Sauropsida

Saurópsidos
Rango temporal: Carbonífero-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Diversos saurópsidos actuales.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
(sin rango):	Amniota
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida Goodrich, 1916
Subclases
Clasificación tradicional: Anapsida* Diapsida Clasificación actual: Eureptilia Parareptilia
Sinonimia
Reptilia, Laurenti, 1768

Los saurópsidos (Sauropsida-del griego «cara de lagarto»- o también Reptilia stricto sensu)​ son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen la mayor parte de los reptiles y todas las aves. Tienen en común la posesión de escamas epidérmicas de queratina y un huevo amniótico virtualmente idéntico en todos ellos. Fueron muy diversos en el Mesozoico, época en la que surgieron los dinosaurios, pterosaurios e ictiosaurios. En la actualidad existen cerca de 9000 especies de reptiles y casi 10 000 de aves.​

El primero en proponer esta relación fue Thomas Huxley en 1864, al mismo tiempo de proponer su teoría de que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios la cual es actualmente aceptada entre los especialistas.​

Definición de reptil

A principios del siglo XXI, durante la adopción de la cladística, un enfoque en el cual todos los grupos se definen de manera que sean monofiléticos (es decir, que incluyan a todos los descendientes de un antepasado específico), se evidenció que la clasificación histórica de los reptiles resultaba parafilética. Históricamente, los reptiles excluían tanto a las aves como a los mamíferos. Se reconoce ahora que las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios, al igual que los mamíferos lo hicieron a partir de los primeros terápsidos, comúnmente denominados reptiles mamiferoides. Además, se ha descubierto que las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles existentes.​ Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer el taxón tradicional Mammalia; y las aves también son un clado, universalmente adscrito al taxón formal Aves. Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota: la sección que queda después de que Mammalia y Aves se han separado. No se puede definir por sinapomorfias, como es la forma correcta. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las características que le faltan: los reptiles son los amniotas de escamas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que los reptiles tradicionales son «amniotas no aviarios ni mamíferos».

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la Reptilia parafilética por una Sauropsida monofilética, que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente.​

Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo corona monofilético basado en los nodos que contiene las tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, sin embargo, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en ese momento. Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignación de los sinápsidos como no reptiles y la clasificación de las tortugas como diápsidos.​

Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años posteriores al artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que intentó adherirse a los estándares de PhyloCode, fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, que pretendía retener el contenido más tradicional del grupo manteniéndolo estable y monofilético. Definieron Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definición basada en el tallo es equivalente a la definición de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron como Reptilia, ya que esta última es la más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye las aves, ya que están dentro del clado que incluye los lagartos y cocodrilos.​

Evolución

Orígenes

Los saurópsidos son una de las dos grandes ramas evolutivas de los amniotas (la otra gran rama es la de los sinápsidos, que conduce hasta los mamíferos). Se originaron a partir de tetrápodos primitivos en el periodo Carbonífero, diversificándose durante los períodos posteriores.

Carbonífero

Hylonomus.

Los saurópsidos aparecieron a principios del Carbonífero Superior. Descendían de reptiliomorfos avanzados, aunque aún no se conoce el ancestro directo de estos animales. Estos reptiliomorfos evolucionaron hasta originar los primeros amniotas, caracterizados por poner huevos en tierra firme, ya que gracias a sus envolturas podían soportar la falta de agua en el medio. Los primeros amniotas pronto se separaron en dos linajes evolutivos: los sinápsidos (que más tarde originaron a los mamíferos) y los saurópsidos. Ambos grupos se diferencian en el número y disposición de las fenestras o aberturas temporales del cráneo; los sinápsidos tenían una y los saurópsidos dos (diápsidos) o ninguna (anápsidos).

De los primeros saurópsidos sólo se conocen unos pocos géneros: Protothyris, Paleothyris, Cephalerpeton, Hylonomus y Petrolacosaurus. El más avanzado era Petrolacosaurus, debido a que fue uno de los primeros diápsidos, un grupo de saurópsidos caracterizado, como se ha dicho, por tener dos fenestras en el cráneo.

Scutosaurus.

Pérmico

Durante el Pérmico, la tierra firme estuvo dominada por los sinápsidos. A principios de este periodo, siete de cada diez animales terrestres pertenecían a este grupo. En este período destacaron varias especies de anápsidos, como los pareiasaurios (grandes animales acorazados, como Scutosaurus y Pareiasaurus), los mesosaurios o los millerétidos, como Milleretta. Estos saurópsidos no eran diápsidos, sino que pertenecían al grupo menos avanzado de los anápsidos. Entre los diápsidos del Pérmico se encontraban Coelurosauravus, Hovasaurus o Youngina. En el Pérmico apareció un importante grupo de diápsidos, los arcosauromorfos, grupo que incluye a cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, en el Pérmico no tuvieron un papel relevante.

Cymbospondylus.

Triásico

La extinción masiva del Pérmico-Triásico, ocurrida a finales del Pérmico, acabó con casi toda la vida en la Tierra. Los pocos supervivientes se diversificaron rápidamente. En tierra, los sinápsidos seguían dominando, pero los arcosaurios tomaron un papel más relevante rápidamente. Entre los diápsidos aparecieron los coristoderos y los lepidosaurios; este grupo incluye a los escamosos (lagartos y serpientes) y a los esfenodontos (tuátara) que aparecieron a mediados del Triásico. Los arcosaurios se diversificaron en varias formas. Entre los arcosaurios primitivos destacaron Tanystropheus, los rincosaurios y los tecodontos, como Euparkeria, ancestros de los arcosaurios avanzados. Entre estos últimos estaban los primeros cocodrilotarsianos (grupo al que pertenecen los cocodrilos, de los que había gran variedad en el Triásico, y los primeros dinosaurios (ornitodiros) que aparecieron a finales del Triásico. En el agua, los reptiles marinos (ictiosaurios y sauropterigios) y las tortugas hicieron su primera aparición. Por último, en el aire, surgieron los pterosaurios, de origen incierto.

Dimorphodon.

Jurásico

A finales del Triásico se produjo una extinción masiva que acabó con casi todos los cocodrilotarsianos, todos los arcosaurios primitivos, los placodontos y los notosaurios. En tierra, los dinosaurios dominaban. El Jurásico también se conoce como la edad de oro de los dinosaurios, pues estos alcanzaron su mayor diversidad y dimensiones, con algunos que superaron los 30 metros de longitud. Los dinosaurios estaban divididos en la mayoría de sus subórdenes a finales del Jurásico. Entre los lagartos aparecieron los infraórdenes que existen hoy en día. En el agua, los plesiosaurios alcanzaron grandes dimensiones y empezaban a sustituir a los ictiosaurios, que estaba en declive. Los cocodrilos y tortugas siguieron siendo, en su mayoría, de agua dulce. En el aire, los pterosaurios dominaban, aunque su hegemonía en este medio no prevalecería mucho tiempo. A finales del Jurásico aparecieron las aves, el único grupo superviviente de dinosaurios en la actualidad.

Velociraptor.

Cretácico

En el Cretácico, los dinosaurios siguieron con su hegemonía. Aparecieron nuevas formas que sustituyeron a las anteriores. Los lagartos evolucionaron hasta dar origen a las serpientes y anfisbenios. En el mar, pocos ictiosaurios sobrevivían, y los plesiosaurios estaban en un pronunciado declive. En su lugar aparecieron las tortugas marinas y los mosasaurios, un grupo de lagartos marinos gigantes. Algunas aves se adaptaron a un modo de vida acuático. A finales del período, en el aire aparecieron gigantescos pterosaurios, los mayores animales capaces de volar, si bien las formas de pequeño tamaño eran muy escasas en esto momento. Las aves desarrollaron nuevas técnicas de vuelo y se diversificaron al tener menos competidores en el aire. Al final del Cretácico, una extinción masiva acabó con los dinosaurios no avianos, los pterosaurios, los plesiosaurios, los mosasaurios y las aves primitivas.

Megalania.

Cenozoico

En el Cenozoico, tras la extinción de los dinosaurios, los dominadores del planeta fueron los mamíferos; los saurópsidos no tuvieron tanto éxito y quedaron relegados a un segundo plano. Quien más evolucionó fue el grupo de las serpientes, aunque lagartos, cocodrilos y tortugas también lo hicieron. Los tuátaras, los últimos rincocéfalos, no se diversificaron mucho. Las aves, en cambio, tuvieron éxito, tanto que hoy en día llegan casi a las 11000 especies.

Taxonomía

Durante años se usó el término reptiles (Reptilia) para clasificar a la mayor parte de los miembros del grupo. El concepto clásico de reptiles incluía tres grandes linajes:

• Reptilia = Synapsida+Anapsida+Diapsida

Pero según la sistemática cladística, los reptiles, en sentido clásico, son un taxón parafilético porque no incluye a sus descendientes las aves (incluidas en Diapsida) y los Mamíferos (incluidos en Synapsida). Por tanto, según este punto de vista, no es válido. Además, según la cladística, Synapsida no pertenece a los reptiles, que por tanto quedan limitados a Anapsida y Diapsida; para evitar confusión, se suele utilizar el nombre Sauropsida, con el siguiente sentido:

• Sauropsida = Anapsida+Diapsida

Por tanto, Reptilia y Sauropsida no son sinónimos, ya que incluyen grupos diferentes; a veces se utiliza el término Reptilia en sentido estricto (Anapsida+Diapsida) y en este caso ambos nombres sí son sinónimos.

Actualmente los análisis fósiles recientes han sugerido que Anapsida es un taxón parafilético compuestos por todos los reptiles que carecen de fosas temporales. Según estos análisis los cotilosaurios o captorrinidos están relacionados con el origen de los diápsidos y las tortugas están emparentadas con los arcosaurios.​​​ Por ello de manera monofilética se divide a Sauropsida en dos clados Parareptilia (que contiene la mayor parte de los anápsidos) y Eureptilia (que contiene a los diápsidos, cotilosaurios y tortugas).

Filogenia

Diagrama en el que se muestra la relación entre la clasificación cadística y tradicional de la clase Reptilia. Los reptiles son, en sentido clásico, un taxón parafilético. Aquí se excluye del grupo natural Sauropsida a las aves y se incluyen los sinápsidos no mamíferos.

Según Tree of Life,​ las relaciones filogenéticas de los grupos antes mencionados son las siguientes:

Amniota	Synapsida   Sauropsida   Anapsida*     Diapsida

Como puede comprobarse, los sinápsidos (que incluyen los actuales mamíferos y una gran cantidad de formas fósiles relacionadas con ellos conocidos como «reptiles» mamiferoides), no están considerados saurópsidos (reptiles).

En cuanto a la filogenia interna de los saurópsidos, si solo se tienen en cuenta las formas actuales, según los análisis genéticos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis) queda como sigue:​​​​​

Sauropsida	Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)     Ornithischia (Brachylophosaurus)

Más detalladamente con todas las formas extintas es la siguiente:

Sauropsida

Parareptilia   Mesosauridae†       Millerettidae†   Procolophonomorpha   Bolosauridae†   Procolophonia†   Procolophonidae†     Pareiasauridae†           Eureptilia   Captorhinidae†   Romeriida   Protorothyrididae†   Diapsida   Araeoscelidia†   Neodiapsida   Avicephala†       Younginiformes†       Ichthyopterygia†     Lepidosauromorpha   Eolacertilia†   Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata       Archelosauria Pantestudines   Testudines     Sauropterygia†     Archosauromorpha   Choristodera†         Allokotosauria†     Rhynchosauria†         Prolacertiformes†   Archosauriformes   Proterosuchidae†       Erythrosuchidae†       Proterochampsidae†       Doswelliidae†       Euparkeriidae†   Archosauria   Crurotarsi   Ornithodira   Pterosauromorpha†     Dinosauromorpha

Posición de Testudines

La agrupación de las tortugas ha sido históricamente muy variable. Clásicamente, las tortugas se consideraron relacionadas con los reptiles primitivos de Anapsida o Parareptilia, no obstante varios estudios genéticos y evidencias fósiles recientes han colocado a las tortugas dentro de los diápsidos. Todos los estudios genéticos han apoyado la posición diapsida de las tortugas generalmente como un grupo hermano de los arcosaurios (cocodrilos, aves y parientes),​​​​ mientras que uno solo ha podido colocar a las tortugas como grupo hermano de los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) dejando abierta esta posibilidad.​

Los descubrimientos recientes de Pappochelys, Eorhynchochelys​​ y el descubrimiento de especímenes de Eunotosaurus con cráneos diápsidos​ han venido a confirmar que las tortugas son descendientes de reptiles diápsidos que perdieron las fosas temporales por el desarrollo de su caparazón y que las similitudes con anápsidos son un caso de evolución convergente. También algunos anápsidos como los milleretidos entre otros tienen fosas temporales y algunos diápsidos como los sauropterigios o ictiosaurios perdieron una fosa temporal, esto indica que las diferentes configuración craneales no son una característica ancestral bien definida. Los estudios que usan una combinación de datos genéticos, morfológicos y fósiles sugieren que los sauropterigios y Sinosaurosphargis son parientes cercanos extintos de las tortugas formando con ellos el clado Pantestudines. Las similitudes morfológicas entre tortugas y sauropterigios ya había sido propuesta hace mucho tiempo pero no fue aceptada en su momento.​ La mayoría de los estudios genéticos sugieren incluir este clado en Archosauromorpha (Hipótesis Archelosauria) puesto que la relación entre tortugas y arcosaurios ha sido probada usando varios métodos moleculares como elementos ultraconservados,​ secuencia de ADN,​ ADN mitocondrial,​ micro ARN​ y proteínas.​ Además de que comparten la presencia de dos sinapomorfías fuertes: una cresta sagital en el supraoccipital y la ausencia de un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a menudo se usa para identificar arcosauromorfos.​ Otros proponen clasificar a este clado en Lepidosauromorpha (Hipótesis Ankylopoda) debido a que las tortugas y sauropterigios comparten más similitudes morfológicas con los lepidosaurios que con los arcosaurios, además de que fue respaldada por un análisis genético.​ Sin embargo ninguna de estas hipótesis se considera plenamente aceptada y habrá que esperar los próximos estudios para poder definir bien la posición de las tortugas.

Anatomía y morfología

A diferencia de los anfibios, los saurópsidos tienen la piel queratinizada (dura y seca), generalmente cubierta de escamas (las aves, además, tienen plumas), y sus huevos tienen amnios y cáscara casi impermeable. Estas características les permiten vivir lejos del agua y en algunos de los hábitats más secos del mundo.

Esqueleto

Existen diferencias abismales entre el esqueleto de todos los grupos de saurópsidos. Normalmente tienen una estructura básica: el cráneo está unido a la columna vertebral, las costillas y las extremidades se unen a la columna vertebral en la zona del tronco y tras la pelvis se sitúan las vértebras caudales. Esta estructura corporal básica se ve alterada según los grupos de saurópsidos. Los cocodrilos, lagartos y tuátaras tienen una estructura semejante a la de los primeros saurópsidos (cabeza, tronco, extremidades y cola), mientras que serpientes y anfisbenios (así como otros saurópsidos extintos) han perdido las extremidades como fruto de la adaptación a la vida bajo tierra y en el agua. Las tortugas, placodontos y otros saurópsidos tienen un caparazón defensivo, algunos saurópsidos planeadores tienen costillas extensibles, los pterosaurios alargaron el cuarto dedo de sus extremidades anteriores, las patas de los dinosaurios eran verticales con respecto al suelo y la cola de las aves se ha acortado formando el pigóstilo.

Cráneo

Esquema de un cráneo tradicional de un anápsido.

Esquema de un cráneo tradicional diápsido.

Esquema de un cráneo euriápsido considerado ahora parte de Diapsida.

El cráneo era un elemento diferenciador entre los grupos de amniotas, pero ahora ya no se considera una característica ancestral bien definida porque las diferentes configuración ha aparecido por convergencia en grupos de amniotas no relacionados. La subclase Anapsida se define tradicionalmente como los amniotas sin fosas temporales, aunque algunos anápsidos como los milerétidos y otros han desarrollado la configuración sinapsida por convergencia evolutiva pero no se les considera parte de la clase Synapsida, las tortugas también se consideraron anápsidos pero los estudios cladísticos recientes contradicen su inclusión. La subclase Diapsida se caracteriza principalmente por presentar dos fosas temporales, aunque algunos diápsidos acuáticos como los ictiosaurios y sauropterigios, han perdido una abertura detrás del cráneo desarrollando la polifilética configuración Euryapsida, mientras que las tortugas consideradas genéticamente diápsidos perdieron las dos fosas temporales.

La mandíbula de los saurópsidos está formada por varios huesos. En algunos grupos, la mandíbula ha ganado flexibilidad y eficacia. Un ejemplo de este caso es la mandíbula de las serpientes. Otros saurópsidos, como los cocodrilos, tiene una mayor potencia de la mandíbula. En las aves, la mandíbula se ha transformado en la parte inferior del pico.

Piel

Pez de arena (Scincus scincus). Este lagarto posee una piel muy lisa que le ayuda a desplazarse por la arena de los desiertos en los que vive.

La piel de los saurópsidos tiene varias funciones. Actúa como barrera y defensa, y puede representar un papel en la ocultación, el apareamiento y la locomoción. La epidermis está formada por queratina. Las escamas están formadas por una dura y gruesa capa de este material, a menudo plegadas hacia atrás para solaparse unas con otras. Estas escamas no son como las de los peces, sino que forman una lámina continua de la piel. Las escamas varían mucho según la especie y el grupo: los lagartos y las serpientes la suelen tener lisa, con algunas excepciones. Muchos otros saurópsidos, incluidos los extintos, tienen la piel similar. Otros, como los cocodrilos y las tortugas, poseen una dura coraza de escamas. Las aves han transformado las escamas en plumas, en su mayor parte adaptadas al vuelo o a la natación. La epidermis normalmente se muda cada cierto tiempo, cuyo caso mejor conocido es el de la muda de las serpientes

La dermis no participa en la muda, aunque sí en la estructura del cuerpo. Junto con la epidermis ayuda a formar el caparazón de las tortugas, y da flexibilidad a la piel de los lagartos sin patas. En la dermis se encuentran las células de la pigmentación. La piel de saurópsidos tiene relativamente pocas glándulas. Algunos ejemplos son las glándulas de almizcle de las tortugas almizcleras y las glándulas venenosas de las serpientes venenosas.

Sentidos

Esquema del órgano de Jacobson.

Ojo de gecónido, con la pupila adaptada a la oscuridad.

El sentido de la vista es, sin duda, el más importante entre los de los saurópsidos. Utilizan la vista para conseguir alimento y pareja, para conocer su territorio, defenderse o huir. Prueba de la importancia de la vista es la coloración de muchas especies: moteada o rayada, coloración contrastada y colores vivos en plumas y escamas. Los embriones de los saurópsidos poseen un pequeño tercer ojo, u ojo parietal, que solamente se conserva hasta la edad adulta en los tuátaras. Este órgano está bajo la piel, y es muy sensible a la luz. El de los tuátaras posee retina y cristalino. Aunque otros saurópsidos poseen un ojo parietal, no está tan desarrollado como en los tuátaras, y en las aves no existe. Las serpientes poseen el sentido de la vista más desarrollado, pues son capaces de detectar radiación infrarroja mediante receptores situados cerca de las fosas nasales. Muchas aves poseen una vista excepcional, y son capaces de detectar alimento o pareja desde una distancia considerable. Los cocodrilos y otros saurópsidos acuáticos poseen un párpado adicional que les permite ver bajo el agua.

El sentido del olfato también está desarrollado, especialmente en varanos y serpientes. Los receptores químicos están en la lengua, y necesitan sacarla para detectar olores. El órgano de Jacobson, situado detrás de la boca, detecta las sustancias recogidas por la lengua. Estos saurópsidos lo utilizan para detectar presas. En este caso, los orificios nasales sólo sirven para la respiración. Las aves no tienen muy desarrollado este sentido, excepto algunas, como los kiwis de Nueva Zelanda.

Aunque los saurópsidos tienen oído, este no está muy desarrollado. Los lagartos poseen una pequeña abertura auditiva. Las serpientes carecen de oídos. Las tortugas tienen oído medio e interno. Los cocodrilos usan más este sentido, y algunos se comunican por medio de sonidos. Las aves lo tienen bien desarrollado, con oído medio e interno, pero carecen de orejas, por lo que tienen que rotar la cabeza para escuchar el origen de las vibraciones. Algunas, como los guácharos, utilizan la ecolocación para guiarse en la oscuridad.

El tacto no es muy útil en gran parte de los saurópsidos, debido a la presencia de las escamas. Las aves poseen los corpúsculos de Herbst en la lengua, que les ayuda a captar cambios de presión.

Sistema circulatorio

Esquema del sistema circulatorio de los saurópsidos.

La mayoría de los grupos de saurópsidos actuales tienen un corazón con tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo. El grado de mezcla de la sangre oxigenada con la no oxigenada en el ventrículo depende de la especie. Este sistema circulatorio consta de dos arterias. Sin embargo, algunos escamosos pueden dividir ligeramente el ventrículo durante la diástole y completamente en la sístole, por lo que actúa con como un corazón de cuatro cámaras.

Los cocodrilos y las aves poseen un corazón de cuatro cámaras. Aunque los cocodrilos poseen este tipo de corazón, su sistema circulatorio consta de dos arterias. Las aves, en cambio, tienen un sistema circulatorio más semejante al de los mamíferos.

Aparato digestivo

Culebra de agua (Nerodia sipedon) alimentándose de un pez siluriforme.

El aparato digestivo de los saurópsidos es muy parecido al de los sinápsidos, pero difiere en su funcionamiento. Ningún saurópsido mastica la comida, por lo que en muchas especies los dientes han desaparecido. Los picos y dientes de tortugas y cocodrilos sirven para sostener presas y/o desgarrar comida. Al tragar la comida de una pieza, la digestión suele ser más lenta, excepto en el caso de las aves, que poseen el buche para ablandar el alimento. Muchos saurópsidos herbívoros (actuales y extintos, como los pareiasaurios o los saurópodos) poseen molleja y tragan piedras para desmenuzar la comida en ella. Los cocodrilos también tragan piedras, pero no con el mismo objetivo. En cuanto a la digestión, muchos grandes saurópsidos carnívoros, al no tener un metabolismo activo, tardan mucho tiempo en digerir la comida. Este factor, junto al tamaño de las presas, hace que muchos saurópsidos carnívoros sean capaces de permanecer en ayunas durante largo tiempo.

Muchos saurópsidos no tienen potentes músculos en el cuello y el esófago, por lo que al beber deben inclinar la cabeza hacia atrás para que el líquido se deslice por gravedad. Algunas aves, como las del orden Columbiformes, tienen potentes músculos en el esófago para beber como los mamíferos. Las aves marinas poseen glándulas especiales en los ojos para beber agua del mar.

Aparato respiratorio

Esquema del aparato respiratorio de las aves.

Todos los saurópsidos tienen respiración pulmonar. Sin embargo, hay algunas variaciones respecto a los diferentes grupos. Las tortugas no pueden aumentar o contraer su caja torácica por el caparazón, así que la contracción y expansión de los pulmones se realiza por el movimiento de músculos abdominales que funcionan como un diafragma, y respiran por movimientos de bombeo de la faringe. En las tortugas marinas la respiración es cloacal. En las serpientes el pulmón derecho es más alargado y voluminoso y, por lo tanto, cumple una función más importante que el izquierdo, que se encuentra atrofiado o incluso puede estar ausente. Algunos lagartos y los cocodrilos poseen un diafragma primitivo. Las aves ventilan sus pulmones por medio de sacos aéreos, y se obtiene aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación. En vez de alveolos y diafragma, poseen pequeños pasajes conocidos como parabronquios y el cuerpo entero funciona como un fuelle. Tienen también en la tráquea la siringe, productora del sonido de las aves. Muchos saurópsidos acuáticos tienen un segundo paladar óseo, que les permite respirar parcialmente sumergidos, aún con la boca llena de agua.

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los saurópsidos tiene la misma estructura básica que el de los demás amniotas. El encéfalo y el cerebelo son más grandes que los de los anfibios y los de las aves son proporcionalmente grandes. Los saurópsidos tienen 12 pares de nervios craneales. En las aves, el encéfalo controla el movimiento del vuelo, y el cerebelo coordina varios movimientos corporales. Los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento y apareamiento.

En cuanto a inteligencia, los saurópsidos la tienen muy desarrollada. Se sabe que los dragones de Komodo son capaces de jugar, muchos varanos pueden cooperar entre sí, y los cocodrilos crean complejos sistemas sociales. Las aves tienen la inteligencia muy desarrollada. Los loros y cuervos son capaces de desarrollar problemas complejos. Muchas aves utilizan herramientas y pueden aprender. Son capaces de contar, aprender conceptos y crear complejas sociedades. Su lenguaje es muy complejo, y algunas son capaces de imitar la voz humana, asociando palabras a objetos y conceptos.

Aparato excretor

Los saurópsidos poseen un par de riñones, que extraen desechos nitrogenados. Los saurópsidos por la cloaca expulsan en gran parte ácido úrico. Estos desechos se expulsan junto a los excrementos del aparato digestivo. Aunque muchos saurópsidos tienen vejiga y pueden mantener líquidos en ella, las aves carecen de ella. En muchos grupos, el ácido úrico es muy concentrado. Esto es debido a la ausencia del asa de Henle en sus riñones (si bien las aves la tienen).

Muchos saurópsidos marinos poseen glándulas que les ayudan a extraer la sal marina acumulada en el cuerpo, como es el caso de las glándulas lacrimales de las tortugas marinas. Las aves son capaces de sudar para controlar la temperatura corporal, aunque en menor medida que los mamíferos, debido a la complejidad de su sistema respiratorio.

Biología y comportamiento

Sonidos producidos por un aligátor americano.

Los reptiles se comunican de varias maneras: a veces la comunicación es visual, como en muchos lagartos; las serpientes se comunican químicamente a través de feromonas. Los cocodrilos y algunos lagartos emiten sonidos, como bramidos, gruñidos y reclamos. Las aves se comunican mediante sonidos tales como graznidos, cacareos y silbidos. Las señales comunicativas informan sobre la especie, el sexo y la capacidad reproductora de un individuo.

En cuanto a territorialidad, las técnicas para defender el territorio son variadas. Muchos lagartos macho defienden su territorio con rituales y exhibiciones, y los agámidos e iguánidos realzan la coloración de sus cuerpos. Los crótalos y víboras combaten por el derecho a reproducirse. Los machos de algunas tortugas golpean su caparazones para tener prioridad reproductora. Algunas tortugas acuáticas defienden su territorio mediante un comportamiento agresivo. Algunos gecos atacan y devoran la cola de sus adversarios en peleas por el territorio.

Cortejo

Los saurópsidos tienen varias técnicas de cortejo. En las serpientes, los machos suelen reptar por encima de la hembra para conseguir que la pareja quede orientada en la misma dirección. Algunas serpientes macho inmovilizan a las hembras por el cuello con sus mandíbulas. Algunos lagartos usan una pauta semejante, añadiendo la punta de las colas en posición de cópula. Las tortugas Graptemis simonyi hacen vibrar los lados de la cara con las uñas de sus miembros delanteros. Las tortugas del género Gopherus giran en torno a su pareja y golpean su caparazón para poder montarlas. En las aves el cortejo está más desarrollado, y algunas especies cuentan con penachos de plumas, colas desplegables o crestas y extremidades vivamente coloreadas. En ocasiones los machos combaten por derecho al apareamiento y se enzarzan en peleas de exhibición.

Python molurus cuidando de sus huevos.

Cuidados parentales

Las hembras de los saurópsidos suelen poner sus huevos en nidos excavados en arena, humus, o en madrigueras. Algunos lagartos y serpientes retienen a los embriones en oviductos y paren a sus crías vivas. Esto no es viviparismo, sino ovoviviparismo. Los cuidados parentales son raros en este grupo, pero existen excepciones. Las hembras de escincos norteamericanos protegen a sus huevos y los humedecen, y limpia a sus crías recién nacidas con la lengua. Las pitones y las cobras de la India cuidan sus huevos hasta que eclosionan. Las serpientes de cascabel cuidan de sus crías la primera semana de vida (o más tiempo). Más conocidos son los cuidados parentales de los cocodrilios. Tanto los machos como las hembras de algunas especies defienden el nido de animales oófagos. Cuando las crías nacen, gruñen agudamente, y la hembra las recoge, llevándolas al agua. Las crías son protegidas por su madre los dos primeros meses. Las crías de aligátor americano permanecen cerca del nido alrededor de 1 o 2 años. Como el padre defiende el territorio y mata a cualquier macho joven de su área, las hembras de cocodrilos y aligátores defienden a menudo sus retoños de su padre. Las aves son una excepción en este grupo. La gran mayoría imparte cuidados parentales a sus retoños. En muchas especies los dos padres cuidan de sus crías, mientras que en algunas ocasione las crías reciben cuidados de un solo padre, pero en algunas especies otros miembros de un grupo pueden cuidar de las crías. La duración de los cuidados varía mucho: los talégalos abandonan a sus crías al salir del cascarón, mientras que muchas aves marinas cuidan de sus crías durante tanto como, un año y medio.

Chlamydosaurus kingii mostrando su gorguera.

Defensa

Los saurópsidos tienen varios métodos de defensa. La mordedura es el método más utilizado. Las serpientes y lagartos venenosos tienen este método desarrollado, con la producción de veneno. Las serpientes de cascabel mueven el extremo posterior de su cuerpo para que suene y así poder alertar a sus enemigos. Otras serpientes se confunden con el entorno o simulan ser especies que no son. Algunas serpientes, como la culebra de collar, se hacen las muertas. Los lagartos tiene métodos más diversos de defensa. Muchos se camuflan con el entorno. Algunos, como los anolis americanos, cambian de color para confundirse con el entorno. Otros sorprenden al enemigo, como el clamidosaurio australiano, que despliega una gorguera para asustar a su adversario, o los escincos de lengua azul, que enseñan su lengua. Otros lagartos tienen escamas duras o espinosas, como el moloc o el lagarto armadillo, que les impiden ser devorados. El basilisco tiene escamas lisas que le hacen difícil atraparlo, y escapa corriendo por encima del agua. Los varanos e iguanas golpean con la cola, y otros lagartos la sacrifican. Estos últimos tienen colores brillantes en la cola, para que los enemigos la ataquen en vez de a la cabeza. Los lagartos cornudos disparan chorros de sangre de mal sabor por sus ojos. Las tortugas tienen el caparazón para defenderse. Muchas son capaces de encerrarse en él. Alguna tortugas, como la tortuga de cuña, se meten en grietas y después inflan su caparazón para que no la puedan sacar de su sitio. Muchas aves poseen espuelas en las patas o picos puntiagudos para defenderse, pero también pueden extender sus alas para aparentar tener mayor tamaño.

Chelonia mydas, uno de los pocos saurópsidos que migran.

Migración

Los saurópsidos de hoy en día no suelen migrar, pero hay excepciones. El caso de las tortugas marinas es el más conocido. Recorren miles de kilómetros desde su zona de alimentación hasta la de nidificación. Algunas tortugas verdes viajan desde la costa brasileña hasta la isla Ascensión, 5000 kilómetros en el Atlántico, y las tortugas laúd llegan hasta casi el océano Ártico. Menos espectaculares son las migraciones de las cascabeles de la pradera, que recorren hasta 15 kilómetros desde su madriguera de hibernación en primavera y regresan en otoño. Hay cocodrilos marinos que viajan por el norte de Australia y las islas vecinas. Las iguanas marinas migran centenares de kilómetros desde las zonas de alimentación hasta las de nidificación. Muchas especies de aves migran, normalmente para buscar un clima más cálido (como es el caso de muchas aves europeas que en invierno migran a África o aves norteamericanas que migran a Sudamérica). Sin embargo, hay otras especies que migran por razones de cría. Algunas llevan un estilo de vida nómada.

Henry, el tuátara más longevo (111 años), el cual puede todavía reproducirse.

Longevidad

La edad de los saurópsidos, como en todos los grupos animales, es variada. Algunos lagartos pequeños no viven mucho más de un año, pero las boas y pitones grandes alcanzan los 30 años, los dragones de Komodo llegan a los 40 años y los tuátaras pueden llegar al siglo de vida. Las tortugas son famosas por su longevidad, ya que algunas casi han vivido 2 siglos. Las aves también varían mucho en longevidad, con máximos de 70 u 80 años para cuervos y loros. La longevidad depende de dos factores: el tamaño (normalmente, cuanto más grande sea el animal, más vive) y el metabolismo (cuanto menos activo sea el animal, más vive). Los especímenes en cautividad normalmente alcanzan más edad que los salvajes. Algunos saurópsidos longevos son famosos por su edad. Es el caso de Henry, el tuátara más longevo del mundo (actualmente se encuentra en un museo en Invercargill, en Nueva Zelanda), Solitario George (último ejemplar de su subespecie, con un futuro poco prometedor), la fallecida tortuga Harriet (que llegó a los 175 años) y la tortuga más longeva de todos los tiempos, Tu'i Malila, que murió a los 192 años en 1965.

Hábitats y adaptaciones

Testudo hermanni, un saurópsido terrestre.

Saurópsidos terrestres

Los saurópsidos adaptados a un medio de vida terrestre tienen varias adaptaciones. Los lagartos, por lo general, poseen patas largas y dedos y uñas traseros bien desarrollados para impulsarse contra el suelo. Algunos pueden ponerse en dos patas y correr más rápidamente; también tienen una cola larga que sirve de contrapeso en la carrera. Las serpientes poseen otro tipo de adaptaciones. Pueden desplazarse doblando el cuerpo y empujándolo hacia atrás. Las escamas están dispuestas de forma que la serpiente no se desplace hacia atrás. Otras serpientes se desplazan por la arena o el barro con un movimiento sinuoso lateral, que consiste en usar un punto de contacto con el suelo como palanca y, acto seguido, separarse del suelo para asegurarse un nuevo punto de contacto. Muchas serpientes terrestres se caracterizan por ser largas y estrechas, con colas largas, para desplazarse rápidamente. Las tortugas terrestres tienen el caparazón abovedado o estrellado, y patas gruesas con uñas fuertes para moverse mejor o excavar. En cuanto a las aves, las adaptaciones son similares entre ellas. Algunas aves han perdido la capacidad de volar (al ser muy grandes o vivir sin depredadores. Otras, en cambio, conservan las alas, pero suelen andar y correr. Estas aves son frecuentemente pesadas, como el pavo real y la avutarda.

Morelia viridis, una serpiente arborícola.

Saurópsidos arborícolas

Al igual que los reptiles terrestres, los saurópsidos arborícolas tienen adaptaciones a su medio de vida. Los lagartos, por ejemplo, tienen garras afiladas para aferrarse a las ramas de los árboles. Los gecónidos se agarran a las superficies utilizando láminas almohadilladas en las plantas de sus patas. Los camaleones tienen dedos oponibles y una cola prensil. Aún sin tener patas, las serpientes trepan con facilidad. Hay algunas que incluso escalan árboles sin doblar su cuerpo, usando las grietas de las cortezas como puntos de agarre. Otras serpientes arborícolas tienen una sección transversal triangular, lo que da más rigidez al cuerpo cuando lo extienden sin soportes en la ascensión. Los saurópsidos arborícolas suelen tener los ojos hacia delante para apreciar bien las distancias. Otros saurópsidos de estos hábitos pueden planear, como es el caso de los gecos voladores, los lagartos del género Draco o las serpientes planeadoras. No obstante, estos animales no vuelan realmente. Las aves arborícolas se caracterizan por la forma de sus patas y su estructura, adaptada para agarrarse firmemente a las ramas, como es el caso de los tucanes y pstitaciformes.

Arriba Crocodylus acutus y abajo Crocodylus intermedius dos saurópsidos acuáticos.

Saurópsidos acuáticos

Muchos saurópsidos pueden nadar, pero solo se consideran acuáticos si pasan gran parte de su vida en el agua. Muchos de estos saurópsidos son ovíparos y tienen que ir a tierra a desovar, pero algunas serpientes marinas son ovovivíparas y no van a tierra firme. Otra necesidad de estos animales es la de respirar, pero algunos han desarrollado adaptaciones para permanecer bajo el agua durante largos períodos. Las serpientes marinas tienen válvulas que cierran las narinas, una boca hermética y una piel permeable que absorbe oxígeno. Las tortugas marinas pueden permanecer muchas horas bajo el agua. Los cocodrilos y lagartos semiacuáticos tienen patas palmeadas, y se mueven sinuosamente. Las serpientes marinas, cocodrilos y lagartos semiacuáticos suelen tener la cola en forma de remo que les ayuda a desplazarse. Las tortugas marinas tienen las patas anteriores en forma de remo para impulsarse en el agua. Como los riñones de los saurópsidos no toleran la sal, los saurópsidos marinos tienen glándulas excretoras de sal. Las tortugas marinas, por ejemplo, tienen glándulas lacrimales modificadas para expulsar salmuera y las iguanas marinas estornudan y expulsan la sal. Para adaptar sus sentidos a la vida en el agua, los cocodrilos y serpientes acuáticas tienen los ojos y las fosas nasales altos para permanecer inmersos y poder ver y respirar. Las aves marinas poseen muchas adaptaciones a este medio: algunas tienen el plumaje impermeable, otras han perdido la capacidad de volar para nadar mejor, otras poseen bolsas en el pico para atrapar peces, y muchas poseen coloración críptica. También cuentan con dedos palmeados. Las aves dulceacuícolas también tienen esta última adaptación, además de cuellos normalmente largos para poder atrapar a sus presas sin sumergir el cuerpo.

Blanus cinereus, un típico anfisbeno subterráneo.

Saurópsidos subterráneos

Al estar la cabeza siempre en contacto con el suelo y debido a la falta de luz, los ojos de los saurópsidos subterráneos están atrofiados y son rudimentarios, en general. Así mismo, la mayoría de los saurópsidos que realmente viven bajo tierra carecen de patas, ya que aunque pueden ser útiles para excavar, producen mucha fricción y ocupan espacio. Los huesos del cráneo de muchos lagartos y serpientes subterráneos están fusionados de forma compacta y sirven de ariete. Las serpientes de la familia Typhlopidae tienen una punta afilada en la cola que sirve de anclaje cuando se abren camino por la tierra con su cuerpo liso. Los anfisbenios, que son en su práctica totalidad subterráneos, tienen cuatro tipos de cabezas para excavar: cabeza redondeada, de pala, aquillada y de escoplo.

Gallotia galloti, una especie del género Gallotia, completamente insular.

Saurópsidos insulares

Se considera a los saurópsidos insulares a aquellos saurópsidos descendientes de una especie continental o insular que llegó a una isla por medio de un objeto flotante. Los saurópsidos insulares más representativos son los lagartos. Muchos viven en y bajo de la madera de deriva que es barrida por el mar y transportada a orillas distantes. Algunas salamanquesas ponen huevos tolerantes a la sal, son pegajosos tras la puesta y se adhieren a superficies una vez secos. El principal problema para un saurópsido que llega a una isla es la ausencia de un segundo miembro de su especie. Muchas veces llega un individuo a través de un tronco o una balsa, pero es un fenómeno raro y en casi todos los casos no llega un segundo miembro de la especie mientras el individuo principal sigue vivo. Sin embargo, algunos gecos son partenogenéticos, y no se necesita a los machos para la reproducción. Algunas lagartijas del género Cnemidophorus partenogenéticas necesitan ser cortejadas por otras hembras para ovular. Las aves tienen menos dificultades para llegar a las islas por su facultad de volar, aunque algunas, al tiempo de establecerse en las islas, pierden la capacidad de volar. Los saurópsidos insulares se caracterizan por ser enanos o gigantes: los jaraguas, la boa enana de Cuba o el colibrí abeja presentan casos de enanismo, mientras que el dragón de Komodo, la tortuga gigante de las Galápagos, el escinco gigante de Salomón, el lagarto gigante del Hierro o el extinto moa son gigantes para lo normal en su grupo.

Apus apus, un ave muy adaptada al vuelo.

Saurópsidos voladores

En realidad, los únicos saurópsidos actuales con la capacidad de volar son las aves. Los extintos pterosaurios también poseían la capacidad de volar. A pesar de que otros son capaces de planear entre los árboles (gecónidos «voladores», serpientes planeadoras), no se les considera voladores. Las aves, así como los pterosaurios, han desarrollado muchas adaptaciones al vuelo. Una de las más importantes es la modificación del esqueleto. Ambos grupos tienen huesos huecos que suponen menos peso que levantar al volar. Las aves también han adaptado su esqueleto al vuelo fusionando muchos de sus huesos. El aislamiento térmico es otra adaptación. El vuelo es una acción que precisa mucha energía, y el pelo y las plumas ayudan a conservarla. Además, las plumas de las aves se han diversificado para diversas funciones: mientras el plumón y las plumas tectrices cumplen una función aislante, las remeras y las timoneras ayudan al desplazamiento en el aire. Otra característica es la adaptación de la morfología de los cuerpos para ganar velocidad y desplazarse mejor en este medio. Algunas aves predadoras, como los halcones, necesitan ser aerodinámicas para ganar velocidad en el aire y atrapar mejor sus presas. Algunas aves se han adaptado tanto al vuelo que las patas se encuentran atrofiadas, como en el caso de los vencejos. Los pterosaurios, por otra parte, desarrollaron una característica única: el cuarto dedo de sus extremidades anteriores se alargó para desarrollar entre él y las extremidades posteriores una membrana para poder mantenerse en el aire.

Conservación

Guacamayo de Spix, un loro cuyo futuro es incierto.

Actualmente, los saurópsidos (con o sin contar con las aves) son uno de los grupos más amenazados de todos los vertebrados. Las causas por las que desaparecen las especies son las mismas que en otros grupos: fragmentación de hábitat, caza furtiva, explotación excesiva, contaminación, depredación por especies alóctonas, etc. Muchas tortugas mueren atropelladas o capturadas para su utilización en la cocina y medicina tradicional. También desaparecen por la caza, el comercio de mascotas y la fragmentación del hábitat. Las tortugas marinas se cazan por su carne y caparazón, y mueren por ingerir bolsas de plástico. En cuanto a lagartos, los más amenazados son las especies insulares: dragones de Komodo, iguanas del Caribe y las Fiyi, los escincos y gecos gigantes..., y su mayor amenaza es, aparte de la fragmentación del hábitat, las especies alóctonas. En cuanto a las serpientes, también están en amenaza por el comercio de su piel. La caza es la mayor amenaza para cocodrilos y caimanes. El principal problema de los tuátaras es la cantidad de especies alóctonas introducidas. En cuanto a las aves, muchas mueren por la caza, las especies introducidas, el comercio ilegal, la contaminación, etc.

El Solitario George era el último ejemplar de su especie (Chelonoidis abingdonii). Tras morir en junio de 2012, la especie se extinguió.

Sin embargo, todos los saurópsidos, menos las aves, tienen poca protección. El problema está en la imagen popular de este grupo. Las organizaciones ecologistas no adoptan especies emblemáticas, y muchas veces se protege a las especies de este grupo para salvar a otras. El miedo que infunden estos animales en muchas personas recae negativamente en su conservación. Las aves son otro caso distinto y se les otorga más protección.

Según la UICN, en 2009 el 28% de saurópsidos no aves y el 12% de aves están en peligro de extinción. Actualmente hay 1667 saurópsidos no aves en peligro de extinción,​ y más de 1230 aves en la misma situación.​

Referencias

Bibliografía

• Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Paleontology (3ª edición). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371. 
• Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates (2nd ed. edición). Nueva York: John Wiley and Sons Inc. ISBN 0471164666. 
• Goodrich, E.S. (1916). «On the classification of the Reptilia». Proceedings of the Royal Society of London. 89B: 261-276. 
• Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). «Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Journal of Morphology 258 (2): 151-157. doi:10.1002/jmor.10136. 
• Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). «Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina». Journal of Experimental Biology 206 (19): 3391-3404. doi:10.1242/jeb.00553. 
• Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.: Diapsida. Lizards, Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives, Version 22 June 2000; part of The Tree of Life Web Project
• Mazzotti, Frank; Ross, Charles (ed) (1989). "Structure And Function" Crocodiles and Alligators. Facts on File. ISBN 0-8160-2174-0. 
• Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 1-55209-605-X. 
• Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003). Lizards Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press. pp. 116-118. ISBN 0-520-23401-4. 
• Pough, Harvey; Janis, Christine; Heiser, John (2005). Vertebrate Life. Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-145310-6. 
• Romer, A.S. (1933). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. , 3rd ed., 1966.
• Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). «Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures». The Journal of Experimental Biology 206: 4242-4245. doi:10.1242/jeb.00681. 
• Watson, D.M.S. (1957). «On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 240 (673): 325-400. doi:10.1098/rstb.1957.0003. 

Bibliografía

• National Geographic Society (noviembre de 2008). La enciclopedia de los animales. RBA Libros S.A. ISBN 978-84-8298-464-3. 
• John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopedia de los dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. Editorial Parragon. 256 páginas.
• McGavin, George C. (2006). Ben Hoare y Jennifer Close, ed. Animales en peligro de extinción. Librería Universitaria Barcelona S.L. ISBN 84-96445-94-1. 
• Halliday, Tim; Kraig Adler (2007). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Equipo Editorial LIBSA. ISBN 84-662-1445-3. 

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Sauropsida.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sauropsida.
• AHE
• Sellos de reptiles acompañados de mapas de distribución

• Datos: Q329457
• Multimedia: Reptilia / Q329457