Foraminifera

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Foraminíferos
Rango temporal: Precámbrico - Reciente
Ammonia tepida.jpg
Ammonia tepida
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Rhizaria
Filo: Foraminifera
d'Orbigny, 1826
Clases
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Los foraminíferos son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas por poros (es una concha perforada) que fosiliza con relativa facilidad. Estos poros o forámenes son los que dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo.

Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.[1]

Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos,[2] [3] además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles.[4] Por lo general tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm.[5]

Características[editar]

Esquema de la céĺula de un foraminífero: 1-ectoplasma, 2-endoplasma, 3-cámara, 4-poros, 5-foramen, 6-vacuola alimenticia, 7-núcleo, 8-mitocondria, 9-granureticulopodio, 10-gránulos, 11-abertura, 12-partícula de alimento, 13-aparato de Golgi, 14-ribosomas.

Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos), mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico.[6] [7] Los seudópodos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato y para la captura de alimento, que consta de pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias. Algunos foraminíferos tienen algas unicelulares como endosimbiontes de diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Algunos foraminíferos son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que ingieren para llevar a cabo la fotosíntesis.[8]

La mayoría de las especies forman una esqueleto intraectoplásmico (denominado testa o concha), que es la característica más sobresaliente de los foraminíferos, y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. El esqueleto está constituido por cámaras interconectadas por poros llamados forámenes (foramina) que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrada por una película orgánica de naturaleza desconocida, pero próxima a la quitina.[9] [10] [11]

La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (partículas cementadas) o mineralizado (segregado por el organismo). En las especies desnudas (Athalamea) está constituida por una sola cámara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo. Otras formas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada compuesta por material proteínico con poco o ningún material cementado. En las especies con paredes aglutinadas, partículas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa. Por último, en las formas con múltiples cámaras (Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita o sílice.

La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma granular y en un ectoplasma transparente del que emerge la red seudopodial a través de una sola abertura o de muchas perforaciones en la concha. Los seudópodos, en este caso denominados granurreticulopodios (reticulopodios granulados) son largos y finos, constituidos por citoplasma granular, ramificados y formando una red de reticulopodios mediante anastomosis. A lo largo de los seudópodos se produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias, vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos todavía no se comprende completamente.

Las crestas mitocondriales son tubulares. El ciclo de la vida comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproducción asexual y sexual.

Ciclo reproductivo[editar]

Los foramíniferos presentan una alternancia generacional que se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a simple vista son muy similares.[12] [13] Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:

El gamonte inicialmente presenta un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos, que normalmente tienen dos flagelos. El esquizonte es multinucleado, y después de la meiosis se fragmenta para producir nuevos gamontes. No es infrecuente que haya varias rondas de reproducción asexual por cada una de generación sexual entre las formas bentónicas. De hecho, entre las poblaciones actuales la proporción de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproducción sexual es más excepcional. La forma microsférica es conservadora en el sentido ontogenético, pues recapitula el desarrollo filogenético del grupo. Por el contrario, la forma megalosférica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas.

Ecología[editar]

Concha de Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico) formada por varias cámaras globulares que permiten que el animal flote.
Foraminíferos bentónicos.

Los foraminíferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados: bentónico y planctónico, viviendo en el sedimento o en la columna de agua.[14] Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad,[15] volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas), y contaminación del medio.

Foraminíferos bentónicos[editar]

Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus pseudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (esto es, toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos (salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).

Foraminíferos planctónicos[editar]

Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).

Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).

La conchilla[editar]

Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida y Eggerella advena.

Tipos de conchas[editar]

Las conchas de los foraminíferos pueden estar constituidas por:

  • Material orgánico (quitina).
  • Partículas del medio ambiente unidas entre sí mediante un cemento (calcítico o quitinoideo) segregado por el organismo, llamadas conchas aglutinadas.
  • Material calcáreo (calcita o menos frecuentemente aragonito) segregado enteramente por el organismo. Dependiendo de la disposición de los cristales, las conchas pueden ser aporcelanadas o hialinas.
  • Muy raramente (un solo género) presentan conchas silíceas.

Las conchas aporcelanadas o "imperforadas" presentan cristales de muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las conchas aporcelanadas suelen tener pseudoporos que no suelen atravesar la concha por completo.

Las conchas hialinas o "perforadas" se caracterizan por su transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructura lamelar, formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por una película de proteína. La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan perforaciones con diámetro, densidad y localización variables.

Tradicionalmente la taxonomía en foraminíferos ha estado basada en la morfología y geometría de sus conchillas o testas:

  • Rasgos a nivel de familia: plano general de la disposición de las cámaras.
  • Rasgos a nivel de género: forma general del caparazón, situación de la abertura, forma de las cámaras, construcción de la pared, carácter de los poros y de las espinas, concentración de poros.
  • Rasgos a nivel de especie: número de cámaras, carácter de las suturas, detalles de las aberturas.
  • Rasgos a nivel de variedad: detalles de la ornamentación que dependen de la variabilidad del medio.

Disposición de las cámaras[editar]

Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Arte de la Naturaleza), de Ernst Haeckel, 1904. Especies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca y Orbitolites laciniata.

Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos espacios llamados cámaras. El número, forma y la disposición de estas cámaras es uno de los criterios de clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.

  • Número de cámaras:

Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas uniloculares, o pueden estar formadas por varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares.

  • Disposición de las cámaras:

Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular, espiralada,…).

La disposición de las cámaras puede ser:

  • Seriada, las cámaras se sitúan en relación longitudinal a un eje. Pueden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtas.
  • Espiralada, esta es la denominación cuando las cámaras sufren un proceso de enrollamiento según una espiral. Este enrollamiento puede ser en un único plano, son las conchas planispiraladas, que a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las cámaras son abrazadoras o no. El enrollamiento también se puede producir en un eje, con lo que se obtiene un diseño helicoidal, son las conchas trocoespiraladas.
  • Agatistega, en este caso la disposición de las conchas se hace alternativamente según varios ejes.
  • Ciclostega, se trata de cámaras circulares que se sitúan en un solo plano. El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia circular.
  • Orbitostega, son conchas con un crecimiento ciclostego al que se superpone otro de cámaras en un eje perpendicular al plano principal de crecimiento. El resultado son conchas de contorno leticular.
  • Otras características de las conchas:

Además de la morfología de la concha es interesante observa la forma, posición y número de otros elementos morfológicos. Estos son la abertura principal de la concha, aberturas secundarias o accesorias, presencia de espinas, dientes, tegillas, bullas, costillas, estrías, carenas, murica, etc. Otras características interesantes son la estructura y textura superficial de la concha, la presencia o no de cuello, las suturas intercamerales, etc.

Clasificación[editar]

La clasificación de los foraminíferos todavía no está resuelta, por lo que siendo conservadores podemos distinguir cinco clases:

  • Athalamea. Incluye a las formas ameboides sin concha, probablemente el grupo ancestral de los foraminíferos.
  • Monothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas con una sola cámara (monocamerados o monotálamos). La pared de la concha es orgánica o aglutinada.
  • Xenophyophorea. Es un grupo de foraminíferos especializados, bentónicos y detritívoros. Son multinucleados y gigantes para ser protistas, pues miden desde unos mm hasta 20 cm. El delicado esqueleto está constituido un sistema de tubos ramificados compuesto por sedimentos aglutinados.
  • Tubothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas bicameradas o multicameradas con cámaras tubulares al menos en el estadio juvenil. La pared de la concha es aglutinada o calcárea.
  • Globothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos y planctónicos que presentan conchas multicameradas típicamente trocospiraladas, pero también triseriadas, biseriadas y uniseriadas. La pared de la concha es aglutinada o calcárea.

Los foraminíferos fueron subdivididos inicialmente en tres clases: Athalamea, Monothalamea y Polythalamea,[16] [17] pero la última clase ha sido reciente dividida en dos: Tubothalamea y Globothalamea, mediante un estudio de filogenia molecular.[18] En las clasificaciones más recientes, Athalamea y Xenophyophorea se incluyen en Monothalamea, pero con la indicación de que este grupo es parafilético y que son necesarios estudios adicionales.[18] [19]

La posición taxonómica y las relaciones filogenéticas de Athalamea nunca han estado claras y todavía no están esclarecidas, de manera que algunas veces han sido consideradas como un grupo diferente del de los foraminíferos y otras veces como un grupo integrante, aunque ancestral, de los mismos. Este grupo, que incluye al orden Reticulomyxida, es por el momento considerado como incertae sedis al igual que los xeniofióforos (clase Xenophyophorea) y los komokioideos (superfamilia Komokioidea y/o orden Komokiida).[20] [21]

Galería[editar]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Molina, E. (2002, 2004). Micropaleontología. Prensas Universitarias de Zaragoza, Colección Textos Docentes, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
  2. Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  3. «World Foraminifera Database». 
  4. Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
  5. Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell». New Scientist. 
  6. Giere, Olav (2009). Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments (2nd edición). Berlin: Springer. ISBN 978-3540686576. 
  7. Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1 de septiembre de 2010). «Molecular evidence for widespread occurrence of Foraminifera in soils». Environmental Microbiology 12 (9): 2518–26. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID 20406290. 
  8. Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. (1999). «Benthic Foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology». Earth Science Reviews 46: 149–165. Bibcode:1999ESRv...46..149B. doi:10.1016/S0012-8252(99)00017-3. 
  9. Hottinger, L. C. (1986). «Capítulo 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235
  10. Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. y Spincler, M. (1986). «Capítulo 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.
  11. Anderson, O.R. y Lee, J. J. (1991). «Capítulo 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40
  12. Loeblich Jr, A.R.; Tappan, H. (1964). «Foraminiferida». Part C, Protista 2. Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America. pp. C55–C786. ISBN 0-8137-3003-1. 
  13. Moore, R.C.; Lalicker, A.G.; Fischer, C.G. (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria». Invertebrate Fossils. McGraw-Hill. OCLC 547380. 
  14. Murray, J. W. (1991). «Ecology and distribution of planktonic foraminifera». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 221-284.
  15. Pardo, A. y Camara, N. (2007). «Foraminíferos, los legionarios del océano invisible». Inmersión, 88: 22-29
  16. Levine, N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B.M., Leedale, G.F., Loeblich III, A.R., Lom, J., Lynn, D., Merinfeld, E.G., Page, F.C., Poljansky, G., Sprague, V., Vavra, J. y Wallace, F.G. (1980). A newly revised classification of the Protozoa. Journal of Protozoology, 27: 37-58.
  17. Lee J.J., Hutner, S.H. y Bovee, E.C. (Eds.) (1985). An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Allen, Lawrence, Kansas, 629 p.
  18. a b Pawłowski, J., Holzmann, M., y Tyszka, J. (2013). New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology. Marine Micropaleontology, 100: 1–10.
  19. Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  20. Tendal, O.S. y Hessler, R.R. (1977). An introduction to the biology and systematics of the Komokiacea (Textulariina, Foraminiferida). Galathea Report , 14: 165-194.
  21. Tendal, O.S. (1996). Synoptic checklist and bibliography of the Xenophyophorea (Protista), with a zoogeographical survey of the group. Galathea 17: 79-102.

Enlaces externos[editar]