Procellariidae

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Commons-emblem-notice.svg
 
Proceláridos
Damier du Cap - Cape Petrel.jpg
Daption capense
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Procellariiformes
Familia: Procellariidae
Leach, 1820
Géneros

Los proceláridos (Procellariidae) son una familia de aves marinas pelágicas del orden de las Procellariiformes que agrupa a los petreles (o patines), pardelas, fardelas, abantos marinos, fulmares y patos petreles. Forman un grupo de aves propias de los mares fríos, estrechamente emparentadas con los albatros, paíños y potoyuncos. La distribución natural de los petreles, y sobre todo del petrel gigante antártico (Macronectes giganteus), es bien extensa, comprendiendo todos los mares del hemisferio sur, desde las costas de la Antártida hasta el trópico de Capricornio.

Es la familia más numerosa dentro del orden de las Procellariiformes, llamadas antiguamente tubinares. El rango de tamaños va, desde el abanto marino antártico, que es casi tan grande como un albatros (aproximadamente 3,50 m de envergadura), hasta el petrel paloma chico, tan pequeño como el más grande de los paíños. Se alimentan de peces, calamares y crustáceos, a quienes cazan volando a muy baja altura del agua, casi rozándola, con el fin de lanzarse con más facilidad sobre su presa. Todas las especies de esta familia son aves que viajan largas distancias; muchas de ellas emprenden migraciones trans-ecuatoriales. Crían en colonias, formando parejas monogámicas y anidando año tras año en el mismo lugar. Todas las especies ponen un solo huevo por época de cría. Su periodo de incubación y de crecimiento de la cría hasta que puede emprender el vuelo es excepcionalmente largo, comparado con otras aves.

Muchas especies de esta familia, en época de cría, forman poblaciones que alcanzan varios millones de parejas; en cambio otras no juntan a más de 200 aves. Tradicionalmente los humanos han explotado muchas especies de fulmares y pardelas para obtener comida, combustible y cebo, una práctica que hoy continúa en una manera controlada. Muchas especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y a los polluelos en las colonias de crías, así como por la pesca con palangre, ya que los adultos acuden a comer los cebos y quedan atrapados.

Biología[editar]

Taxonomía y evolución[editar]

De acuerdo con el famoso estudio de Hibridación de ADN en relaciones filogenéticas de aves, hecho por Sibley y Ahlquist, la división de los Procellariiformes en cuatro familias ocurrió hace aproximadamente treinta millones de años; un hueso fósil atribuido a menudo al orden, descrito como del género Tytthostonyx, ha sido encontrado en rocas que datan del cretácico tardío (70 a 60 millones de años atrás), pero el restos son demasiado incompletos para poder considerarlo a ciencia cierta dentro del orden de los Procellariiformes[1] La evidencia molecular sugiere que los Paíños fueron los primeros en divergir del grupo ancestral, luego los Albatros, luego los de la familia Procellariidae junto con los Potoyuncos, que se separaron más recientemente. Algunos taxonomistas acostumbran a clasificar a los Pelecanoides (Potoyuncos) en esta familia también, pero hoy en día está comprobada la distinción entre ambos.

Sin embargo, los géneros modernos de esta familia comenzaron a aparecer posiblemente en el momento en que se propuso la separación de la misma, con un fósil del Oligoceno temprano encontrado en Bélgica, atribuido tentativamente al género Puffinus[2] y muchos géneros modernos que se establecieron en el Mioceno. Así, la radiación basal de los Procellariiformes en el Eoceno, al menos, (tal como muchas órdenes de aves modernas) se parecen entre ellas, resaltando especialmente las anomalías significativas en patrones moleculares de la evolución, que se han descubierto en la familia entera.[3] [4] (véase también Paíño Boreal), y la edad molecular debe ser considerada extremadamente tentativa. Algunos géneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) son sólo conocidos por fósiles.

La taxonomía de Sibley y Ahlquist ha incluido todos los miembros de los Procellariiformes dentro de los Procellariidae y esa familia entre los Ciconiiformes, pero ese cambio no ha sido ampliamente aceptado.

El Petrel de Bulwer, Bulweria bulwerii. Las dos especies que aun existen del género Bulweria a veces se consideran como unas más del género Pterodroma, pero investigaciones recientes cuestionan eso.

La familia procellariid es usualmente dividida en cuatro grupos bastante distintos; los Petreles Fulmares, las Fardelas, los Priones, y las Pardelas.

  • Los Petreles fulmares incluyen a grandes especies de esta familia; los Petreles gigantes y los Fulmares, el Petrel blanco, el Petrel antártico, y el Petrel damero. El grupo de los Petreles Fulamres es diverso, con hábitats y apariencias diferentes, pero están enlazados morfológicamente por los huesos de la cabeza, particularmente por el tubo nasal prominente.
  • Las fardelas, son un grupo de 37 especies del género [Pterodroma] al que tradicionalmente se adicionan las dos especies del género Bulweria. Las especies varían desde los tamaños pequeños a los medianos (26–46 cm), y característicamente tienen alas muy largas y picos cortos. El género Pterodroma está hoy en día divido en cuatro subgéneros,[5] y algunas especies han sido sacadas del género.
  • Los priones incluyen a seis especies de priones del género Pachyptila y al Petrel Azulado, cercanamente emparentado a las anteriores. Conocidos en el pasado como whalebirds (aves ballena), tres especies tienen un pico largo con filamentos que utilizan para filtrar el plancton como lo hacen las ballenas. Aunque el viejo nombre deriva de su asociación con las ballenas, sus picos no (sin embargo el nombre priones, deriva de la antigua palabra griega para definir a la “sierra”). Son pequeños procellariidae (25–30 cm) con plumaje gris, que habitan los Océanos del Sur.
  • Las Pardelas están adaptadas para sumergirse en busca de su presa en vez de hacerlo desde la superficie; un especie fue vista sumergida 70 a metros de profundidad. Son conocidas por sus largas migraciones transecuatoriales de varias de sus especies. Las Pardelas incluyen 20 especies del género Puffinus, así como las cinco grandes especies del género Procellaria y las tres especies del género Calonectris. Mientras esos tres géneros son conocidos colectivamente como Pardelas, las aves del género Procellaria son llamados petreles en sus nombres comunes. Un estudio reciente dividió el género Puffinus en dos clados separados o subgrupos, Puffinus y Neonectris. Los Puffinus son más pequeños (por ejemplo la Pardela Pichoneta, Pardela Chica y la Pardela Garrapatera), y los Neonectris son las pardelas más grandes del género Puffinus (la Pardela Sombría, por ejemplo); en el 2004 se propuso que Neonectris tenga su propio género, Ardenna.[6] Esta división en dos clados se piensa que pudo haber ocurrido después de que Puffinus se dividiese de los otros proceláridos, unos evolucionando en el Océano Atlántico y el clado Neonectris evolucionando en el hemisferio sur[7]
Un diagrama simplificado que muestra las relaciones filogenéticas dentro de la familia Procellariidae. La división de géneros en los petres fulmares y priones no se muestra. Nunn y Stanley (1998) y Bretagnolle et al (1998).

La taxonomía más tradicional de la familia, particularmente la división en cuatro grupos, ha sido re-evaluada por estudios recientes. En 1998 un estudio hecho por Gary Nunn y Scott Stanley mostró que los petreles fulmares eran de hecho un pequeño grupo dentro de la familia, así como también las fardelas en el género Pterodroma.[4] Sin embargo los dos petreles del género Bulweria ya no se consideran cercanos a las fardelas, sino que fueron movido mucho más cerca al género Procellaria dentro de las pardelas. Dos géneros, Pseudobulweria y Lugensa, nacieron del género Pterodroma, siendo Pseudobulweria filogenéticamente más cercano al género Puffinus que al Pterodroma,[8] y el género Lugensa (la Fardela de Kerguelen) posiblemente cercanamente relacionada con las Pardelas o los Petreles fulmares.[9] Los priones, de acuerdo a Nunn y Stanley, eran el grupo más grande de pardelas.[4] Las pardelas Calonectris se colocaron cerca de los dos clados de Puffinus (cerca del clado más pequeño) y ambas distantes de las pardelas Procellaria. Las relaciones entre los géneros y dentro de ellos sigue siendo tema de discusión, con los investigadores que categorizan las especies y géneros dentro de la familia y argumentan acerca de esos cambios.[6] [3] No se sabe a ciencia cierta el lugar taxonómico que ocupan muchas especies; algunas de ellas (como el Petrel de Fiyi) no han sido vistos más de 10 veces desde que fueron descubiertos por la ciencia, y otros de los cuales se desconoce su lugar de crianza (como la Pardela de Heinroth).

Existen cerca de 80 especies de proceláridas en 14 géneros.

Morfología y vuelo[editar]

Las procelláridas son aves marinas que se reconocen como de pequeño a medianto porte. La más grande, el Petrel gigante, es casi tan grande como un albatros; las más pequeñas, tanto los priones como algúnas pardelas, son levemente más grandes que los potoyuncos. No presentan dimorfismo sexual, aunque las hembras tienden a ser más pequeñas.[10] Como todos los Procellariiformes, las procelláridas tienen un característico tubo nasal que es usado para olfatear.[11] Esta habilidad para oler les ayuda a localizar la presa difusamente distribuida en el mar y también ayuda localizar sus colonias de anidamiento. El plumaje de las procelláridas es usualmente embotado, con colores generalmente grises, azules, negros y marrones, aunque algúnas espécies tienen patrones llamativos (como el petrel damero).

La gran carga de ala de las procelláridas requiere una gran velocidad para poder volar, así que para hacer esto la Pardela de Pascua, Puffinus nativitatis debe hacer frente a un viento fuerte. En condiciones tranquilas debe correr para obtener una gran velocidad de despegue.

Comparadas con el promedio de las aves, todas las procelláridas tienen una gran relación de aspecto (lo que significa que sus alas son largas y delgadas) y una gran carga de ala. Por lo tanto deben mantener una gran velocidad para mantenerse en el aire. La mayoría usa dos técnicas para hacer esto, denominadas, vuelo dinámico y planeo orográfico.[12] el primero involucra deslizarse a través de los frentes de aire, así, de este modo, se toma ventaja de las corrientes ascendentes y minimiza el esfuerzo que requiere el estar en el aire. El segundo es más sencillo: las procelláridas atacan el viento, ganando altura, desde donde pueden planear hacia el mar. La mayoría de las procelláridas ayudan si vuelo por medio de aletas parecidas a los flaps de los aviones, donde muchos aleteos están seguidos por un periodo de planeo; el uso de los flaps depende de la fuerza del viento y de lo picado que esté el mar.[13] Las pardelas y otros grandes petreles, que tengan una baja relación de aspecto, deben hacer un mayor uso de los flaps para volar que las pardelas. Ya que se requieren grandes velocidades para volar, las procelláridas necesitan correr o hacer frente a un gran viento para poder despegar.

El vuelo de los petreles gigantes es ayudado por un bloqueo de hombro que sostiene su ala sin implicar un gran esfuerzo.

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: un tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, permitiendo volar sin tanto esfuerzo muscular.[12] Las fardelas se suelen alimentar en el aire, aprisionando a la presa sin aterrizar en el agua. El vuelo de los pequeños priones es similar al de los paiños. Las alas de todas las especies son largas y tiesas. En algúnas especies de pardelas las alas son también usadas para impulsar al ave bajo el agua mientras se zambulle por su presa, sumergiendose bajo los 70 m o 230 ft en el caso de los Puffinus tenuirostris).[14]

Las Procelláridas generalmente tienen patas débiles, y muchas especies se mueven sobre tierra arrastrándose sobre su pecho y empujándose con las alas.[13] Las excepción son las dos especies de petreles gigantes, que tal como los albatros, tienen piernas largas que usan para alimentarse en tierra. Las patas de las pardelas están alejadas del cuerpo, más adaptadas para nadar que para usarlas en tierra.

Distribución[editar]

Las procelláridas están presentes en todos los océanos de mundo y en muchos de los mares. Están ausentes del Golfo de Bengala y de la Bahía de Hudson, pero se pueden encontrar durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares del norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de las procelláridas, debido a que se encuentran la mayoría de las especies.[15] Entre los cuatro grupos, el de los Petreles fulmares tiene una distribución polar, ya que la mayoría de sus especies vive en torno a la Antártida; y la otra minoría, el fulmar boreal vive en los océanos Atlántico y Pacífico del Norte. Los priones están restringidos al Océano Antártico, y las fardelas se encuentran principalmente en los trópicos con algunas espécies de clima templado. Las pardelas son el grupo más extendido y se crían en la mayoría de los mares temperados y tropicales, aunque por un capricho biogeográfico están ausentes como criadores en el Pacífico Norte.

Muchas procelláridas hacen una larga migración anual en la temporada en que no crían. Las espécies más meridionales de pardelas como la Pardela Sombría Puffinus griseus y la Pardela de Pico Fino Puffinus tenuirostris, que anidan en islas de Australia, Nueva Zelanda y Chile, realizan una migración transecuatorial de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral.[16] La Pardela Pichoneta del Atlántico Norte también realiza una migración transecuatorial desde el oeste de Europa y Norteamérica hasta las aguas de Brasil en el Pacífico Sur.[17] El mecanismo que usan para guiarse es muy poco conocido, pero experimentos donde individuos son retirados de sus colonias y enviados en avión a lugares remotos han demostrado que son capaces de regresar a casa con una notable precisión. Una Pardela Pichoneta liberada en Boston retornó a su colonia en Skomer, Wales en tan sólo 13 días, en un viaje de por lo menos 5.150 kilómetros.[18]

Dieta[editar]

El Pato-petrel piquicorto Pachyptila turtur filtra zooplancton del agua con su ancho pico.

La dieta de las procelláridas, así como los métodos empleados para obtenerla son las más diversas de todo el orden Procellariiformes. Con la excepción de los Petreles Gigantes, todas las procelláridas son exclusivamente marinas, y la dieta de todas las especies es dominantemente pescado, calamar, crustaceos y carroña, o una combinación de ellas.

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimento que ha sido empujado a la superficie por otro depredador o alguna corriente, o simplemente flota a al deriva como cadáver. Otra forma de obtener alimento es sumergiéndose, tal como lo suelen hacer, principalmente, las fardelas, que se lanzan en vuelo hacia las profundidades. Aquellos que se alimentan en la superficie dependen de que su propia presa esté cerca de la superficie, y por esta razón las procelláridas algunas veces se encuentran en asociación con otros predadores o convergencias oceánicas. Estudios han demostrado una fuerte asociación entre diversos tipos de aves marinas, incluyendo a la Pardela Pacífica con delfines y atunes, los que empujan la presa hacia la superficie.[19]

Los petreles fulmares no hacen distinción al momento de alimentarse de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, en lo que es una excepción dentro de los Procellariiformes, se alimenta en tierra, comiendo muchas veces carroña de otras aves marinas y focas. Pueden también atacar los polluelos de otras aves. La dieta de los petreles gigantes vará de acuerdo al sexo, ya que las hembras comen más krill y los machos más carroña.[20] Todos los petreles fulmares están acostumbrados a alimentarse de los desechos de los barcos de pesca, un hábito que ha implicado (pero no se ha demostrado la causa) la expansión del rango de hábitat del Fulmar Boreal en el Atlántico.[21]

Tres de las seis especies de priones tienen picos llenos de lamellae o lamelas que actúan como filtros para cribar zooplankton desde el agua.[22] El agua es forzada a pasar por las lamelas y las pequeñas presas son recogidas. Esta técnica es a veces usada en conjunto con un método conocido como hidroplaneo donde el ave sumerge su pico bajo la superficie del agua y se impulsa hacia adelante con las alas y patas como si estuviera caminando sobre el agua.

Muchas de las pardelas del género Puffinus son expertas buceadoras. Mientras es bastamente conocido que ellas regularmente bucean desde la superficie para perseguir su presa, usando ambas alas y patas para impulsarse,[13] la profundidad que son capaces de sumergirse no se había podido apreciar hasta que los científicos comenzaron a usar grabadoras para estudiar estas aves. Estudios en aves migratorias de larga distancia como la pardela sombría y muchas especies sedentarias como la Puffinus opisthomelas tienen una profundidad máxima de inmersión de 67 m (219,8162733 pies) y 52 m (170,6036748 pies).[23] Pardelas tropicales, como la Pardela pacífica y la Pardela Garrapatera, también se sumergen para pescar, haciendo de las pardelas la única ave marina tropical capaz de explotar ese nicho ecológico (las otras aves tropicales se alimentan cerca de la superficie).[24] Muchas otras especies de procelláridas, desde la Fardela Negra Grande hasta el Petrel Paloma de Pico Fino, se sumergen hasta un par de metros bajo la superficie, aunque no tan hábilmente y con tanta frecuencia como las pardelas.[25]

Reproducción[editar]

Colonias de Proceláridas[editar]

Las colonias de Pardelas Capirotadas Puffinus gravis se encuentran entre las más densas de las proceláricas, con 1 par por m².

Las proceláridas son aves coloniales, que anidan en su mayor parte en islas. Esas colonias varían en tamaño desde sobre un millón de aves hasta algunos pocos pares, y pueden estar densamente concentrados o ampliamente espaciadas. En un extremo la Pardela capirotada Puffinus gravis anidan en concentraciones de 1 par por metro cuadrado en colonias de más de un millón de parejas,[10] mientras que los petreles gigantes anidan en grupo pero sus nidos están ampliamente dispersos en el territorio, tanto que escasamente son consideradas como aves coloniales. Las colonias están usualmente ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso en grandes altitudes (como la Fardela de Barau).

Muchas de las aves pelágicas son coloniales, y la razón de este comportamiento no es del todo comprendida por los científicos. Muchas de las Proceláridas tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, haciéndolas presa fácil de predadores mamíferos. Muchas colonias de proceláridas están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón algunas especies no pueden dejar de ser coloniales, y por tanto se limitan a pocos lugares para reproducirse. Incluso especies que anidan en el continente Antártico, como el Petrel Antártico, son forzadas a preferir el hábitat libre de nieve, hielo y la cara norte de las rocas para anidar.

La mayoría de los nidos de las proceláridas se pueden encontrar en en madrigueras o en terreno abierto, aunque también se pueden encontrar, en una menor proporción, bajo la línea de la vegetación (por ejemplo, en un bosque). Todos los petreles fulmares y otras especies tropicales de esta familia, anidan al aire libre y el Petrel Blanco, en un comportamiento muy parecido al resto de las especies de la familia, prefiere anidar dentro de las grietas naturales, en acantilados cercanos al mar. Hay varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmares probablemente no puedan anidar en madrigueras debido a su gran tamaño, además de que en las altas latitudes donde se reproducen el suelo helado es difícil de excavar. El menor tamaño de las otras especies y su falta de agilidad en la tierra, significa que incluso en islas libres de depredadores mamíferos siguen siendo vulnerables a los págalos,[26] gaviotas y otras aves depredadoras. Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de petreles fulmares pueden defenderse a sí mismos gracias a que a temprana edad pueden escupir aceite de un modo parecido que sus padres. En las latitudes más altas, existen ventajas térmicas de anidar en madriguera, ya que la temperatura es más estable que en el exterior, debido a la baja de la sensación térmica debido a la velocidad del viento. La ausencia de las nombradas aves depredadoras en las islas intertropicales hace que algunas pardelas y dos especies de pamperos puedan anidar en la superficie. Esto tiene como ventaja de reducir la competencia por madriguera con otras especies y otorgando la posibilidad de anidar en pequeños islotes de coral sin suelo para madriguera. Las Proceláridas que anidan en madrigueras casi siempre arriban a sus colonias durante la noche con el fin de reducir la depredación[27] De las especies anidan en el suelo la mayoría arriba a sus colonias durante el día, con la excepción de Petrel Trinidad, que se cree que es vulnerable al Pigargo Oriental, de hábitos diurnos.

La Pardela de Pascua Puffinus nativitatis es una de las proceláridas que anida en la superficie. Aquí una pareja se dedica a acicalarse mientras anidan.

Las Proceláridas muestran un gran nivel de filopatría, mostrando tanto exhibiendo filopatría natal y fidelidad al sitio. La filopatría natal, que es la tendencia a anidar cerca del lugar donde rompieron el cascarón, es muy fuerte entre todas la proceláridas. La evidencia de filopatría natal viene de varias fuentes, no menos importante es el hecho de que existen varias especies de proceláridas que son endémicas de una sola isla.[28] El estudio del ADN mitocondrial también provee evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias, y ha sido usado para demostrar la filopatría del Pato-Petrel Piquicortos.[29] El Anillamiento de aves también provee información de filopatría; un estudio acerca de una colonia de Pardela Cenicienta anidando cerca de Corsica encontró que nueve de 61 pollitos machos que devolvieron reproducirse a su colonia natal, en realidad lo hicieron en la misma madriguera fueron criados.[30] Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, así también varias especies fácilmente prosperan con éxito en nuevas colonias. Existe una hipótesis que habla que dentro del costo de colonizar un nuevo sito existe la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, y que va en contra de las especies con menos ejemplares, mientras que hay una posibilidad de obtener una ventaja de la dispersión para especies que anidan en lugares que cambian dramáticamente durante periodos de glaciación. También hay evidencia acerca de la diferencia en la tendencia de dispersarse basada en el sexo, donde las hembras son más proclives a anidar más lejos del sitio natal.[31]

Monogamia y fidelidad al sitio de cría[editar]

Las Proceláridas, además de tener una fuerte filopatría natal, tienen una fuerte fidelidad al sitio, volviendo al mismo sitio de anidación: madrigueras o territorio en años consecutivos. La cifra varía según las especies, pero es alta en la mayoría de ellas, se estima en un 91% para el petrel de Bulwer[32] La fuerza de esta fidelidad también puede variar con el sexo. Casi el 85% de los macho de la Pardela Cenicienta regresó a la misma madriguera al año siguiente para criar, mientras que la cifra para las hembras es de alrededor de 76%.[33] Esta tendencia a utilizar el mismo sitio año tras año es acompañado de fuerte monogamia, con el objeto de cría de aves con la misma pareja durante muchos años, de hecho, se sugiere que ambos, monogamia y fidelidad al sitio, están relacionados:[34] la fidelidad al sitio pasa a ser un medio por el cual se asoció que las aves podrían reunirse a principios de la temporada de cría con su pareja. Un par de fulmares boreales ha criado como pareja en el mismo sitio durante 25 años.[35] Al igual que el Albatros, las proceláridas tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la gran variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de inicio cría se extiende desde apenas tres años en la especie más pequeña a 12 años en los más grandes.

Una pareja de fulmares boreales Fulmarus glacialis.

Las proceláridas carecen de los elaborados bailes de reproducción de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos para asistir a las colonias en la noche y a que se reproducen en madrigueras, donde las técnicas visuales son inútiles. Los petreles fulmares, que anidan en la superficie y arriban a sus colonias durante el día, hacer uso de un repertorio de estereotipos conductas como cacareo, acicalarse, agitar la cabeza y picar, pero para la mayoría de las especies las interacciones cortejo se limitan a frotar sus picos en conjunto, en la madriguera y a las vocalizaciones realizadas por todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a la pareja. Cada tipo de llamada es única para una especie en particular y de hecho es posible para las proceláridas identificar el sexo del ave a través del llamando. También puede sirve para evaluar la calidad de los compañeros potenciales, un estudio de los petreles azulados encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal de las aves[36] La capacidad de un individuo para reconocer su compañero también se ha demostrado en varias especies.

Temporada de Cría[editar]

Tal como muchas aves pelágicas, la mayoría de las proceláridas anida una vez por año. Sin embargo existen excepciones, dentro de las especies más grandes como el Pterodroma lessonii pueden saltarse una temporada luego de que su cría haya emplumecido satisfactoriamente; otras especies de las más pequeñas como la harsh, anidan en temporadas de nueve meses. Entre aquellas que anidan anualmente, existe una variación considerable en cuanto a los tiempos; algunas especies anidan en una temporada fija, mientras otra lo hacen durante todo el año. El clima y a disponibilidad de alimentos son influencias importantes a la hora de planificar la temporada de crianza; especies que anidan en una latitud más alta, siempre lo hacen en verano ya que las condiciones se vuelven muy crudas en invierno. Mientra más baja la latitud, muchas especies, aunque no todas, tienden a anidar continuamente. Algunas especies anidan por temporadas, para evitar la competencia por las madrigueras con otras especies, así como para evitar la depredación o para obtener ventaja de la abundancia de alimentos de esa temporada. Otras, de clima tropical, como la pardela del Pacífico, anida por temporada por razones desconocidas. Entre las especies que muestras temporadas de cría estacionales, existen altos niveles de sincronización, tanto para la llegada a la colonia como para el momento de retirada.[10]

Estas aves comienzan a arribar a su colonias alrededor de un mes antes de poner los huevos. Los machos llegan antes y asisten a las colonias con mayor frecuencia que las hembras, en parte para proteger las madrigueras y nidos de potenciales competidores. Antes de poner, existe un periodo conocido éxodo de pre-puesta, en que tanto hembra como macho se mantienen alejados de las colonias, para almacenar reservas con el objetivo de sobrellevar el periodo de anidación. Este éxodo puede durar entre 9 días (como es el caso del petrel damero[37] hasta alrededor de los 50 días del Petrel Atlántico.[38] Todas las proceláridas ponen un único huevo por pareja por cada temporada de cría. El huevo es grande comparado con las otras aves, pesando entre un 6–24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la postura la hembra vuelve al mar para alimentarse mientras el macho se encarga de la incubación. De esta tarea se encarga la pareja, compartiendo roles e intercambiandose, aunque la duración de los turnos varía de especie en especie. El turno más largo registrado fueron 29 días de un petrel de Murphy de la Isla Henderson; el turno típico de un petrel es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmares, pardelas y priones tienden a tener menores duraciones de los turnos de incubación, entre 3 y 13 días. El periodo de incubación toma en total entre 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) a alrededor de 55 días para las especies más grandes. El periodo de incubación es más largo si los huevos llegan a ser abandonados temporalmente; los huevos de las proceláridas son resistentes al frío y pueden eclosionar aún después de haber sido desatendidos por algunos días.

La cría de una fardela de las Bonin Pterodroma hypoleuca demora alrededor de tres meses en emplumarse. Esta cría tiene casi todas sus plumas de adulto pero sigue teniendo gran perte de su plumaje de pichón.

Después de salir del huevo la cría es alimentada por uno de los padres hasta que es lo suficientemente grade como para regular su temperatura eficientemente, y en algunos casos defenderse por su propia cuenta de los depredadores. Esta etapa es corta para las aves que viven en madriguera (2-3 días) y un poco más larga para las que anidan en la superficie como los fulmares (alrededor de 16–20 días) y para los petreles gigantes toma entre 20 y 30 días). Después de este periodo ambos padres alimentan a la cría. En muchas especies los padres se alternan entre viajes cortos de 1 a 3 días y viajes largos de 5 días.[39]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Dyke, G. & Van Tuinen, M., (2004) "The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology, and the fossil record" Zoological Journal of the Linnean Society, 141(2): 153-177[1]
  2. Puffinus raemdonkii (véase también Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.
  3. a b Rheindt, F. E. & Austin, J., (2005) "Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes - A reply to Penhallurick and Wink (2004), Emu 105: 181–186 [2]
  4. a b c Nunn, G & Stanley, S. (1998)" Body Size Effects and Rates of Cytochrome b Evolution in Tube-Nosed Seabirds" Molecular Biology and Evolution 15: 1360–1371 [3] Corrigendum
  5. Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229
  6. a b Penhallurick, J. and Wink, M. (2004). "Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene." Emu 104: 125–147.
  7. Austin, J., (1996) "Molecular Phylogenetics of Puffinus Shearwaters: Preliminary Evidence from Mitochondrial Cytochrome b Gene Sequences" Molecular Phylogenetics and Evolution 6 (1): 77–88. doi 10.1006/mpev.1996.0060 (HTML abstract)
  8. Bretagnolle, V., Attié, C., Pasquet, E., (1998) "Cytochrome-B evidence for validity and phylogenetic relationships of Pseudobulweria and Bulweria (Procellariidae)" Auk 115(1):188–195 [4]
  9. Imber, 1985, thought that Lugensa belonged with the fulmarine petrels, Nunn and Stanley (1998) placed it nearer the larger (Neonectris) Puffinus shearwaters.
  10. a b c Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
  11. Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989) "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance" The Condor 91: 732-135. [5]
  12. a b Pennycuick, C. J. (1982). "The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300: 75–106.
  13. a b c Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8
  14. Weimerskirch, H., Cherel, Y., (1998) Feeding ecology of short-tailed shearwaters: breeding in Tasmania and foraging in the Antarctic? Marine Ecology Progress Series 167: 261–274
  15. Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton: CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
  16. Spear, L. & Ainley, D. (1999) "Migration Routes of Sooty Shearwaters in the Pacific Ocean" Condor 101(2): 205–218
  17. Hamner, K. (2003) Puffinus puffinus Manx Shearwater. BWP Update 5(3): 203–213
  18. Matthews, G.V.T., (1953) "Navigation in the Manx Shearwater" 30 Journal of Experimental Biology(3): 370–396 [6]
  19. Au, D.W.K. & Pitman, R.L. (1986) Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific. Condor, 88: 304–317. [7]
  20. González-Solís, J., Croxall., J. & Wood, A. (2000) "Foraging partitioning between giant petrels Macronectes spp. and its relationship with breeding population changes at Bird Island, South Georgia" Marine Ecology Progress Series 204: 279–288 [8]
  21. Thompson, P.M., (2004) "Identifying drivers of change; did fisheries play a role in the spread of North Atlantic fulmars?" in Management of marine ecosystems: monitoring change in upper trophic levels. Cambridge: Cambridge University Press [9]
  22. Cherel, Y., Bocher, P., De Broyer, C., Hobson, K.A., (2002) "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean" Marine Ecology Progress Series 228: 263–281 [10]
  23. Keitt, B.S., Croll, D.A. & Tershy, B.R. (2000) "Dive depth and diet of the Black-vented Shearwater (Puffinus opisthomelas)" Auk 117: 507–510 [11]
  24. Burger, A. (2001) "Diving depths of Shearwaters" Auk 118(3):755–759 [12]
  25. Chastel, O. & Breid, J. (1996) "Diving ability of the Blue Petrels and Thin-billed Prions" Condor 98: 621–629 [13]
  26. Reinhard, K., Hahn, S., Peter, H.-U., Wemhoff, H. (2000). «A review of the diets of Southern Hemisphere skuas». Marine Ornithology 28:  pp. 7–19. http://www.marineornithology.org/PDF/28_1/28_1_2.pdf. 
  27. Keitt, B.S., Tershy, B.R. & Croll, D.A (2004). «Nocturnal behavior reduces predation pressure on Black-vented Shearwaters Puffinus opisthomelas». Marine Ornithology 32 (3):  pp. 173–178.. http://www.marineornithology.org/PDF/32_2/32_2_173-178.pdf. 
  28. Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
  29. Ovenden, J.R., Wust-Saucy, A., Bywater, R., Brothers, N., White, R.W.G. (1991). «Genetic evidence for philopatry in a colonially nesting seabird. the Fairy Prion (Pachyptila turtur)». Auk 108 (3):  pp. 688–694. doi:10.2307/4088108. http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v108n03/p0688-p0694.pdf. 
  30. Rabouam, C., Thibault, J.-C., Bretagnolle, V. (1998). «Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory's Shearwater (Calonectris diomedea)». Auk 115 (2):  pp. 483–486. doi:10.2307/4089209. http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v115n02/p0483-p0486.pdf. 
  31. Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
  32. Mouguin, J-L. (1996). «Faithfulness to mate and nest site of Bulwer's Petrel, Bulweria bulweria at Selvagem Grande». Marine Ornithology 24:  pp. 15–18. http://www.marineornithology.org/PDF/24/24_2.pdf. 
  33. Thibault, J-C. (1994). «Nest-site tenacity and mate fidelity in relation to breeding success in Cory's Shearwater Calonectris diomedea». Bird Study 41 (1):  pp. 25–28. doi:10.1080/00063659409477193. 
  34. Bried, J.L., Pontier, D., Jouventin, P. (2003). «Mate fidelity in monogamous birds: a re-examination of the Procellariiformes». Animal Behaviour 65:  pp. 235–246. doi:10.1006/anbe.2002.2045. http://web.archive.org/web/20061116214621/http://www.cefe.cnrs.fr/ecomp/PDF+papers/2003MateFidelProcAnBeh.pdf. 
  35. Carboneras, C. ( 1992 ) "Family Procellariidae (Petrels and Shearwaters)" in Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
  36. Genevois, F; Bretagnolle, V (1994). «Male Blue Petrels reveal their body mass when calling». Ethology Ecology & Evolution 6 (3):  pp. 377–383. doi:10.1080/08927014.1994.9522988. 
  37. Weidinger, K (1996). «Patterns of colony attendance in the Cape Petrel Daption capense at Nelson Island, South Shetland Islands, Antarctica». Ibis 138 (2):  pp. 243–249. doi:10.1111/j.1474-919X.1996.tb04335.x. 
  38. Cuthbert, R. (2004). «Breeding biology of the Atlantic Petrel, Pterodroma incerta, and a population estimate of this and other burrowing petrels on Gough Island, South Atlantic Ocean». Emu 104 (3):  pp. 221–228. doi:10.1071/MU03037. 
  39. Weimerskirch, H., Chastel, O., Ackermann, L., Chaurand, T., Cuenot-Chaillet, F., Hindermeyer, X. & Judas, J. (1994). «Alternate long and short foraging trips in pelagic seabird parents». Animal Behaviour 47 (2):  pp. 472–476. doi:10.1006/anbe.1994.1065. 

Enlaces externos[editar]