Diferencia entre revisiones de «Historia del pensamiento evolucionista»

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[[Archivo:Origin of Species title page.jpg|thumb|200px|right|''[[El origen de las especies]]'', portada original. La obra de [[Charles Robert Darwin|Darwin]], es quizá, la obra más emblemática y que más polémica causó en sus tiempos, pues aún se mantenía la [[Creacionismo|idea de que el hombre fue creado por dios a su imagen y semejanza]], idea que la [[iglesia]] había instaurado desde la [[Edad Media]]. Es importante aclarar que en esta obra, Darwin no emplea en ningún momento el término «evolución» y no hace tampoco referencia alguna a la especie humana.<ref>Cf. Barbara Continenza, «Presentación» y «La evolución, una revolución», en ''Investigación y Ciencia''. Temas 54. Darwin.</ref>]]


El '''pensamiento evolucionista''', la idea de que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orígenes en la antigüedad, en las ideas de los [[Grecia Antigua|griegos]], [[Roma Antigua|romanos]], [[China|chinos]] y [[Musulmán|musulmanes]]. Sin embargo, hasta el siglo [[XVIII]], el pensamiento biológico occidental estaba dominado por el [[esencialismo]], la idea de que las formas de vida permanecen inmutables. Esto comenzó a cambiar cuando, durante la [[Ilustración]], la cosmología evolutiva y la [[Mecanicismo|filosofía mecánica]] se extendieron de las ciencias físicas a la historia natural. Los naturalistas comenzaron a concentrarse en la variabilidad de las especies; la emergencia de la [[paleontología]] con el concepto de [[extinción]], minó aún más la concepción estática de la naturaleza. A principios del siglo XIX, [[Jean-Baptiste Lamarck]] postuló su [[Lamarquismo|teoría de la transmutación de las especies]], que fue la primera teoría científica de la [[evolución]] completamente formada.
El '''pensamiento evolucionista''', la idea de que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orígenes en la antigüedad, en las ideas de los [[Grecia Antigua|griegos]], [[Roma Antigua|romanos]], [[China|chinos]] y [[Musulmán|musulmanes]]. Sin embargo, hasta el siglo [[XVIII]], el pensamiento biológico occidental estaba dominado por el [[esencialismo]], la idea de que las formas de vida permanecen inmutables. Esto comenzó a cambiar cuando, durante la [[Ilustración]], la cosmología evolutiva y la [[Mecanicismo|filosofía mecánica]] se extendieron de las ciencias físicas a la historia natural. Los naturalistas comenzaron a concentrarse en la variabilidad de las especies; la emergencia de la [[paleontología]] con el concepto de [[extinción]], minó aún más la concepción estática de la naturaleza. A principios del siglo XIX, [[Jean-Baptiste Lamarck]] postuló su [[Lamarquismo|teoría de la transmutación de las especies]], que fue la primera teoría científica de la [[evolución]] completamente formada.

Revisión del 17:48 30 mar 2010

El Árbol de la Vida ilustrado por Ernst Haeckel en La evolución del hombre (1879) representando la concepción del siglo XIX de que la evolución era un proceso progresivo que conducía al hombre.
El origen de las especies, portada original. La obra de Darwin, es quizá, la obra más emblemática y que más polémica causó en sus tiempos, pues aún se mantenía la idea de que el hombre fue creado por dios a su imagen y semejanza, idea que la iglesia había instaurado desde la Edad Media. Es importante aclarar que en esta obra, Darwin no emplea en ningún momento el término «evolución» y no hace tampoco referencia alguna a la especie humana.[1]​

El pensamiento evolucionista, la idea de que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orígenes en la antigüedad, en las ideas de los griegos, romanos, chinos y musulmanes. Sin embargo, hasta el siglo XVIII, el pensamiento biológico occidental estaba dominado por el esencialismo, la idea de que las formas de vida permanecen inmutables. Esto comenzó a cambiar cuando, durante la Ilustración, la cosmología evolutiva y la filosofía mecánica se extendieron de las ciencias físicas a la historia natural. Los naturalistas comenzaron a concentrarse en la variabilidad de las especies; la emergencia de la paleontología con el concepto de extinción, minó aún más la concepción estática de la naturaleza. A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck postuló su teoría de la transmutación de las especies, que fue la primera teoría científica de la evolución completamente formada.

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teoría evolutiva, que fue explicada en detalle en la obra de Darwin El origen de las especies (1859). A diferencia de Lamarck, Darwin proponía la idea de una descendencia común y un árbol de la vida con muchas ramificaciones. Esta teoría se basaba en la idea de la selección natural, y sintetizaba una gran variedad de pruebas de la cría de animales, biogeografía, geología, morfología y embriología.

La obra de Darwin llevó a la rápida aceptación de la evolución, pero el mecanismo que proponía, la selección natural, no fue ampliamente aceptado hasta la década de 1940.[Nota 1]​ La mayoría de biólogos argumentaban que otros factores impulsaban la evolución, como la herencia de caracteres adquiridos (neolamarquismo), un impulso innato hacia el cambio (ortogénesis), o grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La síntesis de la selección natural con la genética mendeliana en las décadas de 1920 y de 1930 fundaron la nueva disciplina de la genética de poblaciones. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos de la biología, resultando en una teoría evolutiva ampliamente aplicable que comprendía gran parte de la biología; la síntesis evolutiva moderna.

Después del establecimiento de la biología evolutiva, los estudios de las mutaciones y las variaciones en poblaciones naturales, en combinación con la biogeografía y la sistemática, condujeron a sofisticados modelos evolutivos matemáticos y causales. La paleontología y la anatomía comparada permitieron reconstrucciones más detalladas de la historia de la vida. Tras la aparición de la genética molecular en la década de 1950, se desarrolló el campo de la evolución molecular, basado en secuencias proteicas y pruebas inmunológicas, incorporando más tarde estudios del ARN y del ADN. La visión genocéntrica de la evolución se hizo prominente en la década de 1960, seguida por la teoría neutralista de la evolución molecular, encendiendo debates sobre el adaptacionismo, las unidades de selección y la importancia relativa de la deriva genética y de la selección natural. A finales del siglo XX, la secuenciación de ADN condujo a la filogenia molecular y la reorganización del árbol de la vida en el sistema de tres dominios. Además, los factores recientemente reconocidos de la simbiogénesis y la transferencia horizontal de genes introdujeron aún más complejidad a la historia evolutiva.

Antigüedad

Griegos

Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».[2]​[3]​

Los filósofos griegos discutieron conceptos que implicaban formas de evolución orgánica. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se había desarrollado originalmente en el mar y que más adelante se movió a la tierra, y Empédocles (aprox. 490-430 a. C.) escribió sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.[4]​ Empédocles incluso sugirió una forma de selección natural, que Aristóteles resumió como «cuando todas las partes aparecían tal y como si hubieras sido creadas con un único objetivo, estas cosas sobrevivirían, estando espontáneamente organizadas de una manera apta, mientras que las que crecían de otra manera morían y seguirán muriendo [...]»[5]​

Platón (aprox. 428-348 a. C.) fue, en palabras del biólogo e historiador Ernst Mayr, «el gran antihéroe del evolucionismo»,[6]​ pues estableció la filosofía del esencialismo, que llamó teoría de las Formas. Esta teoría mantiene que los objetos observados en el mundo real no son más que «reflejos» de un número limitado de esencias (eide). La variación es simplemente el resultado de una reflexión imperfecta de estas esencias constantes. En su Timaeus, Platón presentó la idea de que el Demiurgo había creado el cosmos y todo lo que hay porque Él es bueno, y por tanto, «[...] libre de celos, Él deseó que todas las cosas fueran como Él». El creador creó todas las formas de vida concebibles, ya que «[...] sin ellas, el universo sería incompleto, pues no contendría todos los tipos de animales que debería contener, si quisiera ser perfecto». Esta idea de que todas las formas de vida potenciales son esenciales para una creación perfecta, recibe el nombre de principio de plenitud, e influyó significativamente en el pensamiento cristiano.[7]​

Aristóteles (384 a. C.-322 a. C.), uno de los filósofos griegos más influyentes, es el primer historiador natural, de quien ha quedado preservada su obra con cierto detalle. Sus escritos sobre biología fueron el resultado de su investigación sobre la historia natural en la isla de Lesbos, y han sobrevivido en forma de cuatro libros, conocidos habitualmente por sus nombres latinos, De anima (sobre la esencia de la vida) , Historia animalium (investigaciones sobre los animales), De generatione animalium (reproducción) y De partibus animalium (anatomía). Las obras de Aristóteles contienen algunas observaciones e interpretaciones notablemente astutas, junto con varios mitos y errores —reflejando el estado desigual del conocimiento en su época.[8]​ Sin embargo, según Charles Singer, «Nada es más destacable que los esfuerzos de Aristóteles de exhibir las relaciones de los seres vivos en forma de scala naturæ».[8]​ Esta scala naturæ, descrita en Historia animalium, clasificaba los organismos en relación a una «escala de la vida» o «cadena de los seres» jerárquica, situándolos según su complejidad estructural y funcional, de manera que los organismos que presentaban una mayor vitalidad y capacidad de moverse eran descritos como «organismos superiores».[7]​

Chinos

Las ideas sobre la evolución fueron expresadas por antiguos filósofos chinos, como Zhuangzi (Chuang Tzu), un filósofo taoísta que vivió cerca del siglo IV a. C. Según Joseph Needham, el taoísmo rechaza explícitamente el fijismo de las especies biológicas, y los filósofos taoístas especulaban que las especies habían desarrollado características diferentes en respuesta a ambientes diferentes.[9]​ Los humanos, la naturaleza y los cielos se consideraba que existían en un estado de «transformación constante» conocido como Tao, en contraste con la concepción más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.[10]​

Romanos

Tito Lucrecio Caro (fallecido el 50 a. C.), el filósofo y atomista romano, escribió el poema Sobre la naturaleza (De rerum natura), que ofrece la mejor explicación superviviente de las ideas de los filósofos griegos epicúreos. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana por medio de mecanismos puramente naturales, sin ninguna referencia a un agente sobrenatural. Sobre la naturaleza influiría en las especulaciones cosmológicas y evolucionistas de los filósofos y científicos, durante y después del Renacimiento.[11]​[12]​

Agustín de Hipona

El teólogo del siglo IV Agustín de Hipona escribió que el relato de la creación del Génesis no debería interpretarse literalmente. Como expone en su libro De Genesi ad literam ("Sobre la interpretación literal del Génesis"), creía que en algunos casos las nuevas criaturas se formaban debido a la «descomposición» de formas de vida más primitivas.[13]​ Para él, «plantas, aves de corral y animales no son perfectos... pero fueron creados en un estado de potencialidad». No obstante, consideraba teológicamente perfectos a los ángeles, al firmamento y al alma humana.[14]​ Su idea de que los seres vivos se transformaban lentamente con el tiempo llevó a Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teología de la Universidad Pontífica de Santa Cruz, en Roma, a afirmar que Agustín había sugerido una forma de evolución.[15]​[16]​

Edad Media

Filosofía islámica y la lucha por la existencia

Artículo principal: Filosofía islámica

Mientras que las ideas evolucionistas griegas y romanas desaparecieron de Europa con posterioridad a la caída del imperio romano, no fue así entre los científicos y filósofos musulmanes. Durante la Edad de Oro del Islam, en las escuelas islámicas se enseñaban teorías primitivas de la evolución.[17]​ El científico, filósofo e historiador del siglo XIX John William Draper enmarcó los escritos del siglo XII de al-Khazini como parte de lo que denominó la «teoría mahometana de la evolución». Comparó estas ideas primitivas con teorías biológicas posteriores, argumentando que las primeras estaban desarrolladas «[...] mucho más allá de lo que nosotros lo hacemos, extendiéndolas hasta los objetos inorgánicos o minerales».[17]​

El escritor afroárabe al-Jahiz, en el siglo IX, fue el primero en intentar describir la evolución de las especies. Estudió los efectos del entorno en las posibilidades de supervivencia, y describió la lucha por la existencia y las cadenas tróficas.[18]​[19]​ En un fragmento de su libro The Book of Animals puede leerse:

«Los animales se encuentran involucrados en una lucha por la existencia: por los recursos, para evitar ser devorados, y para reproducirse. Los factores ambientales influyen en los organismos para desarrollar nuevas características que aseguren su supervivencia, transformándose así en otras especies. Los animales que sobreviven y se reproducen pueden traspasar sus características a la descendencia.»
Al-Jahiz, The Book of Animals.[20]​

El al-Fawz al-Asghar de Ibn Miskawayh y la Enciclopedia de los Hermanos de la Pureza (las epístolas de Ikhwan al-Safa) expresaban ideas sobre cómo las especies se desarrollaban; de la materia al vapor y de allí al agua, después los minerales en plantas, continuando con los simios y, finalmente, los humanos.[21]​[22]​ También el polímata Ibn al-Haytham escribió un libro en el que defendía el evolucionismo. Otros muchos estudiosos y científicos musulmanes, como Abū Rayhān al-Bīrūnī, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun, discutieron y desarrollaron estas ideas. Con la posterior traducción de sus obras al latín, sus trabajos comenzaron a estar presentes en el mundo occidental a partir del Renacimiento, y es posible que tuvieran cierta influencia en la ciencia de occidente.

Filosofía cristiana y la cadena de los seres

Ilustración de la cadena de los seres, en la Rhetorica Christiana (1579) de Diego Valadés.

A comienzos de la Baja Edad Media, en occidente el conocimiento griego clásico se había perdido completamente. No obstante, en el siglo XII el contacto con el mundo islámico, donde los manuscritos griegos se habían conservado y ampliado, permitió la traducción al latín de un gran número de ellos. De este modo los europeos medievales tuvieron acceso a las obras de Platón y Aristóteles, así como al pensamiento islámico. Los pensadores cristianos de la escuela escolástica, especialmente Pedro Abelardo y Tomás de Aquino, combinaron la clasificación aristotélica, las ideas platónicas de la bondad de Dios y la presencia de todas las formas de vida potenciales, en una creación perfecta, para organizar todos los seres vivos, inanimados y espirituales en un enorme sistema interconectado: la scala naturæ, también denominada «cadena de los seres».[7]​[17]​

Dentro de este sistema se podía ordenar todo lo que existe, desde «lo bajo» hasta «lo alto», con el infierno debajo y Dios arriba; debajo de Dios había una jerarquía angelical marcada por las órbitas de los planetas, la humanidad en una posición intermedia, y los gusanos como los animales más bajos. En última instancia, el universo era perfecto, y por tanto la cadena de los seres también lo era. No había eslabones vacíos en la cadena, y ningún eslabón estaba representado por más de una especie. Por tanto, ninguna especie podía moverse desde una posición a la otra. En esta versión cristianizada del universo platónico perfecto, las especies no podían cambiar nunca, y permanecían inmutables de acuerdo al Génesis. Que los humanos olvidaran su posición en la cadena se consideraba pecado, ya fuera por comportarse como animales situados más abajo en la cadena o a aspirar a un lugar más alto de la que su Creador les había asignado.[7]​

Se esperaba que las criaturas situadas en eslabones adyacentes se parecieran bastante, una idea expresada en el dicho natura non facit saltum («la naturaleza no da saltos»). Este concepto básico de la cadena de los seres influenció en gran medida en el pensamiento de la civilización occidental durante siglos, y todavía tiene una cierta influencia en la sociedad de hoy en día. También formaba parte del argumento teleológico del diseño, presentado por la teología natural. Como sistema de clasificación se convirtió en el principal principio organizador, y el fundamento de una ciencia emergente, la biología, en los siglos XVII y XVIII.[7]​

Renacimiento e Ilustración

Gottfried Leibniz mantuvo la idea de que la evolución del hombre era un proceso divino, creado por Dios.
Artículo principal: Ideas evolucionistas del Renacimiento y de la Ilustración

Algunas teorías evolucionistas exploradas entre 1650 y 1800 postulaban que el universo, incluyendo la vida en la Tierra, se había desarrollado mecánicamente, sin ningún tipo de guía divina. Aproximadamente en esta época, la filosofía mecánica de René Descartes empezó a alentar una visión de un universo similar a una máquina que acabaría caracterizando la revolución científica.[23]​ Sin embargo, muchas de las teorías evolucionistas de aquel tiempo, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder, sostenían que la evolución era un proceso fundamentalmente espiritual.[24]​ En 1751, Pierre Louis Maupertuis fue hacia un terreno más materialista. Escribió sobre modificaciones naturales que tienen lugar durante la reproducción, se acumulan a lo largo de muchas generaciones, y acaban produciendo razas e incluso nuevas especies. Maupertuis anticipó en términos generales el concepto de selección natural (término que comúnmente suele asociarse a Charles Darwin y Alfred Russel Wallace).[25]​

Más tarde, en el siglo XVIII, el filósofo natural francés G. L. L. Buffon sugirió que lo que la mayoría de gente denominaba 'especies' en realidad sólo eran variedades marcadas y modificadas por factores ambientales a partir de una forma original. Por ejemplo, creía que los leones, tigres, leopardos y gatos domésticos podían haber tenido un antepasado común. Especulaba que las aproximadamente 200 especies de mamíferos, hasta entonces conocidas, podrían haber descendido de sólo 38 formas originales. Las ideas evolucionistas de Buffon eran limitadas; creía que cada una de las formas originales había aparecido por generación espontánea y que les daban forma unos «moldes internos» que limitaban la cantidad de cambio. Buffon fue uno de los principales naturalistas del siglo XVIII y sus obras, Historia Natural y Las Épocas de la Naturaleza, tuvieron una enorme influencia; en ellas exponía teorías bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra, así como sus ideas cuestionando la fijación de las especies.[26]​[27]​

Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo incluyó en sus escritos no sólo la idea de que los hombres habían descendido de los primates sino también que, en respuesta a su medio, los animales habían encontrado maneras de transformar sus características a lo largo de grandes períodos.[28]​ En 1796, el abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, publicó Zoönomia, que sugería que «todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento viviente».[29]​ En su poema de 1802 Temple of Nature, describió la aparición de la vida, desde organismos minúsculos que vivían en el barro hasta toda la compleja diversidad actual.[30]​

Principios del siglo XIX

Paleontología y geología

Artículos principales: Paleontología#Historia de la Paleontología e Historia de la Paleontología.

En 1796, Georges Cuvier publicó sus descubrimientos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los que aparecían en el registro fósil. Sus análisis demostraron que los mamuts y los mastodontes eran especies diferentes de cualquier animal viviente, poniendo fin así a un largo debate sobre la posibilidad de que se extinguieran las especies.[31]​ En 1788, James Hutton describió procesos geológicos graduales que funcionaban constantemente a lo largo del «tiempo profundo».[32]​ William Smith comenzó el proceso de ordenar estratos rocosos mediante la examinación de los fósiles de las capas mientras trabajaba en su mapa geológico de Inglaterra. Georges Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geológica de la región circundante de París, basado en la sucesión estratigráfica de las capas de roca. Estas obras contribuyeron a determinar la antigüedad de la Tierra.[33]​ Cuvier defendía el catastrofismo para explicar los patrones de extinción y sucesión faunal que revelaba el registro fósil.

El conocimiento del registro fósil continuó avanzando rápidamente durante las primeras décadas del siglo XIX. En la década de 1840, los grandes rasgos de la escala geológica estaban quedando claros, y en 1841 John Phillips dio nombre a tres grandes eras, basándose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico, dominado por los invertebrados marinos y los peces; el Mesozoico, la edad de los reptiles, y la actual Cenozoico, la edad de los mamíferos. Esta visión progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por geólogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland, sin embargo, como Cuvier, atribuían la progresión a episodios catastróficos repetidos de extinción seguidos de nuevos episodios de creación.[34]​ A diferencia de Cuvier, Buckland y algunos otros defensores de la teología natural entre los geólogos británicos se esforzaron para relacionar explícitamente el último episodio catastrófico propuesto por Cuvier al diluvio bíblico.[35]​[36]​

Entre 1830 y 1833, Charles Lyell publicó su obra de varios volúmenes Principles of Geology, que, a partir de las ideas de Hutton, defendía una alternativa uniformitarianista a la teoría catastrofista de la geología. Lyell afirmaba que, en lugar de ser el resultado de eventos cataclísmicos (y posiblemente sobrenaturales), los rasgos geológicos de la Tierra se explican más fácilmente como resultado de las mismas fuerzas geológicas graduales que se observan hoy en día —pero actuando a lo largo de períodos inmensamente largos. Aunque Lyell se oponía a las teorías evolucionistas (cuestionando incluso el consenso que el registro fósil demuestra una progresión auténtica), su concepto de que la Tierra era modificada por fuerzas que actuaban gradualmente sobre un periodo largo, así como la inmensa edad de la Tierra que asumían sus teorías, influyó a muchos futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin.[37]​

Transmutación de las especies

Lamarck propuso la teoría de la transmutación de las especies en su libro Philosophie Zoologique: «Observar la naturaleza, estudiar sus productos, buscar las relaciones generales y particulares que han ido imprimiendo en sus caracteres y, finalmente, intentar comprender el orden que hace imperar por todas partes, así como su funcionamiento, sus leyes y los medios infinitamente variados que emplea para dar lugar á este orden, es, desde mi punto de vista, ponerse en camino de adquirir los únicos conocimientos positivos que se encuentran á nuestra disposición, los únicos, por otra parte, que pueden sernos verdaderamente útiles y al mismo tiempo nos pueden proporcionar las satisfacciones más dulces y limpias capaces de aliviarnos de las inevitables penas de la vida».[38]​
Artículo principal: Transmutación de las especies

Jean Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie Zoologique de 1809, una teoría de la transmutación de las especies. Lamarck no creía que todos los seres vivos compartían un ancestro común, sino que las formas de vida sencillas son creadas constantemente por generación espontánea. También creía que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a ser más complejas a lo largo del tiempo, avanzando por una escala lineal de complejidad relacionada con la escala de la naturaleza. Lamarck reconoció que las especies estaban adaptadas a su ambiente. Explicó este hecho diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba el aumento de la complejidad hacía que los órganos de un animal (o planta) cambiaran según el uso o desuso de estos órganos, al igual que los músculos se desarrollan o atrofian según el ejercicio que hagan. Argumentaba que estos cambios podían ser heredados por la generación siguiente, produciendo una lenta adaptación al medio. Este mecanismo de adaptación secundario por la herencia de rasgos adquiridos sería conocido como lamarckismo e influiría las discusiones de la evolución hasta el siglo XX.[39]​[40]​

Una escuela radical británica de anatomía comparada, que incluía el anatomista Robert Grant, tuvo un contacto muy estrecho con la escuela francesa de Lamarck del «transformacionismo». Uno de los científicos franceses que influyó a Grant fue el anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuyas ideas sobre la unidad de las diferentes configuraciones corporales de los animales y la homología de ciertas estructuras anatómicas serían ampliamente influyentes y llevarían a un intenso debate con el su colega Georges Cuvier. Grant se convirtió en una autoridad en la anatomía y reproducción de los invertebrados marinos. Desarrolló las ideas de Lamarck y de Erasmus Darwin sobre la transmutación y el evolucionismo, e investigó las homologías para demostrar la descendencia común. Como joven estudiante, Charles Darwin se unió a Grant en investigaciones del ciclo vital de animales marinos. En 1826, un documento anónimo, escrito probablemente por Robert Jameson, alabó a Lamarck por haber explicado cómo los animales más altos habían «evolucionado» de los gusanos más simples; esta fue la primera utilización de la palabra «evolucionar» en su sentido moderno.[41]​[42]​

En 1844, el editor escocés Robert Chambers publicó anónimamente un libro extremadamente controvertido pero muy leído titulado Vestiges of the Natural History of Creation. Este libro proponía un escenario evolucionista para el origen del sistema solar y de la vida en la Tierra. Afirmaba que el registro fósil indicaba una ascensión progresiva de los animales, y los animales actuales son ramas de una línea principal que lleva progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones llevan a la ejecución de un plan preconcebido que había sido tejido en las leyes que gobiernan el universo. Este sentido, era menos materialista que las ideas radicales como Robert Grant, pero su implicación que los humanos sólo eran el último peldaño en la ascensión de la vida animal ofendió a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate público sobre Vestiges, con su presentación de la evolución como un proceso progresivo, influyó mucho en la percepción de la teoría darwiniana una década más tarde.[43]​[44]​

Las ideas sobre la transmutación de las especies estaban asociadas con el materialismo radical de la Ilustración, y fueron atacadas por pensadores más conservadores. Georges Cuvier atacó las ideas de Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire, estando de acuerdo con Aristóteles en que las especies eran inmutables. Cuvier creía que las partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente relacionadas como para que una de ellas cambiara independientemente de las otras, y argumentaba que el registro fósil mostraba patrones de extinciones catastróficas seguidas de repoblaciones, y no un cambio gradual a lo largo del tiempo. También indicó que los dibujos de animales y las momias de animales de Egipto, que tenían miles de años de antigüedad, no presentaban ninguna diferencia respecto a los animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su reputación científica hicieron que las ideas transmutacionales permanecieran marginales durante décadas.[45]​

En Gran Bretaña, la filosofía de la teología natural permaneció influyente. El libro de 1802 de William Paley Natural Theology, con su famosa analogía del relojero, fue escrito al menos parcialmente como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin.[46]​ Los geólogos influidos por la teología natural, como Buckland y Sedgwick, tomaron la costumbre de atacar las ideas evolucionistas de Lamarck, Grant y The Vestiges of the Natural History of Creation.[47]​[48]​ Aunque el geólogo Charles Lyell se oponía a la geología sacra, también creía en la inmutabilidad de las especies, ya sus Principles of Geology (1830-1833) criticaron el desarrollo de las teorías lamarckianas.[37]​ Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen creían que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Pensaban que las relaciones entre las especies podían ser discernidas a partir de patrones del desarrollo embriológico, así como el registro fósil, pero que estas relaciones representaban un patrón subyacente de pensamiento divino, con una creación progresiva que llevaba a una mayor complejidad y culminaba con la humanidad. Owen desarrolló la idea de «arquetipos» de la mente Divina que producen una secuencia de especies relacionadas para homologías anatómicas, como los miembros de los vertebrados. Owen encabezó una campaña pública que consiguió marginar a Robert Grant de la comunidad científica. Darwin utilizaría las homologías analizadas por Owen en su propia teoría, pero el severo trato que recibió Grant y la controversia alrededor de Vestiges contribuyeron a su decisión de retrasar la publicación de sus ideas.[42]​[49]​[50]​

Antecesores de la selección natural

Varios autores anticiparon aspectos de la teoría de Darwin, y en la tercera edición de El origen de las especies, publicada en 1861, Darwin llamó aquellos de los que tenía conciencia en un apéndice introductorio, Un esbozo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies, que amplió en ediciones posteriores.[51]​

En 1813, William Charles Wells leyó ante la Royal Society ensayos que asumían que había habido una evolución de los humanos, y reconocían el principio de la selección natural. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace no estaban al corriente de esta obra cuando publicaron conjuntamente su teoría en 1858, pero Darwin reconoció más tarde que Wells había reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que la obra An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a black («Informe sobre una hembra blanca, de la cual una parte de la piel se asemeja a la de un negro») fue publicada en 1818, y que «[él] reconoce claramente el principio de la selección natural, y éste es el primer reconocimiento al ser indicado, pero sólo lo aplica a las razas humanas, y únicamente a ciertos rasgos».[52]​ Cuando Darwin estaba desarrollando su teoría, fue influido por el «sistema natural» de clasificación de Agustin de Candolle, que enfatizaba la guerra entre especies competidoras.[53]​[54]​

Patrick Matthew escribió en su «críptico» libro Naval Timber & Arboriculture (1831) sobre una «adaptación continua de la vida en las circunstancias" y sobre que la "descendencia de los mismos padres, bajo circunstancias muy diferentes, pueden, en varias generaciones, ser incluso especies diferentes, incapaces de reproducirse entre ellas».[55]​ Charles Darwin descubrió esta obra tras la publicación inicial de El origen. En el breve esbozo histórico que Darwin incluyó en la tercera edición dice que: «Desafortunadamente, la idea fue expuesta por el Sr. Matthew muy brevemente en un apéndice de una obra sobre un tema diferente[...] Sin embargo, vio claramente toda la fuerza del principio de la selección natural.»[56]​ Es posible observar toda la historia de la biología desde los antiguos griegos hacia adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Darwin. Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, «con una combinación de teorías audaces y una evaluación detallada, Darwin encontró un concepto de la evolución que era único en su tiempo». Bowler continúa diciendo que la simple prioridad por sí sola no es suficiente para asegurarse un lugar en la historia de la ciencia, hay que desarrollar una idea y convencer a los demás de su importancia para que tenga un impacto real.[57]​

En su ensayo sobre la recepción de El origen de las especies, Thomas Henry Huxley dijo:

La sugerencia que las nuevas especies podrían resultar de la acción selectiva de condiciones externas sobre las variaciones del tipo específico que presenta cada individuo, y que calificamos de espontáneas porque lo ingnoramos en causa, es tan desconocido por el historiador de las ideas científicas como lo era por los especialistas biólogos antes de 1858. Sin embargo, esta sugerencia es la idea central de El origen de las especies, y contiene la quintaesencia del darwinismo.[58]​

Selección natural

La obra de Darwin causó demasiadas críticas. Este dibujo hecho por Faustin Betbeder, es una burla hacia la perspectiva fundada por Darwin.
Artículo principal: Selección natural

Los patrones biogeográficos que observó Charles Darwin en lugares como las islas Galápagos durante el viaje del Beagle hicieron que pusiera en duda la fijación de las especies, y en 1837 inició el primero de una serie de libros de notas secretos sobre la transmutación. Las observaciones de Darwin le llevaron a ver la transmutación como un proceso de divergencia y ramificación, en lugar de la progresión en escala concebida por Lamarck y otros. En 1838 leyó la nueva sexta edición de Ensayo sobre el principio de la población, escrito en el siglo XVIII por Thomas Malthus. La idea malthusiana que el crecimiento de la población lleva a una lucha por la supervivencia, combinada con el conocimiento de Darwin sobre cómo seleccionaban los ganaderos los rasgos interesantes, llevó al nacimiento de la teoría de la selección natural de Darwin. Darwin pasa veinte años sin publicar sus ideas sobre la evolución. Sin embargo, sí que las compartió con algunos otros naturalistas y amigos, empezando por Joseph Hooker, con quien discutió sobre su ensayo no publicado de 1844 sobre la selección natural. Durante este período, utilizó el tiempo que le quedaba del resto de su trabajo científico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutación, acumular pruebas para apoyarlas.[50]​[59]​[60]​

A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace, influido por el libro Vestiges of the Natural History of Creation, ya sospechaba la existencia de la transmutación de las especies cuando empezó su carrera como naturalista. En 1855, las observaciones biogeográficas llevadas a cabo durante su trabajo de campo en Sudamérica y la Insulindia ya le habían dado la confianza necesaria en un patrón ramificándose de la evolución como para publicar un documento en el que afirmaba que cada especie se originó en gran proximidad a una especie muy próxima ya existente. Como en el caso de Darwin, fue la consideración de Wallace de cómo las ideas de Malthus se podían aplicar a poblaciones de animales que lo llevó a conclusiones muy similares a las de Darwin sobre el papel de la selección natural. En febrero de 1858, desconociendo las ideas no publicadas de Darwin, Wallace plasmó sus pensamientos en un ensayo que envió a Darwin, pidiéndole su opinión. El resultado fue que publicaron conjuntamente en julio siguiente un extracto del ensayo de 1844 de Darwin junto con la carta de Wallace. Darwin también comenzó a trabajar con dedicación en El origen de las especies, que publicaría en 1859.[61]​

De 1859 a 1930: Darwin y su legado

Ernst Haeckel perfeccionó el trabajo iniciado por Charles Darwin en Alemania, creando nuevos términos como «phylum» y «ecología».

En la década de 1850, la cuestión de si las especies evolucionaban o no, era el centro de un intenso debate, con científicos prominentes que defendían ambas teorías.[62]​ Sin embargo, fue la publicación de la obra de Charles Darwin El origen de las especies (1859) lo que transformó drásticamente la discusión sobre los orígenes biológicos.[63]​ Darwin argumentaba que su versión ramificadora de la evolución explicaba una gran cantidad de hechos en biogeografía, anatomía, embriología y otros campos de la biología. También propuso el primer mecanismo convincente por el que podían persistir los cambios evolutivos: su teoría de la selección natural.[64]​

Uno de los primeros y más importantes naturalistas al ser convencidos por El origen de la realidad de la evolución fue el anatomista británico Thomas Henry Huxley. Huxley reconoció que, a diferencia de las ideas transmutacionales anteriores de Lamarck y Vestiges, la teoría de Darwin proponía un mecanismo evolutivo sin implicación supernatural, aunque Huxley no estaba completamente convencido de que la selección natural fuese el mecanismo clave de la evolución. Huxley hizo de la defensa de la evolución un punto clave del programa de la X Club para reformar y profesionalizar la ciencia, sustituyendo la teología natural por el naturalismo, y para poner fin al dominio de las ciencias naturales británicas por el clero. A principios de la década de 1870, los países anglófonos y en parte gracias a estos esfuerzos, la evolución se había convertido en la explicación científica principal del origen de las especies.[64]​ En su campaña a favor de una aceptación pública y científica de la teoría de Darwin, Huxley hizo un uso extensivo de nuevas pruebas de la evolución provenientes de la paleontología. Esto incluía pruebas de que los pájaros habían evolucionado de los reptiles, incluyendo el descubrimiento del Archaeopteryx en Europa, y una serie de fósiles de aves primitivas con dientes encontrados en Norteamérica. Otra serie de pruebas importantes fue el descubrimiento de fósiles que permitieron trazar la evolución de los équidos a partir de sus pequeños antepasados de cinco dedos.[65]​ Sin embargo, la aceptación de la evolución por parte de científicos de países no anglófonos como Francia o los países del sur de Europa y América Latina fue más lenta. Alemania fue una excepción, y August Weisman y Ernst Haeckel defendieron la idea: Haeckel utilizó la evolución para cuestionar la tradición establecida del idealismo metafísico a la biología alemana, de modo similar a como Huxley lo había utilizado para cuestionar la teología natural en Gran Bretaña.[66]​ Haeckel y otros científicos alemanes se unieron para la formación de un ambicioso programa para reconstruir la historia evolucionaria de la vida basada en la morfología y la embriología.[67]​

La teoría de Darwin consiguió cambiar profundamente la opinión científica en cuanto al desarrollo de la vida y también produjo una pequeña revolución filosófica.[68]​ Sin embargo, su teoría no podía explicar diversos componentes críticos del proceso evolutivo. Más concretamente, Darwin no podía explicar el origen de la variación de rasgos dentro de una especie, y no pudo identificar un mecanismo capaz de transmitir con fidelidad los rasgos de una generación a la siguiente. La hipótesis de Darwin sobre la pangénesis, a pesar de basarse en parte en la herencia de características adquiridas, se reveló útil para los modelos estadísticos de la evolución desarrollados por su primo Francis Galton y la escuela biométrica del pensamiento evolucionista. Sin embargo, esta idea resultó poco útil para otros biólogos.[69]​

Aplicación a los humanos

Charles Darwin era consciente de la severa reacción por parte de algunos sectores de la comunidad científica contra la sugerencia hecha en Vestiges of the Natural History of Creation de que los humanos habían surgido de los animales por un proceso de transmutación. Por lo tanto, ignoró casi totalmente el tema de la evolución de los humanos en El origen de las especies. A pesar de esta precaución, el tema apareció a menudo en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayoría de la primera parte del siglo XIX, la comunidad científica había creído que, aunque la geología demostraba que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido de repente sólo unos pocos milenios antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y de 1850 revelaron herramientas de piedra asociadas con los restos de animales extinguidos. A principios de la década de 1860, como se resumió en el libro de 1863 de Charles Lyell Geological Evidences of the Antiquity of Man, ya era ampliamente aceptado que los humanos habían existido durante un período prehistórico —que se extendía muchos miles de años antes del comienzo de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión antigua. Por otra parte, en aquellos tiempos no había pruebas fósiles que demostraran la evolución de los humanos. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento del hombre de Java en la década de 1890 pertenecían o bien a humanos anatómicamente modernos, o bien a neandertales que eran demasiado similares (especialmente en el rasgo crítico de la capacidad craneal) a los humanos modernos como para que fueran pasos intermedios convincentes entre los humanos y los primates.[70]​

Por tanto, el debate que siguió inmediatamente la publicación de El origen de las especies se centró en las semejanzas y las diferencias entre los humanos y los simios modernos. Carlos Linneo había sido criticado en el siglo XVIII por haber agrupado los humanos y los simios juntos como primates en su revolucionario sistema de clasificación.[71]​ Richard Owen defendió con vigor la clasificación sugerida por Cuvier y Johan Friedrich Blumenbach, que clasificaba a los humanos en un orden separado del resto de mamíferos, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otra parte, Thomas Henry Huxley intentó demostrar una estrecha relación anatómica entre los humanos y los simios. En una ocasión célebre, Huxley demostró que Owen se equivocaba al afirmar que el cerebro de los gorilas carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su obra muy influyente de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature. Charles Lyell y Alfred Russel Wallace defendían otro punto de vista. Estaban de acuerdo en que los humanos compartían un antepasado común con los simios, pero cuestionaban que un mecanismo puramente materialístico pudiera explicar todas las diferencias entre los humanos y los simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana.[70]​

En 1871, Darwin publicó La descendencia del hombre y sobre la selección en relación con el sexo, que contenía su concepción de la evolución de los humanos. Darwin argumentaba que las diferencias entre la mente humana y la mente de los animales superiores eran una cuestión de grado y no de tipo. Por ejemplo, veía la moralidad como un desarrollo natural de instintos que beneficiaban a los animales que vivían en grupos sociales. Argumentaba que todas las diferencias entre los humanos y los simios podían explicarse por una combinación de las presiones selectivas que provocó el cambio de hábitat de los antepasados de los humanos de los árboles en las llanuras, y la selección sexual. El debate sobre el origen de los humanos y sobre el grado de excepcionalidad humana continuó hasta bien entrado el siglo XX.[70]​

Alternativas a la selección natural

La evolución ya era ampliamente aceptada en los círculos científicos pocos años después de la publicación de El origen, pero la aceptación de la selección natural como el mecanismo que lo impulsaba era mucho menos amplia. Las cuatro alternativas principales a la selección natural a finales del siglo XIX eran la evolución teística, el neolamarckismo, la ortogénesis y el saltacionismo. La evolución teística (un término promovido por el mayor defensor estadounidense de Darwin, Asa Gray) era la idea que Dios intervenía en el proceso evolutivo para guiarlo de una manera tal que el mundo viviente todavía podía ser considerado diseñado. Sin embargo, esta idea gradualmente perdió el favor de los científicos, a medida que se comprometían a la idea del naturalismo metodológico y empezaban a creer que las apelaciones directas a una implicación sobrenatural eran científicamente poco productivas. En 1900, la evolución teística prácticamente había desaparecido de los debates científicos profesionales, aunque conservaba un importante seguimiento popular.[72]​[73]​

A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo fue asociado a la posición de los naturalistas que veían la herencia de los caracteres adquiridos como el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de este punto de vista estaba el escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler, el biólogo alemán Ernst Haeckel y el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Consideraban que el lamarckismo era filosóficamente superior a la idea darwiniana que la selección actuaba sobre variaciones aleatorias. Cope buscó y creyó encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de los caracteres adquiridos formaba parte de la teoría de la recapitulación de la evolución de Haeckel, que sostenía que el desarrollo embrionario de un organismo repite su historia evolutiva.[72]​[73]​ Los críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán August Weismann y Alfred Russel Wallace, indicaron que nadie había aportado nunca pruebas sólidas de la herencia de caracteres adquiridos. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo permaneció como la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y sería defendido por algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX.[72]​[73]​

La ortogénesis era la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de manera unilineal, hacia una perfección cada vez más completa. Tenía un seguimiento popular en el siglo XIX, y sus defensores incluían el biólogo ruso Leo Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn. La ortogénesis era popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual y constante. El saltacionismo era la idea de que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones. Era visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias afectadas por la selección natural, y era popular entre los primeros genéticos como Hugo de Vries, William Bateson y, al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan. Se convirtió en la base de la teoría mutacionista de la evolución.[72]​[73]​

Genética mendeliana, biometría y mutación

El llamado redescubrimiento de las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900 puso en marcha un intenso debate entre dos bandos de biólogos. En un bando estaban los mendelianos, que se concentraban en las variaciones discretas y las leyes de la herencia. Estaban encabezados por William Bateson (que acuñó el término «genética») y Hugo de Vries (que acuñó el término «mutación»). Sus oponentes eran los biométricos, que estaban interesados en la variación constante de características dentro de las poblaciones. Sus líderes, Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, seguían la tradición de Francis Galton, que se había concentrado en la medida y el análisis estadístico de las variaciones dentro de una población. Los biométricos rechazaban la genética mendeliana argumentando que las unidades discretas de la herencia, como los genes, no podían explicar el continuo abanico de variación observado en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles ofrecía pruebas de que la presión selectiva del medio podía modificar el abanico de variación en las poblaciones salvajes, pero los mendelianos sostenían que las variaciones medidas por biométricos eran demasiado insignificantes como para explicar la evolución de nuevas especies.[74]​[75]​

Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, era uno de sus grandes defensores que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio simplemente por mutación. En cambio, el trabajo realizado en su laboratorio entre 1910 y en 1915 confirmó la genética mendeliana y ofreció pruebas experimentales sólidas que la relacionaban con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio del color de los ojos, y que en lugar de crear una nueva especie en un único paso, las mutaciones servían para aumentar la variación dentro de la población existente.[74]​[75]​

De 1920 a 1940

Genética de poblaciones

Biston betularia, especie típica.
Biston betularia, especie carbonática.

Los modelos mendeliano y biométrico fueron finalmente reconciliados con el desarrollo de la genética de poblaciones. Un paso clave fue la obra del biólogo y estadístico británico Ronald Fisher. En una serie de documentos que comenzó en 1918 y culminó en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher demostró que la variación constante observada por los biométricos podía ser causada por la acción combinada de muchos genes diferenciados, y que la selección natural podía cambiar la frecuencia de los genes en una población, induciendo su evolución. En una serie de documentos iniciada en 1924, otro genetista británico John Burdon Haldane aplicó análisis estadísticos a ejemplos reales de la selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las colmenas Biston Betulia, y demostró que la selección natural funcionaba a una velocidad más rápida aún que la que había asumido Fisher.[76]​[77]​

El biólogo estadounidense Sewall Wright, que había llevado a cabo experimentos en la cría de animales, se concentró en las combinaciones de genes que interactúan, y los efectos de la consanguinidad en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que presentaban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de paisaje adaptativo y argumentó que la deriva genética y la consanguinidad podían alejar una subpoblación pequeña y aislada de un pico adaptativo, permitiendo a la selección natural empujara a los diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Esta disciplina integraba la selección natural con la genética mendeliana, lo que representaba el crítico primer paso hacia el desarrollo de una teoría unificada del funcionamiento de la evolución.[76]​[77]​

Síntesis evolutiva moderna

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna

En las primeras décadas del siglo XX, la mayoría de naturalistas de campo seguían pensando que los mecanismos lamarckianos y ortogénicos de la evolución ofrecían la mejor explicación de la complejidad que observaba al mundo viviente. Sin embargo, a medida que el campo de la genética continuaba desarrollándose, este punto de vista se volvió más difícil de sostener.[78]​ Theodosius Dobzhansky, un trabajador postdoctoral del laboratorio de T. H. Morgan, había sido influido por el trabajo sobre la diversidad genética realizado por genetistas rusos como Sergei Txetveríkov. Contribuyó a llenar el vacío entre las fundaciones de la microevolución desarrolladas por los genetistas de poblaciones los patrones de macroevolución observados por los biólogos de campo, con su libro de 1937 Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky examinó la diversidad genética de poblaciones salvajes y demostró que, al contrario de las asunciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían una alta diversidad genética, con diferencias marcadas entre las subpoblaciones. Este libro también tomó la obra altamente matemática de los genetistas de poblaciones y la puso de una forma más accesible. En Gran Bretaña, Edmund Brisco Ford, pionero de la genética ecológica, continuó durante las décadas de 1930 y de 1940 demostrando el poder de la selección debido a factores ecológicos, incluyendo la capacidad de mantener la diversidad genética por medio de polimorfismos genéticos, como los grupos sanguíneos humanos. La obra de Ford contribuiría más tarde a un cambio en el énfasis durante el curso de la síntesis moderna hacia la selección natural por encima de la deriva genética.[76]​[77]​[79]​[80]​

Ernst Mayr fue influido por la obra del biólogo alemán Bernhard Rensch sobre cómo los factores ambientales locales influían en la distribución geográfica de subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr continuó la obra de Dobzhansy con su libro de 1942 Systematics and the Origin of Species, que enfatizaba la importancia de la especiación lopátrica en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación tiene lugar cuando el aislamiento geográfico de una subpoblación es seguido por el desarrollo de mecanismos que causan un aislamiento reproductivo. Mayr también formuló el concepto de especie biológica, que definía una especie como un grupo de poblaciones que se reproducen o que podrían reproducirse entre sí pero que están reproductivamente aisladas del resto de poblaciones.[76]​[77]​[81]​

En su libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson demostró que el registro fósil era consistente con el patrón no direccional irregular predicho por la naciente síntesis evolutiva, y que las tendencias lineales que según paleontólogos anteriores apoyaban la ortogénesis y el neolamarckismo no resistían una examinación más detallada. En 1950, George Ledyard Stebbins publicó Variation and Evolution in Plants, que contribuyó a integrar la botánica en la síntesis. El consenso emergente interdisciplinario sobre el funcionamiento de la evolución sería conocido como síntesis evolutiva moderna. Debe su nombre al libro Evolution: The Modern Synthesis, de Julian Huxley.[76]​[77]​

La síntesis evolutiva ofreció un núcleo conceptual —en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendelianas—que unía la mayoría de, pero no todas, las disciplinas biológicas. Contribuyó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales por encima de los históricos.[82]​ La síntesis también resultó en una reducción considerable de la variedad del pensamiento evolucionista convencional (lo que Stephen Jay Gould llamó «el endurecimiento de la síntesis»). En la década de 1950, la acción de la selección natural sobre las variaciones genéticas era prácticamente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo (panseleccionismo), y la macroevolución era considerada simplemente el resultado de una extensa microevolución.[83]​[84]​

De 1940 a 1960: biología molecular y evolución

Durante las décadas de mediados del siglo XX comenzó a desarrollarse la biología molecular, y con ella una comprensión de la naturaleza química de los genes como las secuencias de ADN y su relación, mediante el código genético, con las secuencias proteicas. Al mismo tiempo, técnicas cada vez más potentes para analizar proteinas, como la electroforesis proteica y la secuenciación de proteinas, trasladaron los fenómenos bioquímicos al campo de la teoría sintética de la evolución. A comienzos de la década de 1960, los bioquímicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hipótesis del reloj molecular, en la que las diferencias secuenciales entre las proteinas homólogas se pueden utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos especies. En 1969, Motoo Kimura y otros científicos desarrollaron una base teórica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayoría de las mutaciones genéticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales, y que la deriva genética, y no la selección natural, es la responsable de gran parte del cambio genético; la teoría neutralista de la evolución molecular.[85]​ Los estudios de las diferencias en las proteinas dentro de una misma especie llevaron la información molecular al campo de la genética de poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de heterocigosidad a las poblaciones naturales.[86]​

A partir de comienzos de la década de 1960, la biología molecular fue considerada cada vez más como una amenaza al núcleo tradicional de la biología evolutiva. Algunos biólogos evolucionistas establecidos, tales como Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, mostraron un especticismo extremo en lo referente a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de conexiones con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutralista eran particularmente controvertidas, y dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia relativa de la deriva y la selección, que continuó hasta la década de 1980 sin una resolución clara.[87]​[88]​

Finales del siglo XX

Visión genocéntrica

A mediados de la década de 1960, George C. Williams criticó firmemente las explicaciones de adaptaciones que hacían referencia a la «supervivencia de la especie» (argumentos de selección de grupo). Estas explicaciones fueron prácticamente sustituidas por una visión genocéntrica de la evolución, epitomitzada por los argumentos de selección de parentesco de William Donald Hamilton, George R. Price y John Maynard Smith.[89]​ Este punto de vista sería resumido y popularizado en el influyente libro de 1976 El gen egoísta, de Richard Dawkins.[90]​ Los modelos de este período mostraban que la selección de grupo estaba muy limitada en fuerza, desde entonces, se ha demostrado que estos modelos eran demasiado limitados y los modelos más recientes sí que reconocenla posibilidad de una selección a diferentes niveles significativa.[91]​

En 1973, Leigh Van Valen sugirió el término «Reina Roja», que tomó del libro A través del espejo y lo que Alicia encontró allí de Lewis Carroll, para describir el escenario en que una especie implicada en una o más carreras armamentistas evolutivas debería cambiar constantemente sólo para mantener el ritmo de las especies con que coevolucionan. Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la evolución de la reproducción sexual: la mayor diversidad genética causada por lareproducción sexual contribuiría a mantener la resistencia contra parásitos que evolucionan rápidamente, haciendo que la reproducción sexual se convirtiera en habitual, a pesar del coste enorme (desde un punto de vista genocéntrico) de un sistema en el que sólo se transmite la mitad del genoma de un organismo durante la reproducción.[92]​[93]​ La teoría genocéntrica también ha llevado a un crecimiento del interés por la antigua idea de Darwin de la selección sexual,[94]​ y más recientemente en temas como el conflicto sexual y el conflicto intragenómico.

Sociobiología

El trabajo de W. D. Hamilton sobre la selección de parentesco contribuyó a la emergencia de la disciplina de la sociobiología. La existencia de comportamientos altruísticos ha sido un problema difícil para los teóricos evolucionistas desde el principio.[95]​ En 1964 se hizo un progreso importante cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco, conocida como regla de Hamilton, que mostró como la eusocialidad los insectos (la existencia de castas obreras estériles) y muchos otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado por selección de parentesco. La siguieron otras teorías, algunas derivadas de la teoría de juegos, como el altruismo recíproco.[96]​ En 1975, Edward Osborne Wilson publicó su libro influyente y muy controvertido Sociobiology: The New Synthesis, que afirmaba que la teoría evolucionista podía contribuir a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluyendo el de los humanos. Los críticos de la sociobiología, incluyendo Stephen Jay Gould y Richard Lewontin, afirmaban que la sociobiología sobreestimaba en gran medida el grado en que los comportamientos complejos de los humanos podían ser determinados por factores genéticos. También afirmaban que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban su propio sesgo ideológico. A pesar de estas críticas, se ha continuado trabajando en la sociobiología y la disciplina relacionada de la psicología evolutiva, incluyendo trabajo en otros aspectos del problema del altruismo.[97]​[98]​

Rutas y procesos evolutivos

Uno de los debates más destacados que aparecieron en la década de 1970 fue sobre la teoría del equilibrio puntuado. Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran parte inmutables durante períodos largos (que llamaron «estasis»), con períodos relativamente breves de cambio rápido durante la especiación.[99]​[100]​ Mejoras en los métodos de secuenciación resultaron en un gran incremento del número de genomas secuenciados, permiten poner a prueba y refinar teorías evolutivas utilizando esta vasta cantidad de datos genómicos.[101]​ Las compararaciones entre estos genomas ofrecen información sobre los mecanismos moleculares de especiación y adaptación.[102]​[103]​ Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la historia evolutiva de la vida, como la creación del sistema de tres dominios por Carl Woese.[104]​ Avances en el material y el software de computación permiten poner a prueba y extrapolar modelos evolutivos cada vez más avanzados, así como el desarrollo del campo de la biología de sistemas.[105]​ Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática, conocido como computación evolutiva, que trata de imitar la evolución biológica con el objetivo de desarrollar nuevos algoritmos informáticos. Los descubrimientos en biotecnología permiten actualmente la modificación de genomas, llevando los estudios evolutivos a un punto en que los experimentos futuros podrían implicar la creación de organismos completamente sintéticos.[106]​

Microbiología y transferencia horizontal de genes

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, especialmente entre los procariotas.[107]​ Ahora, los investigadores evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología, ofrecida por la relativa facilidad de la genómica microbiana, para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos.[108]​Estos estudios están revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.[109]​[110]​

Un resultado particularmente importante los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.[111]​ Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos.[112]​ Más recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos.[113]​ Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos.[114]​[115]​En efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.[116]​[117]​

Biología evolutiva del desarrollo

Artículo principal: Biología evolutiva del desarrollo

En las décadas de 1980 y de 1990 las bases de la síntesis evolutiva moderna fueron escrutadas cada vez más. Hubo una reaparición de los temas estructuralistas en la biología evolutiva al trabajo de biólogos como Brian Goodwin y Stuart Kauffman, que incorporaban ideas de la cibernética y la teoría de sistemas, y enfatizaban los procesos autoorganizadores del desarrollo como factores que dirigen el curso de la evolución. El biólogo evolucionista Stephen Jay Gould recuperó las ideas anteriores del heterocronía, las alteraciones en la velocidad relativa de los procesos del desarrollo en el curso de la evolución, para explicar la generación de formas nuevas y, con el biólogo evolucionista Richard Lewontin, en 1979 escribió un documento influyente sugiriendo que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podía surgir casualmente como resultado accidental de selección sobre otra estructura, y no de selección directa para esta adaptación particular. Denominaron «enjuta» a estos cambios estructurales accidentales, en referencia a un término arquitectónico.[118]​Más adelante, Gould y Vrba trataron la adquisición de nuevas funciones por parte de las estructuras nuevas que aparecen de este modo, llamándolas «exactaciones».[119]​

Los datos moleculares sobre los mecanismos del desarrollo se acumularon rápidamente durante las décadas de 1980 y del 1990. Se convirtió en claro que la diversidad de morfologías animales no era el resultado de la regulación de animales diferentes por parte de proteínas diferentes, sino de cambios en el funcionamiento de un pequeño conjunto de proteínas comunes a todos los animales.[120]​Estas proteínas se hicieron conocidas con el nombre de «caja de herramientas del desarrollo».[121]​Estas perspectivas influyeron en las disciplinas de la filogenia, la paleontología y la biología comparada del desarrollo, y dio origen a la nueva disciplina de la «biología evolutiva del desarrollo».[122]​

El trabajo más reciente en este campo ha enfatizado la plasticidad fenotípica y del desarrollo.[123]​ Por ejemplo, se ha sugerido que la rápida emergencia de las morfologías básicas animales durante la explosión cámbrica se debió en parte a que cambios en el medio actuaron sobre propiedades materiales inherantes de agregados celulares, como la adhesión celda celular diferencial y la oscilación bioquímica. Las formas resultantes fueron posteriormente estabilizadas por la selección natural.[124]​Las investigaciones experimentales y teóricas sobre estas ideas y otras relacionadas han sido presentadas a la obra de múltiples autores Origination of Organismal Form.

Herencia epigenética

Artículo principal: Epigenética

El campo de la epigenética también ha cuestionado algunos de los fundamentos de la síntesis evolutiva moderna. La epigenética es el estudio de los efectos de los factores ambientales en los genes durante el desarrollo. En la primera década del siglo XXI se aceptaba que en algunos casos dichos factores ambientales podían afectar a los genes de las generaciones posteriores, incluso aunque la descendencia no hubiera sido expuesta a tales factores y no hubiera habido modificaciones genéticas. Esto muestra que en algunos casos las modificaciones no genéticas pueden ser heredadas, lo cual puede favorecer a la adaptación al entorno local y a la evolución.[125]​[126]​ Algunos han sugerido que podría ocurrir un tipo de evolución lamarckista.[127]​

Teorías evolucionistas no convencionales

Punto Omega

La teoría no científica de Pierre Teilhard de Chardin, la teoría del punto Omega, describe el desarrollo gradual del universo desde las partículas subatómicas hasta la sociedad humana, que consideraba su fase y objetivo final.

Hipótesis de Gaia

Se ha considerado que las ideas de Teilhard de Chardin están conectadas a la teoría de Gaia, más específica, de James Lovelock, que sugirió que las partes vivientes y no vivientes de la Tierra pueden ser vistas como un sistema complejo de interacciones con semejanzas con un organismo único.[128]​ La hipótesis de Gaia también ha sido considerada por Lynn Margulis,[129]​ y otros como una extensión de la endosimbiosis y la ectosimbiosis.[130]​ Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador sobre el medio de la Tierra que promueve la vida en general.

Transhumanismo

Los futuristas han visto a menudo el progreso científico y tecnológico como una continuación de la evolución biológica. Entre ellos, los transhumanistas a menudo ven esta evolución tecnológica por sí misma como un objetivo de su filosofía, posiblemente en forma de singularidad tecnológica.

Notas

  1. ↑ No obstante, existen corrientes creacionistas que rechazan la selección natural y mantienen la idea del diseño inteligente, según la cual el hombre y el universo fueron creados ya sea por uno o varios entes divinos.

Fuentes

Referencias

  1. ↑ Cf. Barbara Continenza, «Presentación» y «La evolución, una revolución», en Investigación y Ciencia. Temas 54. Darwin.
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  3. ↑ Pseudo-Plutaco (V, 19).
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