Velociraptor

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Velociraptor
Rango temporal: Cretácico superior
Archivo:Velociraptor skelett.jpg
Anatomía esquelética del Velociraptor
Estado de conservación
Plantilla:StatusFossil
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
Género: Velociraptor
Especie: V. mongoliensis
Osborn, 1924
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Velociraptor (lat. "ladrón ágil"), en castellano velocirráptor, fue un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniano, hacia finales del período Cretácico, hace unos 83 a 70 millones de años. Si bien hay sólo una especie reconocida, V. mongoliensis, otras han sido nominadas en el pasado. Se han hallado fósiles de esta especie en Asia Central, en Mongolia y China.

Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como el Deinonychus y el Achillobator, el Velociraptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y una garra alargada y curva en cada pata, la cual usaba para matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos el Velociraptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico dirigido hacia arriba.

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, el Velociraptor (comunmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados, la mayor cantidad descubierta para cualquier dromeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un ejemplar de Protoceratops.

Descripción

El Velociraptor comparado en tamaño con un humano

Para ser un dromeosáurido el Velociraptor era relativamente pequeño, los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 metros, y aproximadamente 60 centímetros de altura a la cadera, pesando cerca de 20 kilogramos.[1]​ El cráneo, de unos 25 centímetros de largo, tenía una forma curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 o 28 dientes en cada lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado — posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces[2]​[3]​ —. Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia adelante como en la mayoría de terópodos.

El Velociraptor, al igual que otros dromeosáuridos, tuvo tres garras curvadas en cada miembro delantero y largas "manos" similares en construcción y flexibilidad a los huesos de alas de las aves modernas. El primero de esos tres dedos era el más corto y el segundo el más largo. La estructura de los huesos carpales previno la pronación de la muñeca y forzó las "manos" a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo.[4]​ A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como el Velociraptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al cual el Velociraptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.[5]​[1]​ Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal.

La cola del Velociraptor era rígida, con largas proyecciones óseas (prezigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.[5]​[1]​ Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.

Historia

Ilustración del cráneo tipo de Velociraptor mongoliensis

En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de Velociraptor conocido: un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre "Ovoraptor djadochtari" (no confundirse con el nombre parecido Oviraptor). Pero debido a que el nombre "Ovoraptor" no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum ("nombre desnudo") y el nombre Velociraptor conservó la prioridad.[6]​ Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor. Su nombre se deriva del latín: velox (que significa "ágil" o "rápido") y raptor (que significa "ladrón") y se refiere a la alimentación carnívora y naturaleza cursorial del animal. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de orígen.[2]​

Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, recobraron muchos especímenes del Velociraptor. El más famoso es parte del espécimen de los legendarios "Dinosaurios Luchadores", descubierto por un equipo Polaco-Mongol en 1971. Este fósil preserva un Velociraptor atacando a un Protoceratops, los cuales quedaron entrelazados en la batalla.[5]​[7]​[8]​

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China; también expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.[1]​[9]​[10]​

Procedencia

Panorama de los Acantilados Llameantes en la puesta de sol

Todos los especímenes conocidos del Velociraptor mongoliensis han sido descubiertos en la Formación de Djadochta en la provincia de Ömnögovi Mongolia, o en la zona china de Mongolia Interior. Una especie de Velociraptor, posiblemente V. mongoliensis, ha sido hallada en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una formación algo más joven.[11]​ Se estima que estas formaciones geológicas datan de la época Campaniana (hace unos 83 a 70 millones de años[12]​) del Cretácico superior.[13]​

Se han encontrado especímenes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta. El espécimen tipo fue encontrado en el área llamada Acantilados Llameantes (también conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu),[2]​, mientras que los "Dinosaurios Luchadores" fueron encontrados en la localidad de Tugrig (también conocida como Tugrugeen Shireh).[8]​ Recientemente, se recobraron fósiles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prolífico en hallazgos en Djadochta de Mongolia Interior.[9]​ Un cráneo de dromaeosáurido, identificado como IGM 100/1015, fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podría ser de una nueva especie de Velociraptor.[14]​ En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, también se han hallado restos que podrían pertenecer al género Velociraptor.[15]​

Todos estos sitios presentan un clima árido con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes, sin embargo la evidencia existente indicaría que en Barun Goyot el clima era más húmedo que el de Djadochta.[13]​ Junto con el Protoceratops, a los cuales depredaba, el Velociraptor compartía su ambiente con otros ceratopsianos basales, como el Udanoceratops y anquilosáuridos, como el Pinacosaurus, y con varias otras especies de terópodos oviraptóridos, troodóntidos y alvarezsáuridos.[11]​ (véase la sección Hábitat)

Taxonomía

El Velociraptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un sub-grupo derivado de la familia Dromaeosauridae. En la taxonomía filogenética, el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como "todos los dromaeosáuridos más cercanamente relacionados con el Velociraptor que con el Dromaeosaurus". La clasificación de dromaeosáuridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae fue creada únicamente para contener al Velociraptor.[5]​ Pero otros análisis han incluído a otros géneros en la categoría, usualmente al Deinonychus y Saurornitholestes.[16]​ Un análisis cladístico indicó que esta subfamilia sólo pudo haber contenido al Deinonychus y al espécimen IGM 100/1015, el cual pertenece al género Tsaagan.[14]​ El trabajo que describe al Tsaagan también incluye un análisis cladístico que identifica al grupo Velociraptorinae monofilético como conteniendo al Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan y el cercanamente relacionado (pero dudosamente ubicado) Saurornitholestes.[17]​

Recreación de un Velociraptor

En el pasado, otros géneros de dromaeosáuridos, incluyendo al Deinonychus y Saurornitholestes, a veces han sido clasificados en el mismo género con el Velociraptor. Dado que el Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni fueron clasificadas dentro del género Velociraptor, siendo llamados V. antirrhopus y V. langstoni.[18]​ Sin embargo, actualmente solo hay una especie aprobada de Velociraptor, que es el V. mongoliensis.[3]​[4]​[19]​

En 1924, al ser descrito por primera vez, el Velociraptor fue incluído en la familia Megalosauridae, al igual que la mayoría de carnívoros en esos tiempos (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionó como una clase de taxón "reciclable", donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas).[2]​ Pero como los descubrimientos de fósiles de dinosaurios se multiplicaron, el Velociraptor fue aprobado como un dromaeosáurido. Todos los dromaeosáuridos también se han asignado a la familia Archaeopterygidae, por al menos un autor (con lo cual el Velociraptor sería reconocido como un ave no-voladora).[4]​

Si el Velociraptor era en realidad un ave o un dinosaurio, depende de la definición que se utilice. Filogenéticamente, todos los miembros del clado Aves son dinosaurios. Sin embargo, en la taxonomía de Linneo y en la terminología común, un "ave" no es necesariamente un miembro del clado Aves, sino un animal con plumas. Bajo la última definición, el Velociraptor y todos los dinosaurios manirráptores son en realidad aves, ya que se conocen varios emplumados en cada grupo de manirráptor.[14]​[20]​ Recientemente, se han hallado en China fósiles de dromaeosáuridos más primitivos que el Velociraptor, con plumas cubriendo el cuerpo y alas muy desarrolladas.[21]​ Por ello, es muy probable que el Velociraptor también haya estado cubierto de plumas, ya que incluso hoy las aves no voladoras las conservan. Aunque hasta ahora no hay ninguna evidencia fósil que confirme que el Velociraptor poseía plumas, no hay razón alguna para pensar que era una excepción en ese aspecto.[4]​

Se ha sugerido que el Velociraptor y otros dromaeosáuridos eran verdaderas aves, tanto bajo la definición filogenética como bajo el uso común de la palabra.[4]​[18]​ En relación a los dromaeosáuridos basales como el Microraptor y el Rahonavis, se los ha descrito con caracteres de ave más marcados que en el Velociraptor, de hecho, es posible que algunos de ellos tuvieran la capacidad de realizar vuelos cortos o planeos - lo cual posiblemente indica que el Velociraptor fue incapaz de tener algun tipo de vuelo, como sucede con el avestruz.[14]​ El descubrimiento, en 2005, de un espécimen de Archaeopteryx en Thermopolis, el cual presenta un segundo dedo hiperextensible similar al de los dromaeosáuridos, puede significar que el Archaeopteryx es más basal que el Velociraptor.[22]​ Si esto es cierto, entonces todos los dromaeosáuridos serían considerados verdaderas aves y miembros del grupo taxonómico Aves por definición, ya que como Aves se incluyen el Archaeopteryx, todas las aves actuales y todos los descendientes de su primer antepasado común que también lo fuera.[23]​

Paleobiología

Comportamiento rapaz

El espécimen de los "Dinosaurios Luchadores" del Velociraptor y Protoceratops, expuesto en el Museo Americano de Historia Natural
Archivo:Inferred Dinosaur Behaviour.png
Ilustración mostrando la batalla de los "Dinosaurios Luchadores"
Archivo:Velociraptor feeding Animatronics models NHM.JPG
Presentación en el Museo Americano de Historia Natural de modelos animatrónicos de dos Velociraptores comiendo un Protoceratops

El espécimen de los "Dinosaurios Luchadores", encontrado en 1971, preserva un Velociraptor y un Protoceratops en combate; lo cual proporciona evidencia directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando originalmente se informó el hallazgo de este espécimen, se pensó que los dos animales se habían ahogado.[8]​ Sin embargo, como los animales estaban preservados en antiguos depósitos de dunas arenosas, ahora se cree que fueron enterrados en arena, por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. El enterramiento debió haber sido extremadamente rápido, juzgando por las poses realistas en las cuales los animales fueron preservados. Ambos miembros delanteros y uno trasero del Protoceratops faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales.[24]​

La distintiva garra, en el segundo dígito de los dromaeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora; que se supone la usaba para cortar y desentreñar su presa.[25]​ En el espécimen de los "Dinosaurios Luchadores", el Velociraptor está ubicado debajo, con su mortal garra aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del Protoceratops muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que el Velociraptor pudo haber utilizado su temible garra para matar con precisión, perforando más bien los órganos vitales como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la garra era redondo y no del todo afilado, ésta no pudo haber generado un tipo de corte o desgarre, haciendo a la garra un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la garra, la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la garra (por lo que se sabe) no podía ser retraída para protegerla. Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del Protoceratops habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.[24]​ Ésta hipótesis fue probada en el documental de la BBC, La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos. Los productores del programa crearon una pierna artificial del Velociraptor con la mortífera garra y usaron la carne del vientre de un cerdo para simular la presa del dinosaurio. La garra con forma de hoz no pudo penetrar totalmente la pared abdominal, indicando que la garra no fue utilizada para destripar a la presa.


El Deinonychus es un dromaeosáurido muy cercano y relacionado al Velociraptor, y con frecuencia se han hallado restos de Deinonychus en grupos de varios ejemplares, . El Deinonychus es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, el Tenontosaurus, lo cual se ha interpretado como evidencia de caza cooperativa.[26]​[27]​ Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de Velociraptor y otros dromaeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.[19]​ Por consiguiente, aunque el Velociraptor es comúnmente representado como un cazador que anda en grupos, como en la película Parque Jurásico, no hay evidencia fósil que apoye esta teoría.

Metabolismo

El Velociraptor fue probablemente endotérmico (de sangre caliente) a cierto grado, ya que debió requerir significantes cantidades de energía para cazar. Animales modernos que poseen "abrigos" emplumados o peludos, como pudo tener el Velociraptor, suelen ser de sangre caliente, porque estas cubiertas funcionan como aislamiento. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromaeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. El kiwi es similar a los dromaeosáuridos en anatomía, cubierto de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). El kiwi es un ave muy activa, especializada y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromaeosáuridos.[4]​

Hábitat

Archivo:Vraptoramnh1.jpg
Presentación en el Museo Americano de Historia Natural de un Velociraptor merodeando el desierto

Los depósitos en los que ha sido hallado el Velociraptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Estos sitios muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como éstos suele encontrarse el Velociraptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes, en los que también hay restos del Velociraptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniana, el clima y el ambiente del Velociraptor tuvo leves cambios.

Dinosaurios comunes con los que el Velociraptor compartía sus hábitat eran el Protoceratops, Oviraptor, Gallimimus, Prenocephale, Tarbosaurus, Therizinosaurus, Saurolophus, Mononykus, Udanoceratops, Pinacosaurus, etc. También aves como el Judinornis habitaron en las orillas del océano, y mamíferos como el Deltatheridium y Zalambdestes lo hacían en la oscuridad del bosque. Pterosaurios y plesiosaurios también pudieron formar parte del paisaje.

En la cultura popular

El Velociraptor es bien conocido en su papel como un cruel y astuto asesino, en la novela de 1990 Parque Jurásico de Michael Crichton, y su posterior adaptación fílmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los "ráptores" aparecidos en Parque Jurásico fueron diseñados representando a su pariente más grande, el Deinonychus, el cual algunos científicos entonces llamaban Velociraptor antirrhopus.[18]​ Los paleontólogos en la película y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en Montana, donde habrían sido hallados los fósiles del Deinonychus, lejos del área en Asia Central del Velociraptor. Un personaje en la novela de Crichton también aclara eso "...El Deinonychus se considera ahora como uno de los velocirráptores", indicando que Crichton usó esta taxonomía. Sin embargo, los "ráptores" en la novela se referían al Velociraptor mongoliensis.[28]​

Reconstrucción del Velociraptor, también muy ficticia e irreal

Los Velociraptores representados en las películas de Parque Jurásico fueron científicamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante, posiblemente explicada por el hecho de que el Deinonychus fue usado como modelo, es que el tamaño del Velociraptor de la película fue mucho más grande que el de sus diminutos contrapartes reales. El tamaño del Velociraptor de la película también pudo haber sido aumentado por razones dramáticas por el director Steven Spielberg.[29]​ En las versiones de la película, los Velociraptor estaban además cubiertos de escamas. No hay evidencia alguna de escamas corporales reportadas en algun dinosaurio manirráptor y es más probable que éste haya estado cubierto de plumas, sin embargo no hay evidencia fósil directa de integumento de cualquier clase del Velociraptor. En Parque Jurásico III aparece un tipo de plumas en su Velociraptor, y estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque éstas no se asemejan a las plumas conocidas de dromaeosáuridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromaeosáuridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatomía los cuales contradicen directamente la evidencia fósil. En la secuela de la película Parque Jurásico III, uno de los personajes indica además que los Velociraptores eran más inteligentes que los delfines, ballenas y primates. Basado en la evidencia fósil, esto es altamente dudoso, y es más probable que, mientras que son inteligentes por estándares de dinosaurio, eran menos inteligentes que los grandes gatos modernos.[30]​

Archivo:Roboraptor3.JPG
El juguete robótico Roboraptor

Desde el éxito de Parque Jurásico, el Velociraptor se ha convertido en una representación ubicua de dinosaurios en la cultura popular. Ha aparecido en varias otras películas y programas de televisión, incluyendo varias de las películas animadas de La Tierra Antes del Tiempo y escenas de la serie de televisión Transformers, Beast Wars. El Velociraptor ha sido también destacado en tres documentales. En Planeta del Dinosaurio de Discovery Channel, es muy notable una hembra tratando de localizar una manada. En el especial "La Garra Gigante" de las series Paseando con... de la BBC, aparece atacando a un Protoceratops, y en La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos, otra producción de la BBC, se muestra al Velociraptor en una batalla animada con un Ankylosaurus.

El Velociraptor además ha aparecido en los ámbitos de la música y el deporte. Por ejemplo, los Toronto Raptors, una franquicia de la NBA, adoptaron un Velociraptor estilizado como símbolo, mientras la banda Norma Jean llamó a su gira de 2005 el "Velociraptour". También hay un juguete robótico basado en el Velociraptor, llamado Roboraptor. Además de formar parte de videojuegos inspirados en Parque Jurásico, el Velociraptor ha sido caracterizado en series como Dino Crisis, Turok y World of Warcraft.

Referencias

  1. ↑ a b c d Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1-45.
  2. ↑ a b c d Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1-12.
  3. ↑ a b Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44 (2): 189-219.
  4. ↑ a b c d e f Paul, G.S. 2002. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
  5. ↑ a b c d Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19: 5-119.
  6. ↑ Osborn, H.F. 1924b. The discovery of an unknown continent. Natural History 24: 133-149.
  7. ↑ Kielan-Jaworowska, Z. & Barsbold, R. 1972. Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions. Paleontologica Polonica 27: 5-13.
  8. ↑ a b c Barsbold, R. 1974. Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Asia and North America/ Paleontologica Polonica 30: 5-22.
  9. ↑ a b Jerzykiewicz, T., Currie, P.J., Eberth, D.A., Johnston, P.A., Koster, E.H. & Zheng J. 1993. Djadokhta correlative strata in Chinese Inner Mongolia: An overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180-2195. [impreso a principios de 1994]
  10. ↑ Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1997. Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen. American Museum Novitates, 3215: 1-28.
  11. ↑ a b Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loueff, J., Xu X., Zhao X., Sahni, A., Gomani, E.M.P., & Noto, C.N. 2004. Dinosaur distribution. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 517-606.
  12. ↑ Gradstein, F.M. & 38 others. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press. 500pp.
  13. ↑ a b Jerzykiewicz, T. & Russell, D.A. 1991. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research 12(4): 345-377.
  14. ↑ a b c d Makovicky, P.J., Apesteguía, S., & Agnolín, F.L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature, 437: 1007-1011. doi 10.1038/nature03996
  15. ↑ Osmólska, H. 1997. Barun Goyot Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K.P. (Eds.). Encyclopedia of Dinosaurs Berkeley: University of California Press. p. 41.
  16. ↑ Currie, P.J. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576-591.
  17. ↑ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
  18. ↑ a b c Paul, G.S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
  19. ↑ a b Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 2004. Dromaeosauridae. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 196-209.
  20. ↑ Senter, P., Barsbold, R., Britt, B.B., & Burnham, D.B. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1-20.
  21. ↑ Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., & Du X. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.
  22. ↑ Mayr, G., Pohl, B., & Peters, D.S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 310: 1483-1486. doi 10.1126/science.1120331.
  23. ↑ Sereno, P.C., McAllister, S., & Brusatte, S.L. 2005. TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions. PhyloInformatics 8: 1-21.
  24. ↑ a b Carpenter, K. 1998. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia 15: 135-144. [not printed until 2000].
  25. ↑ Ostrom, J.H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 30: 1-165.
  26. ↑ Maxwell, W.D. & Ostrom, J.H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology. 15(4): 707-712.
  27. ↑ Brinkman, D.L., Cifelli, R.L., & Czaplewski, N.J. 1998. First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) in the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma. Oklahoma Geological Survey Bulletin 146: 1-27.
  28. ↑ Crichton, M. (1990). Jurassic Park. New York: Ballantine Books: pp. 114-115.
  29. ↑ Bakker, R.T. 1995. Raptor Red. New York: Bantam Publishing. 272pp.
  30. ↑ Larson, H., Sereno, P.C, & Wilson, J.A. 2000. Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 20(3): 615–618.

Enlaces externos

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