Radiolaria

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Radiolarios
Rango temporal: Cámbrico-Holoceno
Aulacanthas 01.jpg
Dibujo de un radiolario
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Rhizaria
(sin rango): Radiolaria (P)
Müller 1858 emend.
Filos[1]
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Los radiolarios (Radiolaria o Radiozoa) son un grupo de protistas ameboides que producen intrincados esqueletos minerales (casi siempre de sílice), que se encuentran como zooplacton en el océano.[1] Suelen ser unicelulares, aunque algunos forman colonias de miles de individuos. Se caracterizan por una célula que se divide en dos secciones, interna y externa, denominadas endoplasma y ectoplasma, separadas por una membrana de naturaleza orgánica, denominada cápsula central. Los radiolarios producen un esqueleto que puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza, con una apariencia opalina. Del cuerpo de la célula salen un numerosas proyecciones denominadas axopodios que le dan una apariencia radiada y le sirven al organismo para el movimiento y para capturar pequeñas presas. El esqueleto de los radiolarios fosiliza con facilidad, y debido a la rápida evolución de sus especies son importantes como fósiles guía a partir del Cámbrico. Los radiolarios comprenden actualmente unas 1000 especies vivas.[2]

Descripción[editar]

Esqueletos coloreados de radiolarios con simetría esférica.
Esqueletos de radiolarios con simetría cónica.
Esqueleto de radiolario con prolongaciones o cuernos del Jurásico.
Circogonia icosahedra, una especie de radiolario con simetría icosaédrica.

Los radiolarios son marinos, constituyendo una parte importante del plancton, normalmente pelágicos, aunque también los hay bentónicos. La mayoría vive en los primeros centenares de metros de la superficie en mar abierto, pero también se los ha encontrado en todas las profundidades, incluyendo las profundidades abisales. Las diferentes especies viven en diferentes rangos de profundidad. Los radiolarios son heterótrofos, normalmente depredadores de protistas y otros pequeños organismos a los que capturan con sus seudópodos. Entre sus presas se incluye tanto zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos, ciliados y flagelados) como fitoplancton (diatomeas, cocolitóforos y dinoflagelados), además de bacterias y detritos orgánicos. Algunas especies pueden formar asociaciones simbióticas con diversas algas, especialmente zooxantelas, las cuales producen la mayoría de la energía que precisa el radiolario. Los radiolarios son unicelulares, aunque algunas especies pueden formar colonias de miles de individuos (de la familia Collosphaeridae). Los radiolarios usualmente tienen un tamaño en el rango de centésimas a décimas de milímetros, pero algunos alcanzan un milímetro o más, por lo que pueden observarse a simple vista. Las especies coloniales pueden alcanzar en conjunto tamaños superiores al centímetro, llegando en casos excepcionales, hasta tres metros de diámetro.[3]

La célula se caracteriza normalmente por la presencia de una membrana de naturaleza orgánica, denominada cápsula central que divide la célula en secciones internas y externas, llamadas endoplasma y ectoplasma. En el endoplasma se localiza el núcleo celular, que a veces son varios o incluso millares, la mayoría de los demás orgánulos e inclusiones tales como gotas de aceite, pigmentos y cristales. Entre ellos se encuentran las mitocondrias (orgánulo dedicado a la respiración) y el aparato de Golgi (orgánulo secretor). Por su parte el ectoplasma consiste en una masa gelatinosa que contiene numerosas vacuolas y se denomina calima. Al estar tan vacuolado tiene una apariencia espumosa, lo que supuestamente les ayuda a mantener el equilibrio hidrostático y con ello controlar su flotabilidad. La digestión y la generación de residuos se realizan en el ectoplasma. La cápsula central está perforada por un gran orificio central o con numerosos orificios más pequeños que permiten la comunicación entre endoplasma y ectoplasma.

La mayoría de los radiolarios presentan un esqueleto perforado de naturaleza silícea, amorfo y sin incrustaciones orgánicas, aunque en algunos grupos está compuesto de sulfato de estroncio. Esto los distingue de los relacionados foraminíferos, cuyo esqueleto es una concha redondeada compuesta de caliza. El esqueleto de los radiolarios puede tomar multitud de formas y puede tener una estructura muy elaborada y de gran belleza, con una apariencia opalina. El esqueleto está formado por dos tipos de elementos, barras y espinas, que se entrelazan de diversas formas para construir diversos tipos de estructuras. Cuando el radiolario muere, el esqueleto se deposita en el fondo marino, donde es bien preservado, convirtiéndose frecuentemente en microfósil.

De la célula salen numerosas proyecciones granulares radiales, finas, muy rectas, puntiagudas y no ramificadas (de donde se deriva el nombre de radiolario). Pueden ser de dos tipos, filopodios (sin eje) o más a menudo axopodios (soportados por microtúbulos). Estos son utilizados de forma activa por estos organismos, pues les ayudan en la flotación (al aumentar la superficie de su cuerpo) y también son utilizados para la movilidad (mediante un nado lento) y para capturar el alimento. Una organización corporal similar se encuentra en los heliozoos, pero estos carecen de la cápsula central y sólo producen espinas simples. No todos los radiolarios son esféricos, pues algunos grupos tienen una organización elipsoidal, discoidal o cónica. Se conocen algunos radiolarios que presentan una gran semejanza con los poliedros regulares, como por ejemplo una especie con forma de icosaedro. Además, existe un pequeño grupo carente de esqueleto o que presenta solamente espículas distribuidas por el citoplasma.

La reproducción de los radiolarios puede ser tanto asexual como sexual, aunque es poco conocida. Entre la reproducción asexual se ha observado bipartición, gemación y fisión múltiple. La reproducción sexual no ha sido observada directamente, pero se intuye por observaciones de numerosas células biflageladas, similares a las células reproductivas de otros grupos de protistas.

El esqueleto de los radiolarios fosiliza con facilidad, y debido a la rápida evolución de sus especies son importantes como fósiles guía a partir del Cámbrico. Radiolarios fósiles comunes son Actinomma, Heliosphaera y Hexadoridium.

Grupos[editar]

Se distinguen dos grupos de radiolarios: Acantharia y Polycystinea, este último el principal.[4] [5] [6] Radiolaria podría ser un agrupamiento parafilético, dividiéndose en los dos grupos citados, que junto a Foraminifera constituirían un clado, Retaria.[7] [1]

 Rhizaria 

Cercozoa


 Retaria 

Polycystinea




Acantharea



Foraminifera





Tradicionalmente, Radiolaria había incluido Phaeodarea, que producen esqueletos silíceos pero que se diferencian de Polycystinea en varios otros aspectos. Sin embargo, la semejanza es debida a evolución convergente pues los árboles moleculares lo colocan en Cercozoa, un grupo que incluye varios protistas flagelados y ameboides. Por otro lado, Radiolaria y Cercozoa se incluyen juntos en un supergrupo llamado Rhizaria.

Acantharia[editar]

Los acantarios presentan un esqueleto de celestita (sulfato de estroncio) y son los únicos organismos capaces de incorporar a sus esqueletos este mineral.[8] El esqueleto está compuesto por 20 espículas radiales de sulfato de estroncio que se fusionan en el centro de la célula. Estas espículas se unen a mionemas contráctiles en el periplasma. Las células presentan crestas mitocondriales tubulares. Los acantarios, además de ser predadores activos, capturando pequeños organismos con la ayuda de los axopodios que constituyen una de red ectoplasma, a menudo presentan decenas o centenares de microalgas simbiontes en el endoplasma. En ciertos ambientes son los rizarios más numerosos, sobrepasando a foraminíferos y policistinas y pueden formar floraciones que alcanzan hasta medio millón de individuos por m2. También se han encontrado a estos organismos a cientos o incluso a miles de metros de profundidad. Acantharia incluye actualmente unos 50 géneros y 150 especies. Acantharia incluye también al peculiar género Sticholonche, que carece de esqueleto interno, aunque presenta numerosas espículas, y que a veces ha sido considerado un heliozoo.

Polycystinea[editar]

Las policistinas constituyen los radiolarios propiamente dichos con un esqueleto construido a partir de sólidos elementos de silíce opalino.[9] Algunas formas carecen, sin embargo, de esqueleto. En otras está compuesto de espículas esparcidas por el citoplasma o tienen una estructura de conchas porosas o enrejadas con formas geométricas muy elaboradas. Por la simetría del cuerpo se distinguen dos tipos básicos de morfología: esférica y cónica. Pueden ser solitarios, alcanzando las colonias, en casos excepcionales, hasta tres metros de diámetro. En la actualidad se conocen unas 700-1000 especies vivas. Las policistinas son los radiolarios que más abundan en el registro fósil.

Radiolarios de Haeckel[editar]

El biólogo alemán Ernst Haeckel realizó dibujos exquisitos (y quizá algo exagerados) de radiolarios, foraminíferos y diatomeas ayudando a popularizar estos protozoos entre los microscopistas victorianos.[10] A continuación se muestan varias ilustraciones del libro Kunstformen der Natur (Obras de arte de la Naturaleza), Haeckel, 1904:

Referencias[editar]

  1. a b c Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  3. Ishitani, Y., Ishikawa, S. A., Inagaki, Y., & Tsuchiya, M. (2011). Multigene phylogenetic analyses including diverse radiolarian species support the “Retaria” hypothesis—The sister relationship of Radiolaria and Foraminifera. Marine Micropaleontology, 81, 32-42.
  4. Zettler, Linda A. (1997). «Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria». Proceedings of the National Academy of Sciences 94: 11411–11416. 
  5. P. Lopez-Garcia et al. (2002). «Toward the Monophyly of Haeckel's Radiolaria: 18S rRNA Environmental Data Support the Sisterhood of Polycystinea and Acantharea». Molecular Biology and Evolution 19 (1): 118–121. 
  6. Sina M. Adl et al. (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. 
  7. Sierra, R., Matz, M. V., Aglyamova, G., Pillet, L., Decelle, J., Not, F., ... & Pawlowski, J. (2013). Deep relationships of Rhizaria revealed by phylogenomics: a farewell to Haeckel’s Radiolaria. Molecular phylogenetics and evolution, 67(1), 53-59.
  8. Decelle, J., Suzuki, N., Mahé, F., de Vargas, C., & Not, F. (2012). Molecular phylogeny and morphological evolution of the Acantharia (Radiolaria). Protist, 163(3), 435-450.
  9. Krabberød, A. K., Bråte, J., Dolven, J. K., Ose, R. F., Klaveness, D., Kristensen, T., ... & Shalchian-Tabrizi, K. (2011). Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny. PloS one, 6(8), e23526-e23526.
  10. Haeckel, Ernst (2005). Art Forms from the Ocean: The Radiolarian Atlas of 1862. Munich; London: Prestel Verlag. ISBN 3-7913-3327-5. 

Enlaces externos[editar]