Evolución de las aves

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La evolución de las aves probablemente comenzó en el período Jurásico y derivaron de dinosaurios terópodos. La especie más antigua que se conoce, aún no siendo un ave con todas sus características, es Archaeopteryx lithographica (Jurásico Superior). Las filogenias modernas ubican a las aves en el clado Theropoda de los dinosaurios. De acuerdo al consenso actual, Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia, juntos forman los únicos miembros vivientes de un clado reptiliano no graduado, los Archosauria.

Filogenéticamente, Aves suele definirse como todos los descendientes del ancestro común más reciente de todas las aves, lo que incluye desde una especie de ave moderna (como el gorrión, Passer domesticus) hasta incluso el Archaeopteryx,[1] si la anterior clasificación es usada entonces el grupo se denomina Avialae.

Orígenes[editar]

Existe evidencia significativa de que las aves evolucionaron de los dinosaurios terópodos, específicamente, de que las aves son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye los dromaeosaurios y oviraptóridos, entre otros.[2] A medida que se descubren más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves, la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos clara. Descubrimientos recientes en el nordeste de China (Provincia Liaoning), que demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, contribuyen a esta ambigüedad.[3]

El ave basal Archaeopteryx, del Jurásico, es bien conocido como uno de los primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en los finales del siglo XIX, aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas. Confuciusornis es otra ave temprana; vivió en el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por Protoavis texensis, aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves. Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, y las Hesperornithiformes, un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.

El dromaeosaurio recientemente (2002) descubierto Cryptovolans (el que puede ser un Microraptor) era capaz de vuelo potente, poseía quilla en el esternón y tenía costillas con procesos uncinados. De hecho, Cryptovolans constituye una mejor ave que Archaeopteryx que carece de algunas de estas características de aves modernas. Debido a esto, algunos paleontólogos han sugerido que los dromaeosaurios son realmente aves basales cuyos miembros más grandes son no voladores secundarios, es decir que los dromaeosaurios evolucionaron de aves y no a la inversa. La evidencia para esta teoría no es concluyente, pero las excavaciones continúan para desenterrar fósiles (especialmente en China) de los extraños dromaeosaurios con plumas. De cualquier forma, hay bastante certidumbre de que el vuelo usando alas con plumas existió en terópodos del Jurásico Medio y que fue "intentado" en varios linajes y variantes por los del Cretácico Medio, como en Confuciusornis que tenía algunos caracteres peculiares. Por ejemplo, su vestigio de cola era inadecuada para timonear, y la forma de las alas parecía algo especializada aunque el esqueleto del brazo era aún "dinosauriano".

Aunque los dinosaurios ornithischianos (con caderas de ave) tienen la misma estructura de la cadera que las aves, las aves se originaron realmente de los dinosaurios saurischianos (con caderas de lagartos) si la teoría del origen de los dinosaurios es correcta. Ellos llegaron a su condición de estructura de cadera independientemente. De hecho, la estructura de cadera similar a aves fue desarrollada en una tercera ocasión en un grupo peculiar de therópodos, los Therizinosauridae.

Una teoría alternativa al origen dinosauriano de las aves, expuesta por unos pocos científicos (notablemente Larry Martin y Alan Feduccia), plantea que las aves (incluyendo a los "dinosaurios" maniraptoranos) evolucionaron de archosaurios tempranos como Longisquama,[4] una teoría que es rebatida por la mayoría de los otros paleontólogos, y por expertos en desarrollo y evolución de la pluma.[5]

Radiación adaptativa de las aves[editar]

Las aves modernas son clasificadas en Neornithes, las cuales se conoce ahora que evolucionaron en algunos linajes básicos hacia el final del Cretácico (vea Vegavis). Las Neornithes son divididas en paleognatas y neognatas.

Palaeognathae

Las paleognatas incluyen los tinamos o macucos (sólo existentes en América del Sur y Central) y las ratites las que hoy en día se encuentran casi exclusivamente en el Hemisferio Sur. Las ratites son aves no voladoras grandes, e incluye a avestruces, ñandú, casuario, kiwis y emúes. Unos pocos científicos proponen que ratites representa un agrupamiento artificial de aves que han perdido independientemente la capacidad de volar en un número de linajes independientes; en cualquier caso, los datos disponibles respecto a su evolución son aún muy confusos.

Neognathae

La divergencia basal de las restantes neognatas fue la de las Galloanserae, el superorden que contiene las Anseriformes (patos, gansos y cisnes) y las Galliformes (gallos, pavos, faisanes y sus relacionados).

Las dataciones de la división son un asunto de debate considerable entre los científicos. Hay acuerdo en que Neornithes evolucionó en el Cretácico y que la división entre Galloanserae y las otras neognatas – Las Neoaves – ocurrió antes del evento de extinción Cretácico-Terciario, pero existen diferentes opiniones sobre si la radiación adaptativa de las neognatas remanentes ocurrió antes o después de la extinción de los otros dinosaurios.[6] Este desacuerdo es causado en parte por una divergencia en la evidencia, con el fechado por análisis molecular sugiriendo una radiación cretácica, un registro fósil neoaviano pequeño y equívoco en el Cretácico, y la mayoría de las familias vivientes apareciendo durante el Paleógeno. Los intentos de reconciliar las evidencias molecular y fósil han demostrado ser contradictorios.[6] [7]

Por otra parte, dos factores deben ser considerados: primero, los relojes moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una calibración fósil consistente, mientras el registro fósil sea naturalmente incompleto. Segundo, en los árboles filogenéticos reconstruidos, el tiempo y el patrón de separación de linajes corresponde a la evolución de los "caracteres" estudiados (tales como la secuencia de ADN, rasgos morfológicos, etc.), "no" a los patrones evolutivos reales de los linajes; éstos idealmente no deberían diferir por mucho, pero pueden bien hacerlo en la práctica.

Considerando esto, es fácil de ver que los datos fósiles, comparados con los datos moleculares, tienden a ser más acertados en general, pero también tienden a subestimar las divergencias de tiempo: los rasgos morfológicos, al ser el producto de redes genéticas de desarrollo completas, usualmente comienzan a divergir algún tiempo "después" de que un linaje dividido se volviera aparente en la comparación de secuencia de ADN – especialmente si las secuencias usadas contienen muchas mutaciones silentes.

Clasificación de especies modernas[editar]

La clasificación filogenética de las aves es un asunto contencioso. "La filogenia y clasificación de las aves" de Sibley y Ahlquist (1990) es una obra que marca época en la clasificación de las aves (aunque debatida frecuentemente y constantemente revisada). Una preponderancia de evidencias sugieren que la mayoría de los órdenes de aves constituyen buenos clados. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo en la relación precisa entre los órdenes; las evidencias de la anatomía de aves modernas, los fósiles y el ADN han sido aplicadas para aportar sobre el problema pero no ha emergido un consenso fuerte. Dado que desde mediados de la década de 2000, nuevos datos fósiles y moleculares proveen una imagen de creciente claridad sobre la evolución de los órdenes de aves modernas, y sus relaciones. Por ejemplo las Charadriiformes parecen constituir aun linaje antiguo y diferenciado, mientras las Mirandornithes y Cypselomorphae son apoyadas por una riqueza de evidencias anatómicas y moleculares. Nuestra comprensión de las interrelaciones de los niveles de taxones más bajos también continúa incrementándose, particularmente en el masivamente diverso orden Passeriformes (aves de percha).

Hacia junio de 2008, fue publicado el estudio de genética de aves más amplio que rechaza varias relaciones hipotéticas, y va a necesitarse probablemente una reconstrucción completa del árbol filogenético de las aves.[8]

Evolución genómica de las aves[editar]

Las aves son los amniotes con los genomas más pequeños.  Mientras que los genomas de mamíferos y reptiles tienen tamaños entre 1.0 y 8.2 gigabases (Gb), los de las aves están comprendidos entre 0.91 Gb, del colibrí gorginegro (Archilochus alexandri) y 1.3 Gb de tamaño, en el caso del avestruz (Struthio camelus). [9]

Los genomas de las aves tienen menos elementos repetitivos que los del resto de tetrápodos. En las aves, dichos elementos repetitivos ocupan entre el 4 y el 10% del genoma, en comparación con el 34-52% de los mamíferos. Otro ejemplo son los elementos nucleares ínterespaciados pequeños (SINEs, por su nombre en inglés: short interspersed nuclear elements), que han visto reducido su tamaño en comparación al que presentan en las especies de otros grupos. En las aves, el tamaño de los SINEs se ha reducido a ~1.3 megabases (Mb) como promedio, mientras que, por ejemplo, en el aligátor americano (Alligator mississippiensis) miden 12.6 Mb, y en la tortuga verde marina (Chelonia mydas) alcanzan una longitud de 34.9 Mb. Estos datos sugieren que el antecesor común de las aves ya poseía SINEs de menor tamaño.[9]

También se observa una reducción en el tamaño medio de los intrones, las secuencias intergénicas e incluso de los exones. El tamaño medio de un intron en los mamíferos es de 4.3 kilobases (kb), y en los reptiles de 3.1 kb, mientras que en las aves solo alcanzan 2.1 kb de longitud. De la misma manera, la separación entre genes en los mamíferos es de 91 kb en promedio, y de 61 kb en los reptiles, pero se ve reducida en los genomas de las aves a 49 kb. Se ha observado que reducciones similares ocurren también en los murciélagos. El hecho de que ocurra separadamente en animales que, de manera independiente, han adoptado una forma de vida que implica volar puede indicar que la reducción del tamaño del genoma es una adaptación a la rápida regulación génica requerida durante el vuelo batido. Además, hay estudios que indican que, efectivamente, ha habido deleciones en el genoma de las aves, descartando la posibilidad de que el tamaño original del genoma del antecesor común fuera similar al de estos animales y que lo que haya ocurrido haya sido una expansión en el caso de mamíferos y reptiles.[9]

Además, en las aves se observa la mayor perdida génica en vertebrados. Es posible que la fragmentación cromosómica, que dio lugar a la aparición de microcromosomas, acentuara dicha pérdida de genes.[9] Estos eventos de ruptura de cromosomas debieron ocurrir en un antecesor común de las aves ya que aproximadamente dos tercios de las especies estudiadas presentan al menos treinta parejas de microcromosomas, siendo 2n = 80 el tamaño del cariotipo medio de las aves (siendo los miembros de la familia Falconidae la única excepción, ya que son 2n = 6-12).[10]

Estudios de macrosintenia han permitido determinar que, en las aves capaces de imitar sonidos (vocal learners), el reordenamiento de los genes en los cromosomas es mucho mayor que en aquellas no pueden hacerlo (non-vocal learners). Además, la microsintenia reveló que las aves poseen un número mayor de genes ortólogos que mantienen la sintenia. Esto demuestra que el orden de los genes en los cromosomas de las aves está más conservado que en otras clases de animales. Un ejemplo claro de este hecho son los genes codificantes de las subunidades de la hemoglobina. Estos genes tienden a duplicarse y eliminarse con relativa frecuencia, lo que hace que, por ejemplo, en el caso de los mamíferos, haya muchas diferencias en cuanto al número y posición relativa de los genes que codifican las subunidades de tipo alfa y beta de la hemoglobina entre unas especies y otras. Esto no ocurre así en las aves, que presentan un enorme grado de conservación en ambos aspectos.

También se ha podido comprobar que la tasa de mutaciones puntuales es menor en las aves que en los mamíferos. Mientras que en los segundos se dan ~2.7 x 10-3 mutaciones por sitio y millón de años (Ma), las aves presentan, en promedio, una tasa de ~1.9 x 10-3 mutaciones por sitio y Ma. Por supuesto, esto no es homogéneo. Los órdenes con más especies cuentan con una mayor tasa de mutaciones, siendo los Passeriformes los que presentan una tasa mayor (~3.3 x 10-3 mutaciones por sitio y Ma). Así mismo, también es menor la tasa de mutaciones en las aves acuáticas que en las terrestres. Entre estas últimas, son las aves de presa las que cuentan con la tasa de mutación menor, mientras que las aves cantoras son las que presentan más mutaciones por sitio y millón de años. Estas tasas de mutación son consistentes con la amplia distribución de las aves en diferentes ambientes, y los cambios fenotípicos consecuentes a la presión evolutiva ejercida por los nuevos nichos ecológicos según iban siendo ocupados.

Comparando los genomas de especies cuyo ancestro común es más antiguo se puede estudiar la presencia de restricciones funcionales en la autorregulación de este. De esta manera se verificó que, en promedio, ~7.5% del genoma de las aves está constituido por elementos altamente conservados (HCEs, por sus siglas en inglés: highly conserved elements), de los que ~12.6% están involucrados directamente en la funcionalidad de genes codificantes de proteínas. Los HCEs no codificantes específicos de aves (puesto que no se encuentran en mamíferos al compararlos) resultan estar relacionados con la regulación de la actividad de los factores de transcripción asociados al metabolismo, mientras que los compartidos con los mamíferos tenían esa actividad pero relacionada con procesos de señalización, desarrollo y respuesta a estímulos.

Actuales tendencias evolutivas en aves[editar]

Véase también: Conservación de las aves

La evolución generalmente ocurre a una escala en extremo demasiado lenta para ser atestiguada por los humanos. Sin embargo, las especies de aves están extinguiéndose actualmente a una velocidad mucho más grande que cualquier posible especiación o generación de otras nuevas especies. La desaparición de una población, subespecie, o especie, representa una pérdida permanente de un rango de genes.

Otra preocupación con implicaciones evolutivas es el incremento sospechado de la hibridación. Esto podría surgir de la alteración humana de los hábitats permitiendo a especies alopátricas establecerse en áreas superpuestas. La fragmentación forestal puede crear áreas abiertas extensas, conectando parches previamente aislados de hábitats abiertos.

Las poblaciones que estaban aisladas por tiempo suficiente para divergir significativamente, pero no suficiente para ser incapaces de producir descendencia fértil podría ahora entrecruzarse tan ampliamente que la integridad de las especies originales pueda verse comprometida. Por ejemplo, los muchos híbridos de colibríes encontrados en América del Sur podrían representar una amenaza para la conservación de las distintas especies involucradas.[11]

Muchas especies de aves han sido criadas en cautiverio para crear variaciones de las especies silvestres. En algunas aves esto se limita a variación en los colores, mientras otras son criadas para producciones mayores de huevos o carne, para discapacidad de vuelo u otras características.

Algunas especies, como la paloma de las rocas o varias especies de cuervos han estado viviendo exitosamente en ambientes humanizados. Debido a que estos hábitats son diferentes de sus por lejos menos numerosos hábitats "naturales" estas especies están en cierta medida adaptándose a vivir cerca del hombre.

Referencias[editar]

  1. Padian K y Chiappe LM. Bird Origins, en Currie PJ y Padian K (ed.) 1997. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego pp. 41–96.
  2. Hou L,Martin M, Zhou Z & Feduccia A, (1996) "Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China" Science 274(5290): 1164-1167 Resumen
  3. Norell, M & Ellison M (2005) Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9
  4. Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR (2005) "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence" Journal of Morphology 266(2): 125-166
  5. Prum R (2003) "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002" Auk 120(2) 550-561
  6. a b Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elzanowski A, Johansson US, Kallersjo M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G (2006)"Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils" Biology Letters 2(4): 543-547
  7. Brown JW, Payne RB, & Mindell DP (2007) "Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biology Letters 3(3): 257-259
  8. Science Daily, June 27, 2008
  9. a b c d Zhang, G., Li, C., Li, Q., Li, B., Larkin, D. M., Lee, C., ... & Ödeen, A. (2014). Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation. Science, 346(6215), 1311-1320.
  10. Fillon, V. (1998). The chicken as a model to study microchromosomes in birds: a review. Genetics Selection Evolution30(3), 1.
  11. Fjeldså, Jon y Krabbe, Niels (1990). Birds of the High Andes: A Manual to the Birds of the Temperate Zone of the Andes and Patagonia, South America. Apollo Books ISBN 87-88757-16-1