Excavata

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Excavata
Trachelomonas sp.jpg
Trachelomonas (un euglenozoo)
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin clasif.) Excavata
(Cavalier-Smith) Simpson, 2003
Filos

Miembros de colocación incierta:       Malawimonas

[editar datos en Wikidata]
Morfología de Trachelomonas: 1,5-flagelos insertados en el surco de alimentación, 2-teca, 3-membrana citoplasmática, 4-mancha ocular, 6-núcleo, 7-cloroplastos.

Excavata o excavados es uno de los grandes grupos de protistas unicelulares, incluyendo organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos.[1] [2] [3] Se conocen unas 2300 especies de excavados.[4] La mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y se caracterizan por un surco ventral de alimentación, utilizado para capturar e ingerir pequeñas partículas con la ayuda de las corrientes generadas por los flagelos. Este surco ventral excavado es el que da el nombre al grupo. Algunos poseen cloroplastos que se supone los han obtenido por endosimbiosis secundaria de un alga verde. Entre los parásitos de este grupo destacan los tripanosomas, causantes de la enfermedad del sueño y de la enfermedad de Chagas.

Características[editar]

La mayoría de los excavados se caracterizan por tener un surco ventral de alimentación, utilizado para capturar e ingerir pequeñas partículas con la ayuda de las corrientes generadas por los flagelos. Suelen tener dos, cuatro, o más flagelos[5] y muchos presentan un aparato digestivo ventral con una ultraestructura característica, soportado por microtúbulos.[6] Algunos euglenozoos tienen cloroplastos, que están contenidos en tres membranas y pigmentados similarmente a los de las plantas, sugiriendo que fueron adquiridos a partir la incorporación de un alga verde.

Muchos excavados presentan mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. Muchos otros carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les denomina amitocondriales, aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o mitosoma). No todos los grupos considerados como excavados comparten estas características, pero han sido incluidos en el grupo en base a análisis moleculares.

Grupos[editar]

La clasificación de los excavados es difícil. De acuerdo con con análisis filogenéticos recientes se han subdividido en seis grupos, que pueden ser considerados filos o clases.[3] Un organismo adicional, Malawimonas, podría ser incluido entre los excavados, aunque existen dudas. El supergrupo Discoba incluye a Euglenozoa + Percolozoa + Jakobea, mientras que Metamonada incluye al resto.

Euglenozoa[editar]

Euglenozoa es un gran grupo de protozoos flagelados que incluye varias formas de vida libre así como unas pocas parásitas, algunas de las cuales son importantes patógenos de los seres humanos. La mayoría de estos organismos se alimentan ingiriendo organismos más pequeños, típicamente bacterias, o por absorción. Algunos euglénidos como Euglena presentan cloroplastos. Estos suelen haber perdido el citostoma y usualmente presentan otras adaptaciones a una vida autotrófica, tales como manchas oculares sensibles a la luz. Otros como Trypanosoma producen serias enfermedades en los seres humanos. La mayoría poseen dos flagelos, usualmente uno orientado hacia adelante y el otro hacia atrás, que se insertan en un bolsillo apical o subapical.

Percolozoa[editar]

Percolozoa (=Heterolobosea) es un grupo de protistas sin cloroplastos, muchos de cuyos miembros pueden alternar entre etapas ameboides, flageladas y quistes. La mayoría vive en el suelo, agua dulce o en las heces. Hay algunas formas marinas y parásitas, incluyendo la especie Naegleria fowleri, que puede llegar a ser patógena para los seres humanos y a menudo fatal.

Jakobea[editar]

Jakobea es un pequeño grupo de formas de vida libre, flageladas y heterotrófas, con un rico genoma mitocondrial. Tienen dos flagelos, insertados cerca de un extremo de la célula y asociados al surco de alimentación. La acción de los flagelos genera una corriente que mueve las partículas en suspensión hacia el surco, donde son fagocitadas. Algunas veces presentan una testa (armadura). Incluye, entre otros, los géneros Jakoba y Reclinomonas.

Metamonada[editar]

Metamonada es un grupo de flagelados inusuales por carecer de mitocondrias. Son todos anaerobios y en su mayoría simbiontes de animales. Ciertas especies viven en el tracto digestivo de las termitas, desempeñando un papel importante en la degradación de la celulosa. Algunas formas son parásitas, incluyendo algunas que parasitan a los seres humanos. Los vestigios mitocondriales incluyen los hidrogenosomas, que producen el hidrógeno. Las células pueden tener uno o dos núcleos. Todos los subgrupos comparten el hecho de tener flagelos en grupos característicos de cuatro, que a menudo se asocian a los núcleos.

Relaciones filogenéticas[editar]

La monofilia de Excavata está soportada por algunos estudios filogenéticos,[7] [8] si bien las relaciones entre los distintos grupos de excavados son todavía inciertas y algunos estudios dudan de que constituya un grupo monofilético.[9] [10] Sólo el parentesco entre Euglenozoa y Percolozoa se apoya sobre datos moleculares robustos; ambos grupos tienen además mitocondrias con crestas discoides. La mayoría de los Jacobea tienen crestas tubulares, como la mayoría de los demás protistas, mientras que los Metamonada son inusuales por haber perdido las mitocondrias clásicas; en vez de ello tienen hidrogenosomas, mitosomas u orgánulos no caracterizados. Un taxón, Loukozoa, ha sido continuamente redefinido para incluir a una gran variedad de grupos (entre ellos Jacobea y Malawimonas) y finalmente abandonado.[10]

Los excavados han sido considerados como los Eukarya más primitivos, principalmente porque varios de ellos no poseen mitocondrias y porque aparecen basales en los árboles filogenéticos.[11] Esto sugeriría que los excavados son un taxón parafilético que incluye a los antepasados de los demás eucariontes. Sin embargo, se ha demostrado que la ausencia de mitocondrias en algunos de estos grupos es debida a una pérdida y que la posición basal de estos grupos podría ser debida al artefacto de atracción de ramas largas.

Galería[editar]

Referencias[editar]

  1. Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.
  2. Alastair G. B. Simpson. 2003. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.
  3. a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. Adl et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  5. Simpson AG (November 2003). «Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1759–77. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103. 
  6. Cavalier-Smith T (March 2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 2): 297–354. PMID 11931142. 
  7. Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G., & Roger, A. J. (2009). Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(10), 3859-3864.
  8. Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1–17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. 
  9. Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G., & Roger, A. J. (2009). Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(10), 3859-3864.
  10. a b Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  11. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Science 311 (5765): 1283–7. PMID 16513982. 

Enlaces externos[editar]