Chromista

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Symbol question.svg
 
Chromista
Chromista collage 2.jpg
En el sentido de las agujas del reloj desde la esquina superior izquierda: haptofita, diatomeas, oomiceto, criptofitas y alga parda.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Corticata
Reino: Chromista (P)
Caval.-Sm. 1981
Subdivisiones[1]
[editar datos en Wikidata]

Chromista o cromistas es un grupo de organismos eucariotas que de acuerdo con Cavalier-Smith constituye un reino independiente. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida.[1] El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados y algas doradas y las pluricelulares algas pardas, algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios y los parásitos oomicetos y apicomplejos.

Historia y grupos[editar]

El término Chromista fue introducido por Thomas Cavalier-Smith en 1981[2] para englobar a los grupos Heterokontophyta (heterocontos), Haptophyta (haptofitas y cocolitóforos) y Cryptophyta (criptofitas). Los nombres anteriores dados a las algas cromofitas como Chromophyceae (Chadefaud 1950), Chromophyta (Bourrelly 1957) y Chromobiota (Jeffrey 1971) se refieren aproximadamente al mismo grupo. Posteriormente Adl et al. propusieron el grupo Chromalveolata como la unión de Chromista y Alveolata y finalmente Cavalier-Smith en 2010[3] movió Rhizaria y Centrohelida a Chromista. En la clasificación publicada en 2015[4] el reino Chromista incluye a los grupos Heterokonta, Alveolata y Rhizaria (estos tres agrupados en el subreino Harosa), Haptophyta, Cryptophyta y una serie de heterótrofos relacionados (en el subreino Hacrobia).[5]

Chromista s. s. (en sentido estricto) se refiere a la definición original de 1981, que incluye a Heterokontophyta, Cryptophyta y Haptophyta (es un grupo polifilético), mientras que Chromista s. l. (en sentido amplio) se refiere a la definición de 2010 y comprende a Harosa y Hacrobia.

Los árboles moleculares han tenido muchos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los grupos de Chromista. Estudios filogenéticos recientes sostienen que Heterokontophyta y Alveolata están relacionados con Rhizaria, con los que formarían un clado (Harosa o supergrupo SAR).[6] [7] Aparte quedarían los pequeños grupos restantes, Haptophyta, Cryptophyta y los grupos de heterótrofos relacionados, que no es seguro que formen un clado: dos estudios del año 2012[7] [8] obtuvieron resultados opuestos.

Características[editar]

Históricamente, muchos cromistas eran considerados plantas por sus membranas celulares, capacidad fotosintética y, en algunos casos, por su parecido morfológico a Embryophyta. Otros tales como tales como apicomplejos y ciliados eran considerados protozoos y por último, otros tales como oomicetos eran considerados hongos. Aunque varios grupos han perdido la habilidad de sintetizar, la mayoría son autótrofos. La mayoría de los cromistas fotosintéticos tienen clorofilas a y c, así como otros muchos pigmentos adicionales. Como excepción, las algas cloraracneas presentan clorofilas a y b.

Chromista, al contrario que otros grupos con representantes multicelulares, no tiene muchas características morfológicas comunes. Cada subgrupo importante tiene ciertas características únicas, incluyendo los alveolos de Alveolata, el haptonema de Haptophyta, el eyectosoma de Cryptophyta y los dos flagelos desiguales de Heterokontophyta. Sin embargo, ningunas de estas características están presentes en todos los grupos.

Las únicas características comunes que comparten todos los cromistas son:

Fototrofía[editar]

Una característica que diferencia a Chromista del reino Protozoa en particular, es la presencia de varios grupos y subgrupos con metabolismo fotosintético. Se ha teorizado un origen común de plastos (endosimbiosis secundaria con un alga roja). Adicionalmente se han encontrado genes procedentes de algas verdes,[9] por lo que Cavalier-Smith[3] supone que pudo haber también una endosimbiosis secundaria con un alga verde. Es decir que en los cromistas habría acontecido dos (o más) endosimbiosis secundarias, aunque después muchos de los grupos perdieron los cloroplastos procedentes de las algas verdes, que solo se habrían mantenido en Rhizaria. Como consecuencia de la endosimbiosis secundaria, los plastos (o rodoplastos en este caso) están frecuentemente rodeados de cuatro membranas, dos de ellas relacionadas con el mismo plasto y las dos externas conectadas con frecuencia a la envoltura nuclear; entre ambos pares de membranas se sitúa un retículo periplastidial.

Cubierta[editar]

Como es típico en el clado Corticata (corticados = que tienen corteza), la gran mayoría de cromistas poseen algún tipo de cubierta celular, lo que les permite tener una forma definida, cierta rigidez y una protección contra el medio externo. Esta característica marca también otra diferencia con Protozoa, reino constituido por células desnudas muy flexibles. Del mismo modo que las plantas, hay presencia de celulosa en la mayoría de paredes celulares, como se ve en algas y mohos cromistas. Según las teorías de Cavalier-Smith, el último ancestro común habría poseído alvéolos corticales, en todo caso estos alvéolos son una característica fundamental de la cubierta del grupo Alveolata. Otros células cromistas poseen toda una variedad de cubiertas a modo de exoesqueletos, cortezas, conchas, caparazones, cáscaras, placas, tecas, cápsulas centrales, capas fibrosas, escamas, espinas y armaduras muy complejas que han producido multitud de microfósiles, pero también algunas van desnudas.

Papel ecológico[editar]

Una planta de patata infectada con Phytophthora infestans.
Un bosque californiano submarino de kelp.

Muchos cromistas afectan a nuestro ecosistema de manera muy importante. Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Las mareas rojas producidas por algunos Dinoflagellata pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar los cultivos de ostras. Apicomplexa incluye algunos de los parásitos específicos más adaptados a los animales. Oomycota causa varias enfermedades a las plantas. De hecho, fue un oomiceto, Phytophthora infestans, el causante de la gran hambruna irlandesa del siglo XIX al devastar los cultivos de patata.

Sin embargo, muchos cromistas son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son uno de los productores fotosintéticos principales, produciendo mucho del oxígeno que respiramos y también absorben mucho dióxido de carbono que se cree que es una de las causas del calentamiento global. Las algas pardas, más específicamente el kelp, forman los hábitats submarinos en las que viven muchas criaturas marinas y proporcionan una porción importante de la dieta de las comunidades costeras.

Rol de la simbiogénesis en la evolución cromista[editar]

Diatomeas mostrando plastos color ocre.

La idea de un reino denominado Chromista nace de la teorías evolutivas de Cavalier-Smith, quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado Corticata, y por el otro una célula fotosintética endosimbionte tipo alga roja a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado simbióticamente, primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una simbiogénesis, es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.

Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".[10]

La simbiogénesis que dio origen a las plantas, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "endosimbiosis seriada".

Grupos[editar]

Cada grupo de algas se origina por una simbiogénesis particular, la cual puede resumirse del siguiente modo:

  célula huésped heterótrofa  +  alga endosimbionte  =>  alga resultante (nueva entidad biológica)

La siguiente tabla grafica el origen de los principales grupos de algas cromistas de acuerdo a diversos investigadores:

 Célula huésped   Alga endosimbionte  Alga resultante  Ref.
Cryptista Rhodophytina Cryptophyceae [11]
Heterokonta Cryptophyceae Ochrophyta [12]
Haptista Ochrophyta Haptophyta [12]
Dinoflagellata Haptophyta Dinophyceae [13]
Cercozoa Chlorophytina Chlorarachniophyta [14]
Apicomplexa s. l. Limnista Chromerida [11]

De acuerdo con esta tabla se puede observar que Cryptophyceae y Chlorarachniophyta se habrían originado por endosimbiosis secundaria, Ochrophyta por endosimbiosis terciaria, Haptophyta y Chromerida por endosimbiosis cuaternaria, y Dinophyceae por endosimbiosis quinaria. Otros dinoflagelados requirieron de endosimbiosis ulteriores.

Otros grupos producto de la simbiosis o de simbiogénesis sonː

Filogenia[editar]

Chromista constituye un grupo parafilético conformado por los descendientes del supergrupo Corticata exceptuando Archaeplastida (Plantae). La unidad de Corticata está bien consensuada, así como la del supergrupo SAR, pero en el caso de Hacrobia, podría tratarse de un grupo monofilético[15] o parafilético:[16]

Corticata

Harosa (SAR)




Hacrobia



Plantae




Corticata


Harosa (SAR)



Haptista





Cryptista



Plantae




Taxonomía[editar]

De acuerdo con Cavalier-Smith (2015) la taxonomía puede ser la siguiente:[15]

Referencias[editar]

  1. a b Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  2. T. Cavalier-Smith (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Biosystems 14: 461-481. 
  3. a b Cavalier-Smith, T. (junio de 2010). «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree». Biol. Lett. 6 (3): 342-5. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978. 
  4. Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  5. WoRMS (2014). Chromista. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=7 Consultado el 20 de octubre de 2014.
  6. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, et al (2007). «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups». En Butler, Geraldine. PLoS ONE 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520. 
  7. a b Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). «The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins». Proc. Biol. Sci. 279: 2246-2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. 
  8. Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). «Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes». Molecular Biology and Evolution 29 (6): 1557-68. doi:10.1093/molbev/mss001. PMC 3351787. PMID 22319147. Consultado el 2 de marzo de 2012. 
  9. Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U. G., Bowler, C., Valentin, K., & Bhattacharya, D. (2009). Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms]. Science, 324(5935), 1724-1726.
  10. B. M. Kozo-Polyansky 1924, Novyi printzip biologii. Ocherk teorii simbiogeneza Puchina, Leningrad; Moscow (en ruso) / Margulis 2010, Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957) Paleontol. J. 44: 1525. doi:10.1134/S0031030110120087
  11. a b Tereza Ševčíková et al. 2015, Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
  12. a b John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764
  13. Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett & Debashish Bhattacharya 2002, A single origin of the peridinin- and fucoxanthin-containing plastids in dinoflagellates through tertiary endosymbiosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 Sep 3; 99(18): 11724–11729. doi: 10.1073/pnas.172234799 PMCID: PMC129336
  14. Hirakawa, Yoshihisa 2014, Complex plastids of chlorarachniophyte algae. Perspectives in Phycology Vol. 1 No. 2 (2014), p. 87 - 92
  15. a b T. Cavalier-Smith, E. Chao & R. Lewis 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  16. Fabien Burki et al. 2012, The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. The Royal Society 2012 DOI: 10.1098/rspb.2011.2301

Enlaces externos[editar]