Diferencia entre revisiones de «Apatosaurus»

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====Especies reasignadas====
====Especies reasignadas====

*'''''Apatosaurio grandis''''' fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describe ''A. ajax''. Fue descrito brevemente, dibujado y diagnosticado.<ref name="gilmore36"/> Marsh mencionó más tarde que sólo fue asignado provisionalmente a ''Apatosaurus'' cuando se reasignó a su nuevo género ''Morosaurus'' en 1878.<ref name="marsh1878">{{cite journal | url=http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201878%20-%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20I.pdf | title=Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs | last=Marsh | first=O.C. | journal=American Journal of Science | year=1878 | volume=16 | issue=95 | pages=412–414}}</ref> Desde que ''Morosaurus'' ha sido considerado como un sinónimo de ''Camarasaurus'', ''C. grandis'' es la especie más antigua nombrada de este último género.<ref name="foster-2007"/>
*'''''Apatosaurio grandis''''' fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describe ''A. ajax''. Fue descrito brevemente, dibujado y diagnosticado.<ref name="gilmore36"/> Marsh mencionó más tarde que sólo fue asignado provisionalmente a ''Apatosaurus'' cuando se reasignó a su nuevo género ''Morosaurus'' en 1878.<ref name="marsh1878">{{cite journal | url=http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201878%20-%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20I.pdf | title=Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs | last=Marsh | first=O.C. | journal=American Journal of Science | year=1878 | volume=16 | issue=95 | pages=412–414}}</ref> Desde que ''Morosaurus'' ha sido considerado como un sinónimo de ''Camarasaurus'', ''C. grandis'' es la especie más antigua nombrada de este último género.<ref name="foster-2007"/>
*'''''Apatosaurio excelsus''''' era la especie original tipo de ''Brontosaurus'', nombrado por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado ''Brontosaurus'' como sinónimo de ''Apatosaurus'' en 1903, se transfirio ''B. excelsus'' a A. Excelsus . En 2015, Tschopp, Mateus, y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente clara para ser colocado en su propio género por lo que reclasificados de nuevo en ''Brontosaurus''.<ref name="TMB2015"/>
*'''''Apatosaurio excelsus''''' era la especie original tipo de ''Brontosaurus'', nombrado por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado ''Brontosaurus'' como sinónimo de ''Apatosaurus'' en 1903, se transfirio ''B. excelsus'' a A. Excelsus . En 2015, Tschopp, Mateus, y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente clara para ser colocado en su propio género por lo que reclasificados de nuevo en ''Brontosaurus''.<ref name="TMB2015"/>
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=== Postura del cuello ===
=== Postura del cuello ===
A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente [[presión arterial]] para abastecer de oxígeno el cerebro.<ref>Pierson, D. J. (2009). "The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth". Respiratory Care 54 (7): 887–911. doi:10.4187/002013209793800286. PMID 19558740. edit</ref> Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como ''Apatosaurus'' estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo.<ref name="StevensParrish99"/><ref name="stevens05">{{cita libro|autor=Stevens KA, Parrish JM|año=2005|capítulo=Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs|editor=Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.)|título=Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs|páginas=212–232|editorial= Indiana University Press|isbn=0-253-34542-1|oclc=218768170 57202057 61128849}}</ref><ref name="Upchurch2000">{{Cita web|apellido=Upchurch |nombre=P, ''et al.''|título="Neck Posture of Sauropod Dinosaurs"|editorial=''Science'' 287, 547b (2000); DOI: 10.1126/science.287.5453.547b |fecha=2000|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/287/5453/547b.pdf|formato= PDF | fechaacceso=5 de agosto de 2008 }}</ref> Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. ''Apatosaurus'', como ''Diplodocus'', habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.<ref name="taylor14"/><ref name="taylor09"/> Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirman que los apatosaurios tenía una gran variedad de fuentes de alimentación. Su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente.<ref name="StevensParrish99"/> El alcance del cuello del movimiento habría permitido también bajar la cabeza para alimentarse a la altura de los pies.<ref name="stevens05"/>
A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente [[presión arterial]] para abastecer de oxígeno el cerebro.<ref>Pierson, D. J. (2009). "The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth". Respiratory Care 54 (7): 887–911. doi:10.4187/002013209793800286. PMID 19558740. edit</ref> Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como ''Apatosaurus'' estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo.<ref name="StevensParrish99"/><ref name="stevens05">{{cita libro|autor=Stevens KA, Parrish JM|año=2005|capítulo=Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs|editor=Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.)|título=Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs|páginas=212–232|editorial= Indiana University Press|isbn=0-253-34542-1|oclc=218768170 57202057 61128849}}</ref><ref name="Upchurch2000">{{Cita web|apellido=Upchurch |nombre=P, ''et al.''|título="Neck Posture of Sauropod Dinosaurs"|editorial=''Science'' 287, 547b (2000); DOI: 10.1126/science.287.5453.547b |fecha=2000|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/287/5453/547b.pdf|formato= PDF | fechaacceso=5 de agosto de 2008 }}</ref> Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. ''Apatosaurus'', como ''Diplodocus'', habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.<ref name="taylor09">{{cite journal | first1=M.P. | first2=M.J. | first3=D. | journal=Acta Palaeontologica Polonica | issue=2 | doi=10.4202/app.2009.0007 | last1=Taylor | url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app54-213.pdf | title=Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals | last2=Wedel | last3=Naish | year=2009 | volume=54 | pages=213–220}}</ref><ref name="taylor14">{{cite journal | url=https://peerj.com/articles/712/ | title=Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs | last=Taylor | first=M.P. | authorlink=Mike P. Taylor | journal=PeerJ | year=2014 | volume=2 | pages=e712 | doi=10.7717/peerj.712| pmid=25551027 | pmc=4277489 }}</ref> Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirman que los apatosaurios tenía una gran variedad de fuentes de alimentación. Su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente.<ref name="StevensParrish99"/> El alcance del cuello del movimiento habría permitido también bajar la cabeza para alimentarse a la altura de los pies.<ref name="stevens05"/>


Mateo Cobley ''et al.'' en 2013 entrarón en esta controversia, encontrando que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación para los saurópodos como los diplodocos eran más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo en busqueda a mejores zonas de acceso de [[vegetación]]. Como tal, que podrían haber pasado más tiempo de forrajeo para satisfacer sus necesidades mínimas de energía.<ref name=Cobley/><ref name="ghose"/> Las conclusiones de Cobley ''et al.'' están en disputa con las de Taylor, quien analizó la cantidad y la colocación de cartílago intervertebrales para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodocos encontrando que el cuello de apatosaurio era muy flexible.<ref name="taylor14"/>
Mateo Cobley ''et al.'' en 2013 entrarón en esta controversia, encontrando que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación para los saurópodos como los diplodocos eran más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo en busqueda a mejores zonas de acceso de [[vegetación]]. Como tal, que podrían haber pasado más tiempo de forrajeo para satisfacer sus necesidades mínimas de energía.<ref name="Cobley">{{cite journal | title=Inter-Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck: Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility | last1=Cobley|first1=M.J.|last2=Rayfield|first2=E.J.|last3=Barrett|first3=P.M. | journal=PLoS ONE | year=2013 | volume=8 | issue=8 | page=e72187 | doi=10.1371/journal.pone.0072187}}</ref><ref name="ghose">{{cite web | url=http://www.livescience.com/38895-sauropods-had-stiff-necks.html | title=Ouch! Long-Necked Dinosaurs Had Stiff Necks | publisher=livescience.com | date=August 15, 2013 | accessdate=January 31, 2015 | last1=Ghose|first1=T.}}</ref> Las conclusiones de Cobley ''et al.'' están en disputa con las de Taylor, quien analizó la cantidad y la colocación de cartílago intervertebrales para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodocos encontrando que el cuello de apatosaurio era muy flexible.<ref name="taylor14"/>


=== Fisiología ===
=== Fisiología ===

Revisión del 02:46 12 nov 2016

 
Apatosaurus
Rango temporal: 155,7 Ma - 150,8 Ma
↓
Kimmeridgiense (Jurásico superior)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Género: Apatosaurus
Marsh, 1877
Distribución
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Especies
  • A. ajax (tipo)
  • A. louisae Holland, 1915
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Apatosaurus (gr. 'reptil engañoso') es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 155,7 y 150,8 millones de años, en el Kimmeridgiense, en lo que hoy es Norteamérica.[1]​ Apatosaurus, fue el primer gran saurópodo cuyo esqueleto completo fue expuesto en público. Su nombre común es apatosaurio.

Las vértebras cervicales y los huesos de las extremidades eran más grandes y más pesados que los del diplodoco, sólo que éstos tenían el cuello y la cola largos que llevaban en el aire al caminar. Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Quarry, Wyoming, y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas estratigráficas 2-6.[2]​

Descripción

Comparación entre las dos especies de Apatosaurus (A. ajax (naranja), A. louisae (rojo), y Brontosaurus excelsus) (verde) con un humano

Apatosaurus era un gran animal cuadrúpedo de cuello largo, con una larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran ligeramente más cortas que las traseras. Los apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales más grandes que han existido en la Tierra, alcanzaban cerca de 23 metros de largo, 4,5 de alto hasta las caderas y un peso de 22 toneladas. Las vértebras cervicales eran menos alargadas y estaban más fuertemente construidas que la de Diplodocus, y los huesos de la pierna eran mucho más gruesos a pesar de ser más largos, lo que implica un animal más robusto. La cola se mantenía despegada del suelo durante la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, Apatosaurus tenía sólo una garra grande en cada pata delantera, con los tres primeros dedos de la extremidad posterior con garras.[2]​ Para ayudar en el proceso del alimento, el Apatosaurus pudo haber tragado piedras, gastrolitos, de la misma manera que lo hacen muchos pájaros, ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.

Tamaño

La mayoría de las estimaciones del tamaño de Apatosaurus se basan en el espécimen tipo de A. louisae, CM 3018 En 1936, este ejemplar se midió en 21,8 m , mediante la medición de la columna vertebral.[3]​ Las estimaciones muy poco varían muy poco del anterior resultado, entre entre unos 21 y 22,8 metros de largo y con un peso de entre 16,1 a 22,4 toneladas de peso.[4]​[5]​ Un estudio de 2015 calculó la masa corporal de algunos saurópodos en base a modelos volumétricos, estimando que CM 3018 pesaría entre 21,8 y 38,2 toneladas, similar en masa a un titanosario argentino llamado Dreadnoughtus.[6]​ Algunos gigantescos especímenes de Apatosaurus hallados en Oklahoma representan individuos de aprox. 11–30% más largos, como por ejemplo el espécimen OMNH 1670, que se trata de una vértebra dorsal de 135 cm de alto, el cual es exactamente un 27% más grande que el correspondiente a CM 3018, lo que sugiere una masa el doble de grande, posiblemente de entre 33 y 73 toneladas. Esto sugiere que Apatosaurus potencialmente rivalice en tamaño con los mayores titanosaurios.[7]​[8]​[9]​

Vértebras

Al igual que las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcada, separando espinas neurales con un gran canal en el medio, lo que resulta en un cuello ancho y profundo.[10]​ La fórmula vertebral para el holotipo de A. louisae es de 15 vértebras cervicales, 10 dorsales, 5, sacras y 82 caudales. El número vértebra caudales puede variar, incluso dentro de las especies.[3]​ Las vértebras cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más gruesas y más robustas que las de otros diplodócidos, resultaron ser más similar a las de Camarasaurus de Charles Whitney Gilmore.[3]​[11]​ Además, apoyan costillas cervicales que se extienden más lejos hacia el suelo que en los Diplodocinae, y tienen las vértebras y las costillas estrechas hacia la parte superior del cuello, haciendo la sección transversal del cuello casi triangular.[11]​ En Apatosaurus louisae, el complejo atlas-axis, las primeras vértebras cervicales, está casi fundida. Las costillas dorsales no están fundidas o fuertemente unidas a las vértebras, estando débilmente articulado.[3]​ Apatosaurio tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo.[12]​ Apatosaurus también tenía las costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, dándole un pecho inusualmente profundo.[13]​ El gran cuello se llenó con un amplio sistema de sacos aereos para el ahorro de peso . Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, tiene espinas neurales altas, que representan más de la mitad de la altura de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; Es relativamente delgado debido a la rápida disminución de altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la cola se transformaba en una estructura en forma de látigo hacia su extremo.[3]​

Miembros

Los huesos de las extremidades también son muy robustos.[13]​ Dentro de Apatosaurinae, la escápula de A. louisae es intermedia en la morfología entre las de A. ajax y Brontosaurus excelsus. Los huesos de los brazos son fuertes, por lo que el húmero de Apatosaurus se asemeja al de Camarasaurus y Brontosaurus. Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax son más similares entre sí de lo que son a A. louisae. En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de Apatosaurusproponen erróneamente que el radio y el cúbito se cruzaban, en vida que estarián paralelos.[3]​ Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que Shunosaurus.[3]​[14]​ Los primeros tres dedos de los pies tenían garras en cada extremidad posterior. La fórmula de falange es 2-1-1-1-1, es decir, el dedo más interior en la extremidad anterior tiene dos falanges y el siguiente tiene uno.[15]​ El único hueso de la garra manual es ligeramente curvo y recto truncado en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye un robusto ilión , y los fusionados pubis e [[isquión]. Los fémures de Apatosaurus son muy robusto, algunos de los más robustos fémures de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de tibia y peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus, pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné es más largo y más delgado que la tibia. El pie de Apatosaurius tiene tres garras en los dedos más internos, la fórmula dígital es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre diplodócidos.[3]​[16]​

Cráneo

El primer cráneo fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera un nombre. El cráneo es pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora.[17]​[10]​ El hocico de Apatosaurus y diplodocídos similares serán redondeados, con sólo el Nigersaurus teniendo un cráneo más cuadrado.[18]​ La caja craneana de Apatosaurus está muy bien conservada en espécimen BYU 17096, que también conserva gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja craneana tenía una morfología similar a los de otros diplodocídos.[19]​ Algunos cráneos de Apatosaurus se han encontrado todavía en articulación con sus dientes. Esos dientes que tienen el esmalte de superficie expuesta que no muestra ningún arañazos, en cambio, presentan una textura granulada y con poco desgaste.[18]​

No fue hasta 1909 que un cráneo Apatosaurus fue encontrado durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass, a lo que se convertiría en el Mina Carnegie en Monumento Nacional Dinosaurio. El cráneo fue encontrado a poca distancia de un esqueleto, el espécimen CM 3018 identificado como la nueva especie A. louisae por el nombre de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste de Estados Unidos. El cráneo fue designada CM 11162; era muy similar a la del cráneo de Diplodocus.[20]​ Otra esqueleto más pequeño de A. louisae fue encontrado cerca de CM 11162, CM 3018.[21]​ El cráneo fue aceptado como perteneciente a los espécimenes de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie William H. Holland, aunque otros científicos, principalmente Osborn rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, sin embargo, dejó al ejemplar del Museo Carnegie sin cabeza de montaje. Mientras que algunos pensaron que HolLand estaba tratando de evitar conflictos con Osborn, otros sospechaban HolLand estaba esperando hasta que se encontraron un cráneo articulado y el cuello para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto.[22]​ Después de la muerte de Holanda en 1934, el personal del museo coloca un molde del cráneo de un Camarasaurus en el montaje.[20]​ Mientras que la mayoría de los museos estaban usando cráneos de Camarasaurus en yeso o esculpidos en montajes de Apatosaurus, el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo sobre la base de la mandíbula inferior de un Camarasaurus, con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891 . El cráneo también incluye fosdas nasales que apuntna hacia adelante, algo diferente a cualquier dinosaurio y fenestraciones que difiere del dibujo y otros cráneos.[22]​

Sin un cráneo de Apatosaurus que se se mencione en la literatura hasta la década de 1970 cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de los Diplodocus y Apatosaurus. Encontraron que aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba casi con toda seguridad en lo correcto, que Apatosaurus tenía un cráneo como Diplodocus. Según ellos, cráneos que por mucho tiempo se pensó que pertenecen a Diplodocus podría ser en cambio pertenecer a Apatosaurus. Ellos reasignaron varios cráneos a Apatosaurus basados en vértebras asociadas o estrechamente asociadas. A pesar de que el apoyoa Holland, se observó que Apatosaurus podría haber poseído un cráneo como Camarasaurus, basado en un diente desarticulado de Camarasaurus encontrado en el lugar preciso donde un espécimen de Apatosaurus se encontró años antes.[17]​ En 20 de octubre 1979 , después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer verdadero cráneo de Apatosaurus fue montado en un esqueleto en un museo, el Museo Carnegie.[20]​ En 1998, el cráneo de lka cantera Felch que Marsh incluido en su restauración del esqueleto de 1896 se sugirió que se pertenecen a Brachiosaurus.[23]​ En 2011, el primer espécimen de Apatosaurus fue descrito con un cráneo fue encontrado articulado con sus vértebras cervicales. Este espécimen, CMC VP 7180, se encontró que difieren tanto en el cráneo y cuenta con el cuello de A. louisae , pero comparte muchas características de las vértebras cervicales con A. ajax.[24]​ [25]​ Otro cráneo bien conservado es el espécimen BYU 17096, un cráneo bien conservado y el esqueleto, con una caja craneana bien conservada. El espécimen fue encontrado en la mina Cactus Park, al oeste de Colorado.[19]​

Historia

El nombre Apatosaurus fue acuñado en 1877 por Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología de la Universidad de Yale , en base a un esqueleto casi completo, el holotipo espécimen YPM 1860, descubierto en las estribaciones orientales de las montañas rocosas en el condado de Gunnison, Colorado. La especie fue A ajax.[12]​[26]​[27]​ Apatosaurus significa 'lagarto engañoso', habiéndole sido dado porque los huesos del cheurón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, Mosasaurus. Apatosaurus proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) 'engañoso' y σαῦρος (saurus) 'lagarto'. El nombre de la especie "ajax" Αἴας debido al heroe griego Áyax el grande de la Guerra de Troya.[26]​[28]​ Los fósiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming, y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU.. Durante la excavación y transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo descrito originalmente como Atlantosaurus immanis, como consecuencia, algunos elementos no se pueden atribuir a cualquiera de las muestra con certeza.[27]​ Marsh distinguió el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus sobre la base del número de vértebras sacras, con Apatosaurus teniendo tres y Atlantosaurus cuatro. En 1879 describió otro hallazgo de un ejemplar mucho más completo y más grande como Brontosaurus. Marsh decidió dar este espécimen un nuevo nombre, porque las convenciones y escaso registro fósil en ese momento, las características que utilizo para distinguir los géneros y especies ahora se han encontrado ser más generalizada entre los saurópodos.[12]​[27]​ Marsh nombró la nueva especie como B. excelsus, que significa 'lagarto del trueno', del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto, y del latín excelsus, 'excedido en gran número', basándose en que tenía el mayor número de vértebras sacras que cualquier otro género de saurópodo conocido hasta entonces.[29]​ Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de hecho un Brontosaurus joven, y como el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se juzgó que éste tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término Brontosaurus fue relegado a ser un sinónimo menor.[12]​ El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado de los expedientes de la paleontología hasta 1974.

Esqueleto de Apatosaurus.

Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola, y fueron preparados para ser la primera exposición en público del montaje completo de un esqueleto de saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh creía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado Diplodocus,[17]​ sino el compuesto «con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir de material proveniente de tres diversos lugares»,[3]​[12]​[17]​[30]​ primariamente del Camarasaurus, el único saurópodo del cual se conocía buen material craneal en aquél entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes de museo y restauraciones hasta la actualidad. El montaje fue supervisado por Adam Hermann, quien no logró encontrar cráneos de Apatosaurus. Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "muy hipotética y basada en la de Morosaurus (ahora Camarasaurus)".[22]​

A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que cimentó el nombre Brontosaurus en la conciencia del público, en 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describe un esqueleto bien conservado de un diplodócido Gran Valle cerca de Fruita , el FMNH P25112. Riggs pensó que los depósitos tenian similares en edad a las de la Como Bluff en Wyoming, de la que Marsh describio Brontosaurus. La mayor parte del esqueleto fue encontrado, y después de la comparación tanto con Brontosaurus y A. ajax , Riggs se dieron cuenta de que el holotipo de A. ajax era un ejemplar inmaduro, y por lo tanto las características que distinguen a los géneros no eran válidas. Ya que Apatosaurus fue nombrado con anterioridad, Brontosaurus deberia considerarse como un sinónimo menor de Apatosaurus . Debido a esto, Riggs recombina B. excelsus como A. excelsus. Sobre la base de comparaciones con otras especies propuestas para Apatosaurus, Riggs también determinó que la muestra Museo Field Columbian fue probablemente lo más parecido a A. excelsus [12]​ A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , que era un fuerte oponente de Marsh y su taxones, etiquetado el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural Brontosaurius.[22]​[20]​ Debido a esta decisión el nombre Brontosaurus era de uso común fuera de la literatura científica para lo que Riggs considera Apatosaurus y la popularidad del museo significaba que Brontosaurus se convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que no era válido en toda casi la totalidad de los siglos 20 y principios del 21.[31]​

Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs que Apatosaurus y Brontosaurus debian clasificarse juntos en un solo género. De acuerdo con las reglas del ICZN, que regula los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus, habiendo sido publicado por primero, tiene prioridad como el nombre oficial, Brontosaurus era considerado un sinónimo menor y por lo tanto fue largamente descartado del uso formal.[25]​[32]​[33]​[34]​ A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en los años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado.[35]​ Esta idea sin embargó no contó con el apoyo de la mayor parte de la comunidad científica.[33]​[34]​

En 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática de los diplodócidos, y propusieron que los géneros podrían ser diagnosticados con base en 13 características diferentes, mientras que las especies se podían separar con 6. El número mínimo para la separación de los géneros fue escogido basándose en el hecho de que A. ajax y A. louisae difieren en 12 características, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en 11 características. Por lo tanto, se escogieron 13 características para validar la separación de los géneros. Los 6 rasgos diferenciadores para la separación de especies se escogieron al contar el número de rasgos diferenciadores en especímenes separados que generalmente son considerados como pertenecientes a una sola especie, con solo un rasgo diferenciador en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco rasgos en B. excelsus. Por lo tanto, Tschopp et al. afirmaron que Apatosaurus excelsus, clasificado originalmente como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias morfológicas respecto a otras especies de Apatosaurus como para garantizar ser reclasificado de nuevo como un género distinto. La conclusión estaba basada en la comparación de 477 características morfológicas en 81 individuos diferentes de dinosaurios. Entre las muchas diferencias notables están el cuello más ancho -y presumiblemente más fuerte- de las especies de Apatosaurus comparado con el de B. excelsus. Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus, tales como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin fueron también reclasificadas como parte de Brontosaurus. Algunos de los rasgos propuestos para separar a Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la parte posterior de la escápula al borde del acromión y la extensión distal están excavadas; el borde del acromion de la extensión distal de la escápula tienen una expansión redondeada; y el radio de la longitud proximodistal a la anchura transversal del astrágalo es de 0.55 o mayor.[27]​ El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica.[36]​ El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación masivos de este estudio que considero como superficial y prematuro, concluyendo :

Hasta que alguien resuelva forma convincente el tema, voy a poner "Brontosaurus" entre comillas y no seguir la última moda de los medios de comunicación, ni voy a hacer caso omiso de Riggs (1903) y poner el nombre en mis libros como un género válido.[37]​

Clasificación

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, que también incluye a los más largos dinosaurios como Diplodocus y Barosaurus aunque no esté tan estrechamente vinculado a estos géneros como lo están entre si, y por lo tanto Apatosaurus es usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos parientes Supersaurus, Eobrontosaurus y Brontosaurus.[38]​[39]​[40]​[13]​ Othniel Charles Marsh describió Apatosaurio como emparentado con Atlantosaurus dentro del grupo ya desaparecido Atlantosauridae.[12]​[26]​ En 1878, Marsh elevo a su familia a la categoría de suborden, incluyendo Apatosaurus, Atlantosaurus , Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Se clasifica dentro de este grupo Sauropoda, un grupo erigió en el mismo estudio. En 1877, Othniel Charles Marsh publica el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. Continúa en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que él pensó que representaba un nuevo género y lo llamó Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que pertenece al mismo género, y por tanto lo reclasificó como Apatosaurus excelsus.[12]​ Desde que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontólogos han acordado que las dos especies deben ser clasificadas juntas en un solo género. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse, dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para su uso oficial. Brontosaurus es considerado como sinónimo menor y debería ser descartado en el uso formal.[32]​[41]​ En 2011, John Whitlock publicó un estudio que coloca Apatosaurus un diplodócido más basal pero menos basal de Supersaurus.[42]​>[43]​

Cladograma de la Diplodocidae según Tschopp, Mateus, y Benson (2015) donde se recupera Brontosaurus.[27]​

 Diplodocidae 
 

Amphicoelias altus

 
 
 
 Apatosaurinae 
 

Unnamed species

 
 
 
 

Apatosaurus ajax

 
 

Apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

Brontosaurus yahnahpin

 
 

Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
 Diplodocinae 
 

Unnamed species

 
 
 

Tornieria africana

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Especies

Múltiples especies de Apatosaurus han sido designados a partir de material escaso. Marsh nombro muchas especies como pudo, lo que resultó en que muchos de ellos se basen en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch et al. publicaron un estudio que analizó las especies y muestras de las relaciones de Apatosaurus. Encontraron que A. louisae fue la especie más basal, seguido de FMNH P25112, y luego una politomia de A. ajax , A. parvus , y A. excelsus.[16]​ Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes de diplodócido adicionales en 2015, que se resolvieron las relaciones de Apatosaurus de forma ligeramente diferente, y también apoyaron la separación Brontosaurus de Apatosaurus.[27]​

Apatosaurus ajax

fue nombrado por Marsh en 1877 por Ajax, un héroe de la mitología griega.[44]​ Marsh designa el, YPM 1860 un juvenil esqueleto incompleto de como su holotipo. La especie está menos estudiada que Brontosaurus y A. louisae, sobre todo debido a la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, muchos especímenes, además del holotipo se encontraron asignable a A. ajax , YPM 1840, EMSN PV-20375, YPM 1861, y AMNH 460. Las muestras datan de finales del Kimeridgiano a los principios Titoniano.[16]​ En 2015, sólo el holotipo de A. ajax, YPM 1860, se asigna a la especie, con AMNH 460 encontrado ya sea para estar dentro de Brontosaurus, o potencialmente su propio taxón. Sin embargo, YPM 1861 y EMSN-PV 20375 solamente difieren en algunas características, y no se pueden distinguir específicamente o genéricamente de A. ajax. YPM 1861 es el holotipo de "Atlantosaurus" immanis , lo que significa que podría ser un sinónimo menor de A. ajax.[27]​

Apatosaurus louisae

Fue nombrado por Holland en 1916 haciendo referencia a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quien financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Siendo conocido por primera vez a partir de un esqueleto parcial que se encontró en Utah.[45]​ El holotipo es CM 3018, ca la que se asignaron los especímenes CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros consisten en una columna vertebral, los dos últimos consisten en un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Sus ejemplares todos vienen del tarde Kimmeridgiano tardio del Monumento Nacional Dinosaurio.[16]​ En 2015, Tschopp et al. encontrado el espécimen tipo de A. laticollis anidado en estrecha cercanía con CM 3018, lo que significa que el primero es probablemente un sinónimo menor de A. louisae.[27]​ El cladograma a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus, y Benson (2015). Los autores analizaron muchos especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir a la especie y género que pertenecían.[27]​

 Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 ("Atlantosaurus" tipo de Atlantosaurus immanis)

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Apatosaurus 
 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 (Apatosaurus ajax type)

 
 Apatosaurus louisae 
 

CM 3018 (tipo de Apatosaurus louisae)

 
 

YPM 1861 (tipo de Apatosaurus laticollis)

 
 
 
 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 
 

YPM 1980 (tipo de Brontosaurus excelsus)

 
 

YPM 1981 (tipo de Brontosaurus amplus)

 
 
 
 

AMNH 5764 (tipo de Amphicoelias altus)

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (tipo de Eobrontosaurus yahnahpin)

 
 Brontosaurus parvus 
 

CM 566 (tipo de Elosaurus parvus)

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Especies reasignadas

  • Apatosaurio grandis fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describe A. ajax. Fue descrito brevemente, dibujado y diagnosticado.[3]​ Marsh mencionó más tarde que sólo fue asignado provisionalmente a Apatosaurus cuando se reasignó a su nuevo género Morosaurus en 1878.[46]​ Desde que Morosaurus ha sido considerado como un sinónimo de Camarasaurus, C. grandis es la especie más antigua nombrada de este último género.[47]​
  • Apatosaurio excelsus era la especie original tipo de Brontosaurus, nombrado por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus en 1903, se transfirio B. excelsus a A. Excelsus . En 2015, Tschopp, Mateus, y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente clara para ser colocado en su propio género por lo que reclasificados de nuevo en Brontosaurus.[27]​
  • Apatosaurus parvus descrita por primera vez a partir de un ejemplar juvenil como Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, fue reasignado a Apatosaurio en 1994, y luego a Brontosaurus en 2015. Varias otras muestras, más maduros fueron asignados a él tras el estudio de 2015.[27]​
  • Apatosaurio minimus fue descrito originalmente como una muestra de Brontosaurus sp. en 1904 por Osborn. En 1917, Henry Mook nombró como su propia especie, A. minimus , para un par de huesos ilíacos y sacro.[3]​[48]​[49]​ En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel publicó un breve resumen descriptivo del material de "A." minimous , encontrándolo difícil de ubicar entre Diplodocoidea y Macronaria. A pesar de que se colocó con Saltasaurus en un análisis filogenético, se cree que representan en su lugar alguna forma con características convergentes de muchos grupos.[49]​ El estudio de Tschopp et al. se encontró que una posición detro de camarasáurido para el taxón fue apoyada, pero señaló se encontró que la posición del taxón ser muy variable y no había una posición más claramente probable.[27]​
  • Apatosaurio alenquerensis fue nombrado en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski. Se basó en el material craneal posterior de Portugal. En 1990, este material fue reasignado a Camarasaurus, pero en 1998 se le dio su propio género, Lourinhasaurus.[16]​ Esto fue apoyado además por los hallazgos de Tschopp et al. , en 2015, donde Lourinhasaurus se encontró que era hermano de Camarasaurus y otros camarasáuridos.[27]​
  • Apatosaurio yahnahpin fue nombrado por Filla James y Patrick Redman en 1994. Bakker hizo de A. yahnahpin la especie tipo de un género nuevo, Eobrontosaurus en 1998[35]​ y Tschopp lo reclasifico como Brontosaurio yahnahpin en 2015.[27]​

Paleobiología

Fémur de Apatosaurus en el museo CosmoCaixa (Barcelona).

Hasta la década de 1970 se pensó que los apatosaurios eran demasiado masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teorizó que estos saurópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Hallazgos más recientes no apoyan esta idea, ahora se piensa que los saurópodos han sido animales plenamente terrestres.[50]​ Los descubrimientos apoyaron la idea de que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.[51]​ Un estudio sobre los hocicos de los diplodócido mostraron que el hocico cuadrado, los grandes pozos, y arañazos subparalelas finas de los dientes de los apatosaurio sugiere que realizaba un pastorea a baja altura no selectivo.[18]​ puede haber comido helechos, cycas, helechos con semilla, colas de caballo y algas.[51]​ Stevens y Parish en 2005 especularón que estos saurópodos se alimentaron desde orillas de los ríos de las plantas sumergidas en agua.[52]​

Un estudio realizado en 2015, de los cuellos de apatosaurios y brontosaurio encontraron muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de apatosaurios y brontosaurio fueron utilizados para el combate intraespecífico.[11]​ Varios usos para la única garra en la extremidad anterior de los saurópodos se han propuesto. Una sugerencia es que se utilizaron para la defensa, pero su forma y tamaño hace que esto sea improbable. También era posible que eran para la alimentación, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos tales como troncos de los árboles cuando erán juveniles.[14]​

Rastros de saurópodos como apatosaurios muestran que ellos pueden haber tenido un rango de alrededor de 25-40 km por día, y que potencialmente podrían alcanzar una velocidades máximas de 20-30 km por hora.[10]​ La locomoción lenta de saurópodos puede ser debido a sus tamaños mínimos de musculatura, o para retroceder después de zancadas.[53]​ Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes eran capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco. En 2008 se publicaron los hallazgos,[54]​ aunque esto es discutido.[55]​[56]​Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas. En 2006 Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry Five de Morrison, Colorado.

Postura del cuello

A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxígeno el cerebro.[57]​ Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo.[51]​[52]​[58]​ Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.[59]​[60]​ Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirman que los apatosaurios tenía una gran variedad de fuentes de alimentación. Su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente.[51]​ El alcance del cuello del movimiento habría permitido también bajar la cabeza para alimentarse a la altura de los pies.[52]​

Mateo Cobley et al. en 2013 entrarón en esta controversia, encontrando que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación para los saurópodos como los diplodocos eran más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo en busqueda a mejores zonas de acceso de vegetación. Como tal, que podrían haber pasado más tiempo de forrajeo para satisfacer sus necesidades mínimas de energía.[61]​[62]​ Las conclusiones de Cobley et al. están en disputa con las de Taylor, quien analizó la cantidad y la colocación de cartílago intervertebrales para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodocos encontrando que el cuello de apatosaurio era muy flexible.[60]​

Fisiología

Con una masa tan grande del cuerpo, combinada con un cuello largo, los fisiólogos encuentran problemas para determinar cómo estos animales pudieron respirar. Comenzando por asumir que los apatosaurios, como los cocodrilos, no tenían diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire que permanece en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado aproximadamente en 184 litros para un espécimen de 30 toneladas.

El cálculo de su capacidad pulmonar (la cantidad de aire movida adentro o hacia fuera durante un único movimiento de respiración) se basó en la presunción de distintos modelos de sistemas respiratorios:

  • 904 litros si es similar a las aves.
  • 225 litros si es similar a los mamíferos.
  • 19 litros si es similar a los reptiles.

Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema tipo mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Por lo tanto, debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno similar al de las aves, es decir sacos aéreos múltiples conectados con los pulmones. Además, un sistema aviar necesitaría solamente una capacidad pulmonar de cerca de 600 litros comparados a un requisito mamífero de 2.950 litros, que excederían el espacio disponible. El volumen torácico total de los apatosaurios se ha estimado en 1.700 litros teniendo en cuenta 500 litros, de un corazón de cuatro cámaras (como las aves y cocodrilos, no de tres como los reptiles) y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso permitiría cerca de 300 litros para oxigenar el tejido. Presumiendo que los apatosaurios tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reptil, necesitarían consumir solamente cerca de 262 litros de agua por día.[63]​ No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Cola

Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.[64]​

Paleoecología

Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison después de Camarasaurus.[47]​[65]​

Como género, Apatosaurus existió por un largo período de tiempo, y puede ser encontrado en muchos niveles de Morrison. Fósiles de Apatosaurus ajax son conocidos exclusivamente de la porción superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 million años. Los fósiles de A. excelsus se han encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 million años. Mientras que A. louisae presenta pocos fósiles, conocido solamente de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Adicionales restos de Apatosaurus son conocidos a partir de rocas incluso más jóvenes, pero no han sido identificados como una especie en particular.[66]​

En la cultura popular

Los apatosaurios aparecen en la novela Parque Jurásico del escritor estadounidense Michael Crichton como una de las quince especies de dinosaurio recreados genéticamente, apareciendo también en la continuación de la novela El mundo perdido como una de las especies supervivientes en la isla Sorna o Enclave B.[67]​[68]​ En las películas basadas en las referidas novelas, los apatosaurios son reemplazados por ejemplares de Brachiosaurus en Parque Jurásico y Parque Jurásico III, y por Mamenchisaurus en El Mundo Perdido: Jurassic Park. En Jurassic World sí aparecen Apatosaurus como animales del parque.

Referencias

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Véase también

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