Saurolophus

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Saurolophus
Rango temporal: 69,5 Ma-68,5 Ma
Cretácico Superior
Saurolophus-v5.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Saurolophinae
Tribu: Saurolophini
Género: Saurolophus
Brown, 1912
Especies

S. osborni (tipo)
Brown, 1912
S. angustirostris
Rozhdestvensky, 1952
S. kryschtofovici?
Riabinin, 1930

Saurolophus ("Lagarto crestado") es un género de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos, que vivieron en el Cretácico Superior (hace aproximadamente 65 millones de años en el Maastrichtiano), en lo que es hoy Norteamérica y Asia. Era un animal significativamente grande que se desplazaba tanto en dos como en cuatro patas y es posible que tuviera menos enemigos que otros herbívoros. Se distingue por una cresta similar a una púa que se proyectaba hacia arriba y atrás desde el cráneo.

La especie tipo, Saurolophus osborni, de Norteamérica fue descrita por Barnum Brown en 1912. la otra especie válida, S. angustirostris, vivió en Asia, y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky. Existe una tercera especie, S. kryschtofovici, que se la considera dudosa. Prieto-Márquez & Wagner describieron en 2011 otra nueva especie del género, S. morrisi,[1] pero esta fue reclasificada en su propio género, Augustynolophus, en 2014.[2]

Descripción[editar]

Esqueleto montado de S. angustirostris.

Saurolophus se caracterizaba por tener un morro en forma de «pico de pato» y una pequeña cresta en forma de espina tubular en su cabeza. La cresta ha sido primero descrita como sólida, pero esto es así sólo en la punta, al parecer posee canales huecos en el interior que podrían tener una función respiratoria o termoreguladora. La cresta está presente tanto en adultos como en ejemplares juveniles, pero es más pequeña en estos últimos. La cresta se proyecta hacia arriba y atrás, saliendo desde entre los ojos a ángulo de 45º.[3] Sus grandes patas le permitían caminar de modo bípedo y cuadrúpedo. Lo que diferencia a estas dos especies de herbívoros son sus características anatómicas, su tamaño y altura y dónde se localizan. La especie norteamericana es S. osborni y la asiática es S. angustirostris. El S. osborni medía aproximadamente 9,8 metros de largo, presentando un cráneo de 1 metro[4] y un peso estimado de 1,9 toneladas.[5] El S. angustirostris medía aproximadamente 12 metros de largo aunque ejemplares más grandes se han reportado.[5] Aparte de tamaño, las dos especies son virtualmente idénticas, su diferenciación se ve obstaculizada por la carencia de estudios.[6]

Historia[editar]

Excavación de Saurolophus en 1911.

Barnum Brown recobró los primeros restos de Saurolophus en 1911, incluyendo un esqueleto casi completo (AMNH 5220). Hoy exhibido en el Museo Americano de Historia Natural, este fue el primer esqueleto casi completo de dinosaurio del Canadá. Fue encontrado en los sediemntos del Maastrichtiano, en el Cretácico Superior de la Formación Cañón Herradura, conocida en esa época como Formación Edmonton, cerca del Ferry Tolman en el Río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo para describir este animal,[7] [8] dándole su propia subfamilia.[9] Saurolophus es una importante referencia temprana para otros hadrosáuridos, como se ven en los nombres de Prosaurolophus ("anterior al Saurolophus") y Parasaurolophus ("cercano al Saurolophus"). Sin embargo, poco material adicional ha sido recobrado y descrito.

Holotipo de Saurolophus.

En su lugar, restos más abundantes de Asia han suministrado más datos. Inicialmente los restos no eran prometedores, un isquion parcial de Heilongjiang, China que Riabinin nombró S. kryschtofovici.[10] Restos mejor conservados fueron rápidamente encontrados, aunque de la Formación Nemegt a principios del Maastrichtiano en Mongolia'. Entre 1947 y 1949 la expedición paleontológica Polaco-Mongola recobró el gran esqueteto que sería descrito como S. angustirostris por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky.[11] Otros esqueletos de una gran variedad de etapas de crecimiento también se han descubierto, y S. angustirostris es hoy el hadrosáurido más abundante de Asia.[5]

En 1973, tres esqueletos parciales fueron hallados en la formación Moreno de California. Estos especímenes fueron referidos como cf. Saurolophus sp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus.[12] Un nuevo estudio situó a los tres especímenes en una nueva especie, S. "morrisi",[13] , pero estudios adicionales justificaron la creación de un nuevo género para este, Augustynolophus, el cual está cercanamente relacionado con Saurolophus. [2]

Clasificación[editar]

Cráneos deSaurolophus, Instituto Paleontológico RAS.

Barnum Brown, quien describiera el primer espécimen, lo colocó en su propia subfamilia dentro de "Trachodontidae" (=Hadrosauridae), a la que llamó Saurolophinae. En ese tiempo, esta también incluía a Corythosaurus y Hypacrosaurus, los únicos ejemplos bien conocidos que se convirtieron en Lambeosaurinae.[9] Brown pensó que Saurolophus tenía una extremidad ampliada en el isquion un hueso de la cadera, mientras que los dinosaurios que ahora se consideran lambeosaurinos tienen, este error parece haberse basado en un isquion equivocadamente asociado de lambeosaurino. Además interpretó erróneamente que las cresta de Saurolophus y los lambeosaurinos estaban formadas por los mismos huesos.[14] La subfamilia Saurolophinae no fue aceptada por mucho tiempo,[15] aunque un clado dentro de Hadrosaurinae incluye a Saurolophus y a otros pocos géneros como Kritosaurus y Prosaurolophus) se encuentra a veces, este clado se conoce informalmente como Saurolophini. Saurolophus es considerado como un hadrosaurino, ya que posee una pelvis típica de estos y una gran cresta sólida. Prieto-Márquez (2010) al examinar la filogenia de los hadrosáuridos, reutilizó el término Saurolophinae como una subfamilia que sustituiría a Hadrosaurinae, debido a que esta última estaba incorrectamente definida. De acuerdo a su análisis, Saurolophinae equivale al uso tradicional de Hadrosaurinae, y este último término se restringe al género Hadrosaurus.[16]

Especies[editar]

Recreación de las cabezas de S. osborni, S. angustirostris y S. morrisi.
Reconstrucciones de S. osborni y S. angustirostris, mostrando las diferencias de sus escamas

Se conocen dos especies consideradas como válidas: la especie tipo S. osborni, y S. angustirostris. S. osborni (Brown, 1912) es conocida a partir de un cráneo y un esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos craneales. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) es conocido a partir de al menos quince especímenes.[15] Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo así como en el patrón de las escamas halladas en impresiones de piel fosilizadas.[17] La especie mongola tenía un cráneo más largo (un 20%) y que el frente del hocico (los huesos premaxilares) están dirigidos más hacia arriba.[18] S. angustirostris también tenía una distintiva fila de escamas cuadradas a lo largo de la espalda y cola, la cual era más sutil en S. osborni. En S. angustirostris, las escamas en los lados de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, los cuales pueden haber correspondido a una coloración a rayas en vida. Por su parte, en S. osborni esta área estaba cubierta con patrones de escamas radiales, lo que probablemente indica una coloración más bien moteada o a manchas.[19] S, kryschtofovici (Riabinin, 1930) no es considerada válida; así que se le considera un nombre dudoso,[6] [15] o un sinónimo de S. angustirostris[5] (aunque el nombre es anterior a S. angustirostris).

Paleoecología[editar]

Modelo de Saurolophus.

S. osborni fue encontrado en la Formación Cañón Herradura junto a varios otros dinosaurios pico de patos Edmontosaurus y el crestado Hypacrosaurus, hipsilofodóntidos como Parksosaurus, anquilosáuridos (Euoplocephalus), nodosáuridos como Edmontonia, los dinosaurios con cuernos Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus, el paquicefalosáurido Stegoceras, ornitomimosaurianos como Ornithomimus y Struthiomimus, con una variedad de pequeños terópodos mal conocidos incluidos trodóntidos y dromeosáuridos, así como los tiranosáuridos Albertosaurus y Daspletosaurus.[20] La fauna de dinosaurios de esta formación se conocen a veces como Edmontonianos, que se debe diferenciar de la fauna del Terciario del mismo nombre, y son distintos a los de las formaciones de superiores e inferiores.[21] La Formación Cañón Herradura se interpreta que tuvo una gran influencia marina, debido a la ingresión del Mar interior occidental, un mar epicontinental que cubrió el centro de Norteamérica durante gran parte del Cretáceo.[21] S. osborni puede haber preferido permanecer en tierras más altas.[15]

S. angustirostris es uno de los más grandes herbívoros de la Formación Nemegt, en la cual faltan los ceratopsianos pero están presentes los saurópodos y una fauna más diversa de terópodos. Coexistió con el hadrosáurido crestado Barsboldia, el paquicefalosauriano de cabeza plana Homalocephale y el de cabeza con cúpula Prenocephale, el gran anquilosáurido Tarchia y los saltasáurido Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia, el alvarezsáurido Mononykus, tres tipos de trodóntidos incluyendo a Saurornithoides, varios oviraptorosaurianos incluidos Rinchenia y Nomingia, los imitadores de avestruz Gallimimus y Deinocheirus, el tericinosáurido Therizinosaurus, el pariente de los tiranosáurido Bagaraatan, y el tiranosáurido propiamente dicho Tarbosaurus.[20] A diferencia de otras formaciones bien conocidas de Mongolia como la Formación Djadochta que incluyen a Velociraptor y Protoceratops, Nemegt es interpretada como una zona de abundante humedad, como la Formación Dinosaur Park en Alberta.[21]

Paleobiología[editar]

Como todo hadrosáurido, Saurolophus podía moverse en forma bípeda y cuadrúpeda, siendo un herbívoro, comiendo una gran variedad de plantas. El cráneo permitía un movimiento análogo a la masticación, y sus dientes se substituían continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían centenares de dientes, aunque sólo un puñado de éstos era usado al mismo tiempo. El material vegetal era recogido por un pico, y mantenido dentro de la boca por un órgano similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que se levantaba hasta los cuatro metros de altura.[15] El común S. angustirostris debió haber sido un importante herbívoro en la Formación Nemegt, pero S. osborni era raro en la Formación Cañón Herradura compitiendo con otros hadrosáuridos como Edmontosaurus y Hypacrosaurus.

Cresta[editar]

Cráneo de Saurolophus osborni.

La distintiva cresta con forma de púa de Saurolophus se ha interpretado de múltiples maneras, y habría podido tener funciones múltiples. Brown lo comparó a la cresta de un camaleón, y sugirió que podría proporcionar un área para inserción muscular y un punto de conexión para una vela posterior como la vista en el lagarto de Jesucristo. Peter Dodson interpretó formas similares en otros hadrosáuridos como un forma de identificación sexual.[22] Maryańska y Osmólska, notaron una base hueca, sugiriendo que la cresta ampliaba el área respiratoria ayudando a la termorregulación.[3] James Hopson apoyó la función como señal visual, y mencionó la posibilidad remota de que había aletas inflables de piel sobre las ventanas de la nariz que habrían podido actuar como resonadores y señales visuales adicionales.[23] Esta idea ha sido tomada por autores de los trabajos de divulgación sobre dinosaurios, por ejemplo David B. Norman quién discutió la exhibición de los hadrosáuridos largamente e incluyó una restauración de tal adaptación en acción.[24]

En la cultura popular[editar]

En la película de dibujos animados de 1988 En busca del valle encantado y en sus secuelas pueden verse varios Saurolophus, especie identificada para el público infantil como «los bocazas» (en referencia a las amplias mandíbulas planas de este animal, en forma de pico de pato). Patito, una cría macho de «bocazas», personaje ya introducido en la película de 1988, es uno de los personajes principales de la franquicia.

Referencias[editar]

  1. Albert Prieto-Márquez and Jonathan R. Wagner (In press) Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0049
  2. a b Albert Prieto-Márquez, Jonathan R. Wagner, Phil R. Bell and Luis M. Chiappe, 2014, "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur Augustynolophus from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini", Geological Magazine doi 10.1017/S0016756814000284
  3. a b Maryańska, Teresa; and Osmólska, Halszka (1981). «Cranial anatomy of Saurolophus angustirostris with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria)». Palaeontologia Polonica 42:  pp. 5–24. 
  4. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. p. 226. 
  5. a b c d Glut, Donald F. (1997). «Saurolophus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 788–789. ISBN 0-89950-917-7. 
  6. a b Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter (2000). «Ornithopods from Kazakhstan, Mongolia and Siberia». En Benton, Michael J.; Shishkin, Mikhail A.; Unwin, David M.; and Kurochkin, Evgenii N. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 462–479. ISBN 0-521-55476-X |isbn= incorrecto (ayuda). 
  7. Brown, Barnum (1912). «A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous». Bulletin of the American Museum of Natural History 31 (14):  pp. 131–136. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1401. 
  8. Brown, Barnum (1913). «The skeleton of Saurolophus, a crested duck-billed dinosaur from the Edmonton Cretaceous». Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (19):  pp. 387–393. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1415. 
  9. a b Brown, Barnum (1914). «Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae». Bulletin of the American Museum of Natural History 33 (55):  pp. 559–564. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1734. 
  10. Riabinin, Anatoly Nikolaenvich, N. (1930). «On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River» (en ruso). Mémoir, Société Mineral Russia 59:  pp. 41–51. 
  11. Rozhdestvensky, A.K. (1952). «A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia» (en ruso). Dokladi Akademii Nauk S.S.S.R. 86:  pp. 405–408. 
  12. Bell, P.R.; and Evans, D.C. (2010). «Revision of the status of Saurolophus (Hadrosauridae) from California, USA». Canadian Journal of Earth Sciences 47 (11):  pp. 1417–1426. doi:10.1139/E10-062. http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/E10-062?journalCode=cjes. 
  13. Prieto-Márquez, A.; and Wagner, J.R. (2011). «Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America». Acta Palaeontologica Polonica in press. doi:10.4202/app.2011.0049. http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20110049_acc.pdf. 
  14. Sternberg, Charles M.. «Classification of American duckbilled dinosaurs». Journal of Paleontology 28 (3):  pp. 382–383. 
  15. a b c d e Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A (2004). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 0-520-24209-2. 
  16. Prieto-Márquez, A. (2010). "Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods." Zoological Journal of the Linnean Society, 159: 435–502.
  17. Bell, P. R. (2012). Farke, Andrew A. ed. «Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia» (en inglés). PLoS ONE 7 (2):  pp. e31295. doi:10.1371/journal.pone.0031295. 
  18. Bell, Phil R. (2011). «Cranial osteology and ontogeny of Saurolophus angustirostris from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada» (pdf). Acta Palaeontologica Polonica 56. doi:10.4202/app.2010.0061. http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100061_proofs.pdf. 
  19. Bell, P.R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia." PLoS ONE, 7(2): e31295. doi 10.1371/journal.pone.0031295
  20. a b Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M.P.; and Noto, Christopher N. (2004). «Dinosaur distribution». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. pp. 517–606. ISBN 0-520-24209-2. 
  21. a b c Dodson, Peter (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton: Princeton University Press. pp. 14–15. ISBN 0-691-05900-4. 
  22. Dodson, Peter (1975). «Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs». Systematic Zoology 24:  pp. 37–54. doi:10.2307/2412696. 
  23. Hopson, James A. (1975). «The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology 1 (1):  pp. 21–43. 
  24. Norman, David B. (1985). «Hadrosaurids II». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. pp. 122–127. ISBN 0-517-468905. 

Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]