Cryptophyta

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Cryptophyta
Rhodomonas salina CCMP 322.jpg
Rhodomonas salina
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Hacrobia
Filo: Cryptophyta
West in West & Fritsch, 1927
Clases y órdenes[1]
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Cryptophyta, Cryptomonada o criptofitas es un grupo pequeño de algas unicelulares con unas 200 especies que viven en aguas marinas y continentales.[1] Son miembros importantes del fitoplancton y se pueden encontrar en aguas estancadas, soportando moderados niveles de contaminación. Son especialmente abundantes en aguas frías tales como los lagos de alta montaña y en aguas árticas y antárticas. En general, las criptofitas son mixótrofas, es decir, capaces tanto de la fotosíntesis como de la fagotrofia. Presentan una cubierta rígida, una invaginación ventral (de ahí el nombre de crypto, que significa oculto) de la que salen dos flagelos y varias filas de eyectosomas, de función defensiva. Algunas especies forman zooxantelas, es decir, viven como simbióticas de animales.

Ecología[editar]

Las criptofitas se pueden encontrar en todos los mares, en agua dulce y en aguas estancadas, incluyendo las charcas intersticiales de las playas de arena. Aproximadamente la mitad de las especies son de agua dulce y la otra mitad marinas. Son especialmente abundantes en aguas frías y parecen ser muy sensibles a la cantidad de luz que reciben, a menudo viviendo en las zonas más profundas de los claros lagos oligotróficos más septentrionales y de alta montaña.

Son capaces de sobrevivir durante el invierno en las aguas cubiertas de nieve o hielo, en este caso, desplazándose a la zona más superficial con el objeto de recibir la suficiente cantidad de luz. La supervivencia en estas condiciones de escasez de luz requiere tanto de un sistema fotosintético altamente eficiente como unas reducidas tasas de respiración celular en las bajas temperaturas. Cuando el hielo se funde y la cantidad de luz aumenta considerablemente, las criptofitas se desplazan a las aguas más profundas para evitar el exceso de luz. Son también las especies dominantes en los lagos de agua dulce de la Antártida.[2]

Las criptofitas son organismos principalmente mixotrofos, capaces de realizar la fotosíntesis, si bien algunos miembros son totalmente heterótrofos. La ingestión fagotrófica de bacterias les proporciona la fuente de fósforo y nitrógeno que necesitan en condiciones de escasez de nutrientes.

Características[editar]

Las criptofitas presentan una cubierta rígida y dos flagelos que salen de una invaginación ventral.
Célula de una criptofita: 1-vacuola contráctil, 2-cloroplasto, 3-tilacoide, 4-mancha ocular, 5-nucleomorfo, 6-gránulo de almidón. 7-ribosomas 70S, 8-núcleo, 9-ribosomas 80S, 10-flagelos, 11-invaginación, 12-glóbulo de lípidos, 13-eyectosoma, 14-mitocondria, 15-pirenoide, 16-aparato de Golgi, 17-retículo endoplasmático, 18-retículo endoplasmático cloroplástico.

Las criptofitas son unicelulares y biflageladas, con células ovales y aplanadas y con un tamaño de alrededor de 10-50 μm. Algunas se presentan en formas cocoides o palmeloides (grupos de células rodeadas de una cubierta de mucílago) y existe un género filamentoso. Por ejemplo, Cryptomonas puede presentar un estado palmeloide del que puede liberarse fácilmente para volver a ser una forma móvil. También pueden formar quistes, rodeados de una pared celular y en animación suspendida, que les permiten sobrevivir en condiciones desfavorables.

El cuerpo celular de las criptofitas es asimétrico, organizado dorsiventralmente. Las células tienen una invaginación ventral de la que salen dos flagelos anteriores casi iguales. Los flagelos presentan fibrillas o mastigonemas, que en el más corto están organizadas en una fila, pero en el más largo lo están en dos hileras opuestas. Los flagelos se insertan de forma asimétrica en el lado derecho de la invaginación, lo que provoca una rotación alrededor del eje longitudinal cuando nadan.

Las criptofitas no presentan una verdadera pared celular. La cubierta específica que rodea a la criptofita es un periplasto de dos capas, una interna y otra externa a la membrana plasmática. La capa externa es fibrosa, mientras que la interna presenta placas proteináceas. Adicionalmente pueden presentar pequeñas placas poligonales externas tanto sobre la superficie celular como sobre los flagelos.[3] [4]

Presentan eyectosomas que emplean para la defensa, pues pueden ser disparados al exterior. Consisten en dos filamentos espirales mantenidos bajo tensión.[5] Si la célula recibe un estímulo, ya sea de tipo mecánico, químico o luminoso, los eyectosomas son descargados, propulsando a la célula lejos de la perturbación en una trayectoria en zig-zag. Los eyectosomas grandes, visibles al microscopio óptico, están asociados a la invaginación; los más pequeños se sitúan por debajo de la periplasto.

Algunas criptofitas presentan una mancha ocular, un orgánulo sensible a luz, constituido por usa sola hilera de gránulos y que puede estar situado dentro de la membrana que rodea al cloroplasto o en otros lugares de la célula. En todas las especies de agua dulce está presente una vacuola contráctil para la regulación de la presión osmótica localizada en el vértice de la célula. Las mitocondrias tienen crestas planas.

Las criptofitas tienen uno o dos cloroplastos, a excepción de Chilomonas, que tiene leucoplastos, Goniomonas, que carece de ellos por completo y las katablefáridas, que son predadoras de otros eucariotas. Los cloroplastos son laminares y localizados en posición parietal, muchas veces bilobulados o con forma de H. Los cloroplastos presentan los tilacoides agrupados en pares, sin lamela ceñidora y puede haber uno o más pirenoides. Generalmente se presenta un único pirenoide localizado en el centro en el cloroplasto hacia el lado dorsal de la célula, o bien en posición central entre los dos lóbulos del cloroplasto. En algunas especies se presentan dos o más pirenoides localizados en lados interiores izquierdo y derecho de los lóbulos de los cloroplastos.[6]

Los cloroplastos están rodeados por cuatro membranas y contienen un orgánulo, el nucleomorfo, localizado en un compartimento situado entre las dos membranas interiores y las dos exteriores. El nucleomorfo contiene un genoma altamente reducido, lo que sugiere que el cloroplasto se derivó de un simbionte eucariota, siendo el nucleomorfo el remanente del núcleo del simbionte. Los estudios genéticos sugieren que el simbionte pudo haber sido un alga roja,[7] aunque sus cloroplastos son muy diferentes.[8] La membrana externa del cloroplasto está conectada con la membrana nuclear y con el retículo endoplasmático rugoso, por lo que se denomina retículo endoplasmático cloroplástido.

Los cloroplastos contienen clorofilas a y c2 junto con otros pigmentos y cuyo color puede ser oliva, marrón, rojo o verde-azulado. Poseen pigmentos ficobilínicos: ficocianina y ficoeritrina, pero no se presentan en ficobilisomas, sino en el espacio intratilacoidal. Presentan α-caroteno y predominantemente aloxantina (carotenoide del grupo de las xantofilas), sin embargo falta el β-caroteno. Utilizan como material de reserva almidón verdadero, extraplastidial, asociado con plastos y núcleo, y glóbulos de lípidos en el citoplasma.

La reproducción es asexual, por simple división longitudinal y la mitosis es abierta. Las especies sésiles o coloniales producen zoosporas. La reproducción sexual ha sido observada recientemente.

Clasificación[editar]

Se distinguen tres órdenes en dos clases.[1]

  • Cryptomonadales. Presentan cloroplastos o leucoplastos, estos últimos presentes en tres linajes que perdieron la capacidad fotosintética. No presentan citostoma ni citofaringe, aunque son capaces de ingerir bacterias aparentemente utilizando vacuolas contráctiles. Comprende unos veinticinco géneros y a la mayor parte de las especies.
  • Goniomonadales. Carecen de todo tipo de plastos y presentan un citostoma que utilizan para la ingestión de bacterias. Sólo se ha descrito un género, Goniomonas.
  • Kathablepharida. Es un grupo de organismos depredadores relacionados con los anteriores, que ingieren presas eucariotas a través de un citostoma apical con el apoyo de bandas de microtúbulos longitudinales. No se han observado plastos, aunque algunas especies son cleptoplásticas, robando los cloroplastos de las presas que ingieren. Se conocen unos cuatro géneros.

Cavalier-Smith las incluye en el propuesto reino Chromista en el grupo Cryptista, integrado por criptomonadas, goniomonadas, katablefáridas y otros organismos heterótrofos relacionados.[9] [10] Sin embargo varios especialistas sugieren que son necesarios más estudios filogenéticos para definir la relación entre Cryptophyta y Chromista.

Referencias[editar]

  1. a b c Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. Lee, R. E. (2008). Phycology. Cambridge University Press.
  3. Morrall, S.; Greenwood, A. D. (1980). «A comparison of the periodic sub-structures of the trichocysts of the Cryptophyceae and Prasinophyceae». BioSystems 12: 71-83. doi:10.1016/0303-2647(80)90039-8. 
  4. Grim, J. N.; Staehelin, L. A. (1984). «The ejectisomes of the flagellate Chilomonas paramecium - Visualization by freeze-fracture and isolation techniques». Journal of Protozoology 31 (2): 259-267. doi:10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. 
  5. Graham, L. E.; Graham, J. M.; Wilcox, L. W. (2009). Algae (2nd edición). San Francisco, CA: Benjamin Cummings (Pearson). ISBN 9780321559654. 
  6. Hoef-Emden, Kerstin and John M. Archibald. 2010. Cryptomonads = Goniomonas + plastid-containing cryptophytes. Cryptophyta. Version 02 April 2010. in The Tree of Life Web Project.
  7. Douglas, S. (2002). «The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus». Nature 410 (6832): 1091-1096. doi:10.1038/35074092. PMID 11323671. 
  8. Wilk, K. (1999). «Evolution of a light-harvesting protein by addition of new subunits and rearrangement of conserved elements: Crystal structure of a cryptophyte phycoerythrin at 1.63Å resolution.». PNAS 96: 8901-8906. doi:10.1073/pnas.96.16.8901. 
  9. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., & Lewis, R. (2015). Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular phylogenetics and evolution, 93, 331-362.
  10. Cavalier-Smith, T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.

Enlaces externos[editar]