Alveolata

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Alveolata
Ceratium sp umitunoobimusi.jpg
El dinoflagelado Ceratium
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin clasif.) Supergrupo SAR
Superfilo: Alveolata
Cavalier-Smith, 1991
Filos
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Alveolata o alveolados es uno de los principales grupos de protistas[1] con unas 11.500 especies descritas.[2] Comprende organismos fotosintéticos, heterótrofos de vida libre o parásitos. Se caracterizan por la presencia de alvéolos corticales, vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana y de la que toman el nombre. Existen tres grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético:

Características[editar]

La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos corticales, vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana, formando típicamente una película flexible. En el caso de los apicomplejos parásitos, los alvéolos corticales están relacionados con la movilidad y facilitan la invasión de las células del huesped, por lo que tienen una gran importancia médica. En los dinoflagelados usualmente contienen celulosa y forman las placas de una armadura. Por último, en los ciliados forman parte del complejo cortical, que soporta los extrusomas, los cuerpos basales de los cilios y el intrincado citoesqueleto cortical.[3] Otras características de los alveolados son sus mitocondrias con crestas tubulares y sus flagelos o cilios con estructuras distintivas.

Apicomplejos y dinoflagelados tienen plastos y la mayoría comparte un paquete o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplejos forman parte de un complejo utilizado para penetrar en células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados no fotosintéticos forman un pedúnculo usado para ingerir a la presas.

Grupos[editar]

Alveolata incluye tres grupos bien conocidos: Ciliophora depredadores, Apicomplexa parásitos con plastos no fotosintéticos (apicoplastos) y Dinoflagellata fotosintéticos, predadores o parásitos. Apicomplejos y dinoflagelados están más relacionados entre sí que con los ciliados. Recientemente se han reconocidos nuevos grupos de alveolados que se clasifican en Protalveolata.[4] [1] En la línea de los apicomplejos se incluye a los grupos:

  • Chromerida. Carecen de complejo apical, pero contienen un plasto completamente funcional (Chromera, Vitrella). Se les considera los organismos fotosintéticos más próximos a los apicomplejos.
  • Colpodellida. Caracterizados por poseer un complejo apical similar al de los apicomplejos. Son predadores de otros protistas (Alphamonas, Colpodella, Voromonas).

En la línea de los dinoflagelados se incluye:

  • Perkinsozoa. Parásitos intracelulares de moluscos (Perkinsus) y de protistas (Cryptophagus, Parvilucifera, Rastrimonas), que probablemente tengan un plasto degenerado y un complejo apical incompleto.

Varios otros géneros están íntimamente relacionados con estos grupos, principalmente dinoflagelados con una estructura apical similar. Éstos incluyen los parásitos Ellobiopsida (Ellobiopsis, Thalassomyces), Oxyrrhinaceae (Oxyrrhis) y Syndiniales. Por su parte, Syndiniales incluye las líneas descubiertas en 2001 mediante la amplificación directa de genes de ARNr de muestras marinas de picoplancton, denominadas provisionalmente grupos I y II de alveolados marinos.[5] [6] [7]

Origen[editar]

La procedencia de los plastos en los alveolados es incierta. El antecesor de este grupo podría haber sido fotosintético y después algunos grupos perdieron los cloroplastos.[8] Cavalier-Smith supone que un antepasado con cloroplastos pudo dar también lugar a Heterokontophyta. Sin embargo, como los plastos aparecen solamente en los grupos relativamente avanzados, otros piensan que los alveolados carecían de ellos originalmente y posiblemente dinoflagelados y apicomplejos los adquirieron por separado. Los cloroplastos tienen cuatro membranas y clorofilas a y c, por lo que se suponen que son resultado de una endosimbiosis secundaria de una alga roja. Las relaciones entre los grupos principales de alveolados fueron sugeridas durante los años 80 (Cavalier-Smith introdujo el nombre formal de Alveolata en 1991)[9] y posteriormente confirmadas por análisis filogenéticos.[10]

Por otra parte, los análisis filogenéticos sitúan a Alveolata junto a Heterokontophyta y Rhizaria en el supergrupo SAR.

Filogenia[editar]

El análisis genético a nivel de las subunidades mayor y menor del ADNr nuclear han dado el como resultado las siguientes relaciones filogenéticas:[11]

Alveolata 

 Ciliophora


Myzozoa


 Dinoflagellata


 

 Perkinsozoa



 

 Apicomplexa


 

 Colpodellida


 

 Chromerida






Galería[editar]

Referencias[editar]

  1. a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. Chapman, A. D. (2009). Numbers of living species in Australia and the world.
  3. Gould, S. B., Tham, W. H., Cowman, A. F., McFadden, G. I., & Waller, R. F. (2008). Alveolins, a new family of cortical proteins that define the protist infrakingdom Alveolata]. Molecular biology and evolution, 25(6), 1219-1230.
  4. Flegontov, P., & Lukeš, J. (2012). 6 Mitochondrial Genomes of Photosynthetic Euglenids and Alveolates. Advances in Botanical Research, 63, 127.
  5. López-García, P. et al. (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. Nature 409: 603-7.
  6. Moon-van der Staay, S. Y. et al. (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. Nature 409: 607-10.
  7. Guillou, L., Viprey, M., Chambouvet, A., Welsh, R. M., Kirkham, A. R., Massana, R., ... & Worden, A. Z. (2008). Widespread occurrence and genetic diversity of marine parasitoids belonging to Syndiniales (Alveolata). Environmental Microbiology, 10(12), 3349-3365.
  8. Reyes-Prieto, A; Moustafa, A; Bhattacharya, D (2008). «Multiple genes of apparent algal origin suggest ciliates may once have been photosynthetic.». Curr Biol. 18 (13): 956–62. doi:10.1016/j.cub.2008.05.042. 
  9. Cavalier-Smith, T. (1991). Cell diversification in heterotrophic flagellates. In The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates, ed. D.J. Patterson & J. Larsen. pp. 113-131. Oxford University Press.
  10. Gajadhar, A. A. et al. (1991). «Ribosomal RNA sequences of Sarcocystis muris, Theilera annulata, and Crypthecodinium cohnii reveal evolutionary relationships among apicomplexans, dinoflagellates, and ciliates». Molecular and Biochemical Parasitology 45: 147–153. 
  11. Robert B. Moore et al 2008. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites Nature 451, 959-963 doi:10.1038/nature06635. Según árbol Nuclear and plastid phylogenies of Chromera velia.

Enlaces externos[editar]