Foraminifera

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Foraminíferos
Rango temporal: Precámbrico - Reciente
Ammonia tepida.jpg
Ammonia tepida.
Clasificación científica
Dominio: Eukarya
Reino: Protista / Rhizaria
Filo: Rhizaria / Granoreticulosa
Clase: Foraminifera
d'Orbigny, 1826
Órdenes

Los foraminíferos son protistas. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen pseudópodos retráctiles que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo (concha).

Este esqueleto intraectoplásmico es la característica más sobresaliente de los foraminíferos, y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. El esqueleto está constituido por cámaras interconectadas por poros llamados forámenes (foramina) que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrada por una película orgánica de naturaleza desconocida, pero próxima a la quitina.[1] [2] [3]

El filo Foraminifera suele considerarse como el más importante de los grupos de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos marinos y presentan una gran diversidad de especies, y su gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.[4]

Ciclo reproductivo[editar]

Los foramíniferos presentan una alternancia generacional que se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo). Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:

La forma microsférica es conservadora en el sentido ontogenético, pues recapitula el desarrollo filogenético del grupo. Por el contrario, la forma megalosférica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas.

Entre las poblaciones actuales la proporción de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproducción sexual es más excepcional.

Ecología[editar]

Foraminíferos bentónicos.

Los foraminíferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados: bentónico y planctónico, viviendo en el sedimento o en la columna de agua.[5]

Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus pseudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (i.e., toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado en ambientes hipersalinos (salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).

Concha de Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico) formada por varias cámaras globulares que permiten que el animal flote.

Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).

Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).

Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad,[6] volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas), y contaminación del medio.

La conchilla[editar]

Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida y Eggerella advena.

Tradicionalmente la taxonomía en foraminíferos ha estado basada en la morfología y geometría de sus conchillas o testas:

  • Rasgos de Nivel de Familia: plano general de la disposición de las cámaras.
  • Rasgos de Nivel Genérico: forma general del caparazón, situación de la abertura, forma de las cámaras, construcción de la pared, carácter de los poros y de las espinas, concentración de poros.
  • Rasgos de Nivel Específico: número de cámaras, carácter de las suturas, detalles de las aberturas.
  • Rasgos de la variedad: detalles de la ornamentación el cual depende de la variabilidad del medio.

Las conchas de los foraminíferos pueden estar constituidas por:

  • Material orgánico (quitina)
  • partículas del medio ambiente unidas entre sí mediante un cemento (calcítico o quitinoideo) segregado por el organismo, llamadas conchas aglutinadas.
  • por material calcáreo (calcita o menos frecuentemente aragonito) segregado enteramente por el organismo. Dependiendo de la disposición de los cristales, las conchas pueden ser aporcelanadas o hialinas.
  • muy raramente presentan conchas silíceas.

Los cristales de las conchas "imperforadas" aporcelanadas son de muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las conchas aporcelanadas suelen tener pseudoporos que no suelen atravesar la concha por completo.

Las conchas hialinas ("perforados"), se caracterizan por su transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructra lamelar, formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por una película de proteína. La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan perforaciones con diámetro, densidad y localización variables.

Disposición de las cámaras en las conchillas de los foraminíferos[editar]

Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Arte de la Naturaleza), de Ernst Haeckel, 1904. Especies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca y Orbitolites laciniata.

Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos espacios llamados cámaras. El número, forma y la disposición de estas cámaras es uno de los criterios de clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.

  • Número de cámaras:

Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas uniloculares, o pueden estar formadas por varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares.

  • Disposición de las cámaras:

Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular, espiralada,…).

La disposición de las cámaras puede ser:

  • Seriada, las cámaras se sitúan en relación longitudinal a un eje. Pueden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtas.
  • Espiralada, esta es la denominaión cuando las cámaras sufren un proceso de enrollamiento según una espiral. Este enrollamiento puede ser en un único plano, son las conchas planispiraladas, que a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las cámaras son abrazadoras o no. El enrollamiento también se puede producir en un eje, con lo que se obtiene un diseño helicoidal, son las conchas trocoespiraladas.
  • Agatistega, en este caso la disposición de las conchas se hace alternativamente según varios ejes.
  • Ciclostega, se trata de cámaras circulares que se sitúan en un solo plano. El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia circular.
  • Orbitostega, son conchas con un crecimiento ciclostego al que se superpone otro de cámaras en un eje perpendicular al plano principal de crecimiento. El resultado son conchas de contorno leticular.
  • Otras características de las conchas:

Además de la morfología de la concha es interesante observa la forma, posición y número de otros elementos morfológicos. Estos son:

Abertura principal de la concha, aberturas secundarias o accesorias, presencia de espinas, dientes, tegillas, bullas, costillas, estrías, carenas, murica, etc.

Otras características interesantes son la estructura y textura superficial de la concha, la presencia o no de cuello, las suturas intercamerales, etc.

Clasificación[editar]

Los foraminíferos fueron subdivididos inicialmente en tres clases: Clases Athalamea, Monothalamea y Polythalamea[7] [8] La última clase ha sido reciente dividida en dos: Tubothalamea y Globothalamea, mediante estudio de filogenia molecular.[9] La posición taxonómica y las relaciones filogenéticas de Athalamea nunca han estado claras y todavía no están esclarecidas, de manera que algunas veces han sido consideradas como un grupo diferente del de los foraminíferos y otras veces como un grupo integrante, aunque ancestral, de los mismos. Este grupo, que incluye al Orden Reticulomyxida, es por el momento considerado como incertae sedis al igual que los xeniofióforos (Clase Xenophyophorea) y los komokioideos (Superfamilia Komokioidea y/o Orden Komokiida).[10] [11]

Las clasificaciones más tradicionales dividieron los foraminíferos en 12 órdenes, aunque con la categoría de subórden.[12] Estos órdenes (y/o subórdenes) son:

Posteriormente los foraminíferos aglutinados del antiguo Orden Textulariida s.l. han sido progresivamente divididos en varios grupos, hasta llegar a considerarse 6 órdenes diferentes: [13] [14]

El orden Rotaliida también ha sido subdividido en ocasiones en dos grupos:[15]

Galería[editar]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Hottinger, L. C. (1986). «Capítulo 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235
  2. Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. y Spincler, M. (1986). «Capítulo 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.
  3. Anderson, O.R. y Lee, J. J. (1991). «Capítulo 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40
  4. Molina, E. (2002, 2004). Micropaleontología. Prensas Universitarias de Zaragoza, Colección Textos Docentes, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
  5. Murray, J. W. (1991). «Ecology and distribution of planktonic foraminifera». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 221-284.
  6. Pardo, A. y Camara, N. (2007). «Foraminíferos, los legionarios del océano invisible». Inmersión, 88: 22-29
  7. Levine, N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B.M., Leedale, G.F., Loeblich III, A.R., Lom, J., Lynn, D., Merinfeld, E.G., Page, F.C., Poljansky, G., Sprague, V., Vavra, J. y Wallace, F.G. (1980). A newly revised classification of the Protozoa. Journal of Protozoology, 27: 37-58.
  8. Lee J.J., Hutner, S.H. y Bovee, E.C. (Eds.) (1985). An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Allen, Lawrence, Kansas, 629 p.
  9. Pawłowski, J., Holzmann, M., y Tyszka, J. (2013). New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology. Marine Micropaleontology, 100: 1–10.
  10. Tendal, O.S. y Hessler, R.R. (1977). An introduction to the biology and systematics of the Komokiacea (Textulariina, Foraminiferida). Galathea Report , 14: 165-194.
  11. Tendal, O.S. (1996). Synoptic checklist and bibliography of the Xenophyophorea (Protista), with a zoogeographical survey of the group. Galathea 17: 79-102.
  12. Loeblich, A.R., Jr. y Tappan, H. (1987). Foraminiferal general and their clasification. Van Nostrand Reinhold Company (ed.), 2 vol., 1-970, 1-212 + 847 láminas.
  13. Sen Gupta, B.K. (1999). Systematics of modern Foraminifera, In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.), Modern Foraminifera. Springer Netherlands (Kluwer Academic), ISBN 978-1-4020-0598-5, S. 23.
  14. Mikhalevich, V. y Kaminski, M.A. (2008). Revised systematics of the Schlumbergerinida (Phylum Foraminifera). En: Kaminski, M.A. & Coccioni, R. (eds), Proceedings of the Seventh International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation Special Publication, 13: 157-166.
  15. Loeblich, A.R., Jr. y Tappan, H. (1992). Present Status of Foraminiferal Classification. Studies in Benthic Foraminifera en Benthos'90, Sendai (1990), Tokai University Press, 93-102.

Enlaces externos[editar]