa. Dentro de los quistes, el núcleo y el citoplasma se dividen en numerosas células flageladas que se liberan al romperse la pared. En algunas especies, se ha confirmado que estas células hijas son gametos; de lo contrario, se desconoce la reproducción sexual en las prasinofitas.[27]

Ecologia

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Vida libre

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Algas verdes en rocas costeras en Shihtiping, Taiwán

Las clorofitas son una parte importante del fitoplancton tanto en hábitats de agua dulce como marinos, fijando más de mil millones de toneladas de carbono cada año. También viven como macroalgas multicelulares, o algas marinas, asentadas a lo largo de las costas rocosas del océano.[6] La mayoría de las especies de Chlorophyta son acuáticas, prevalentes tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Alrededor del 90% de todas las especies conocidas viven en agua dulce.[28] Algunas especies se han adaptado a una amplia gama de ambientes terrestres. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis vive en campos de nieve alpinos de verano, y las especies de Trentepohlia , viven adheridas a rocas o partes leñosas de árboles.[29][30] Varias especies se han adaptado a ambientes especializados y extremos, como desiertos, ambientes árticos, hábitats hipersalinos, aguas marinas profundas, respiraderos hidrotermales de aguas profundas y hábitats que experimentan cambios extremos en temperatura, luz y salinidad.[31][32] Algunos grupos, como los Trentepohliales, se encuentran exclusivamente en tierra.[33][34]

Simbióticas

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Las Chlorophytas pueden establecer relaciones simbióticas con protistas, esponjas y cnidarios.

Cuando establecen este tipo de relación con un hongo, conforma un liquen.

Clases

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Diferentes microalgas clorofitas

Según Algabase (2015), Cholorophyta se clasifica en los siguientes grupos:

Sin embargo, los estudios filogenéticos se basan en cuatro grupos principales, en donde las prasinofitas, que son las algas más simples, constituyen un grupo basal altamente parafilético. Sobre la base de análisis genéticos recientes, los principales grupos se relacionan del siguiente modo:[35]

Chlorophyta 
 

 "Prasinophytina" (parafilético)

 
 Chlorophytina 
 

 Trebouxiophyceae

 
 
 

 Chlorophyceae

 
 

 Ulvophyceae

 
 
 
 

Usos

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Organismo modelo

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Entre las clorofitas, un pequeño grupo conocido como algas verdes volvocales está siendo investigado para comprender los orígenes de la diferenciación celular y la multicelularidad. En particular, el flagelado unicelular Chlamydomonas reinhardtii y el organismo colonial Volvox carteri son objeto de interés debido a que comparten genes homólogos que en Volvox están directamente involucrados en el desarrollo de dos tipos celulares diferentes con una división completa del trabajo entre la natación y la reproducción, mientras que en Chlamydomonas solo existe un tipo celular que puede funcionar como un gameto. Otras especies volvocales, con caracteres intermedios entre estos dos, se estudian para comprender mejor la transición hacia la división celular del trabajo a saber, Gonium pectorale, Pandorina morum, Eudorina elegans y Pleodorina starrii.[36]

Usos industriales

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Las microalgas clorofitas son una valiosa fuente de biocombustible y diversos productos químicos en cantidades industriales, como carotenoides, vitaminas y ácidos grasos insaturados. El género Botryococcus es un productor eficiente de hidrocarburos, que se convierten en biodiésel. Varios géneros (Chlorella, Scenedesmus , Haematococcus, Dunaliella y Tetraselmis) se utilizan como fábricas celulares de biomasa, lípidos y diferentes vitaminas para el consumo humano o animal, e incluso para su uso como productos farmacéuticos. Algunos de sus pigmentos se emplean en cosméticos.[37]

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Pascher A (1914). «Über Flagellaten und Algen». Berichte der deutsche botanischen Gesellschaft 32: 136-160.
  2. ↑ Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Speigel FW, Taylor MFJR (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399-451.
  3. 1 2 Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. 1995. Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9
  4. ↑ LA Lewis & RM McCourt 2004, Green algae and the origin of land plants. Archivado el 16 de noviembre de 2012 en Wayback Machine. Am. J. Bot. 2004 vol. 91 no. 10 1535-1556
  5. 1 2 Adl et al., 2019, p. 36.
  6. 1 2 3 4 Margulis y Chapman, 2009, p. 200.
  7. ↑ Solovchenko et al., 2010.
  8. 1 2 Lee, 2018, p. 309.
  9. ↑ Lee, 2018, p. 310.
  10. ↑ Graham et al., 2022, pp. 16-15.
  11. ↑ Lewis y McCourt, 2004, p. 1537.
  12. ↑ Graham et al., 2022, pp. 16–10.
  13. 1 2 Graham et al., 2022, pp. 16–15.
  14. ↑ Yamashita y Baluška, 2023, p. 2.
  15. ↑ Graham et al., 2022, p. 16-11.
  16. ↑ Graham et al., 2022, p. 17-8.
  17. ↑ Graham et al., 2022, p. 17-11.
  18. ↑ Graham et al., 2022, p. 17-9.
  19. ↑ Graham et al., 2022, p. 18-8.
  20. ↑ Graham et al., 2022, p. 19-3.
  21. ↑ Graham et al., 2022, p. 18-19.
  22. ↑ Graham et al., 2022, p. 18-29.
  23. ↑ Graham et al., 2022, p. 19-14.
  24. ↑ Graham et al., 2022, p. 16-13.
  25. 1 2 Graham et al., 2022, p. 18-14.
  26. ↑ Lee, 2018, p. 318.
  27. ↑ Graham et al., 2022, p. 16-17.
  28. ↑ Lee, 2018.
  29. ↑ Graham et al., 2022.
  30. ↑ Leliaert et al., 2012.
  31. ↑ Lewis y Lewis, 2005.
  32. ↑ De Wever et al., 2009.
  33. ↑ López-Bautista, Rindi y Guiry, 2006.
  34. ↑ Foflonker et al., 2016.
  35. ↑ Leliaert F., Smith D.R., Moreau H., Herron M.D., Verbruggen H., Delwiche C.F. & De Clerck O. (2011-2012) Phylogeny and molecular evolution of the green algae Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46.
  36. ↑ Nishii y Miller, 2010.
  37. ↑ Baudelet et al., 2017.

Bibliografía

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