Sterna hirundo

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Charrán común
Charrán Común (Sterna hirundo hirundo) in Canary Islands.jpg
Ejemplar en las islas Canarias.
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Charadriiformes
Familia: Sternidae
Género: Sterna
Especie: S. hirundo
Linnaeus, 1758
Distribución
     Zonas de reproducción.     Zonas de hibernación.
     Zonas de reproducción.     Zonas de hibernación.
Subespecies

Véase el texto

Sinonimia
  • Sterna fluviatilis Naumann, 1820[2]
[editar datos en Wikidata]

El charrán común[3] [a] (Sterna hirundo) es una especie de ave charadriforme de la familia Sternidae. Es un ave marina y notable migrador, que pasa el invierno en las costas de países tropicales y subtropicales y cuyas cuatro subespecies anidan en regiones templadas y subárticas de Europa, Asia, este y centro de América del Norte. Los adultos tienen partes superiores de color gris claro y el dorso de blanco a gris claro, con un píleo negro, patas anaranjadas y pico de punta estrecha. Dependiendo de la subespecie, el pico puede ser rojo con una punta negra o completemente negro. Hay varias especies similares, incluyendo el charrán ártico —parcialmente simpátrico—, que se puede diferenciar por los detalles del plumaje, patas y color del pico, o por las vocalizaciones.

El hábitat reproductivo es más extenso y diverso que el de cualquiera de sus parientes. Puede construir su nido en cualquier sitio, desde superficie con escasa vegetación hasta cerca del agua, incluyendo playas e islas, y se adapta fácilmente a sustratos artificiales como balsas flotantes. El nido puede ser escarbado al descubierto en la arena o grava, pero también puede revestirlo por dentro o en los bordes con residuos que encuentre disponibles. La hembra puede poner hasta tres huevos de tonos apagados y con patrones de manchas que proporcionan camuflaje en la playa abierta. La pareja incuba los huevos hasta que eclosionan unos 21 a 22 días después, pero este tiempo puede aumentar si la colonia es perturbada por depredadores. Los pichones abandonan el nido en 22 a 28 días. Como la mayoría de charranes, esta especie usa la inmersión de buceo para pescar, ya sea en el mar o en agua dulce, pero los moluscos, crustáceos y otras presas invertebradas puede formar una parte importante de la dieta en algunas zonas.

Los huevos y las crías son vulnerables a la depredación por mamíferos, como las ratas y el visón americano, y grandes aves, como gaviotas, rapaces nocturnas y garzas. El charrán común puede ser infectado por piojos, helmintos y ácaros, aunque los hematozoos parecen ser raros. La gran población y extensa área de reproducción permiten que esta especie sea clasificada como de «preocupación menor», aunque las poblaciones norteamericanas han disminuido drásticamente en las últimas décadas. Pese a la legislación internacional que protege al charrán común, en algunas zonas las poblaciones están amenazadas por la destrucción del hábitat, la contaminación o la perturbación de las colonias de anidación. En España, el Partido Popular usó la silueta de este animal en su logotipo.[5]

Descripción[editar]

Un adulto reproductor de la subespecie nominal (S. h. hirundo) en el Refugio Nacional de la Vida Salvaje de Nantucket.
Una pareja alimentando a sus polluelos.

La subespecie nominal del charrán común tiene de 31 a 35 cm (12-14 in) de longitud, incluyendo unos 6.9 cm (2.4-3.5 in) de la punta de la cola, y unos 77 a 98 cm (30-39 in) de envergadura. Su peso es de 110 a 141 g (3.9-5.0 oz).[6] Las partes superiores de los adultos reproductores son gris tenue, mientras que las inferiores poseen una coloración gris muy clara; tienen un píleo negro, patas de color anaranjado rojizo y un pico con punta estrecha (la coloración de este último depende de la subespecie, ya que puede ser de color rojo con una punta negra o completamente negro).[7] Las plumas superiores son de color gris claro, pero a medida que llega el verano los cañones[b] oscuros de las plumas de vuelo externas quedan expuestos al aire y aparece en las alas una porción gris. El obispillo y la cola son blancuzcos y si está de pie la longitud de la cola no lograr sobrepasar los extremos de las alas plegadas (a diferencia del charrán ártico y rosado, ​​en los que la cola sobresale más allá de las alas). No se observan diferencias significativas entre ambos sexos.[8] En adultos no reproductores, la frente y las partes inferiores son blancas, el pico es negro en la punta y con una base de color rojizo, o completamente negro, y las patas son de color rojo oscuro o negro.[8] Las plumas superiores tienen una zona oscura en el borde delantero del ala, la banda carpiana. Las aves que se no han desarrollado apropiadamente pueden sufrir una muda del plumaje de adulto no reproductor en junio, pero a finales de julio esto es normal, con una muda interrumpida durante la migración; existe alguna variación geográfica, los pájaros californianos suelen tener plumaje de adulto no reproductor durante la migración.[6]

En otoño la frente de este joven es blanca y ha perdido el tono rojizo característico de las aves más jóvenes.
Un charrán volando con un pez en el pico.

Las plumas superiores de los jóvenes son de color gris claro con una banda carpiana oscura. El píleo y la nuca son marrones, y la frente tiene un tono rojizo, que cambia a blanco en otoño. Las plumas de las partes superiores son rojizas con línea marrones y blancas, y la cola carece de las plumas largas de los adultos.[6] Normalmente las aves que reciben su primer plumaje posjuvenil permanecen en sus áreas de hibernación y se parecen a los adultos no reproductores, pero tienen un píleo más oscuro, la banda carpiana oscura y un plumaje más desgastado. Al segundo año de vida, la mayoría de los charranes jóvenes ya son indistinguibles de los adultos o solo muestran diferencias menores, como un pico más oscuro o una frente blanca.[9]

El charrán común es un volador ágil, capaz de realizar giros y descensos rápidos en el cielo, planeos y despegue vertical. Cuando atrapa peces vuela cerca de la superficie acuática con fuerte viento en contra, pero luego asciende a 10-30 m (33-98 ft) sobre el agua con un viento favorable. Por lo general vuela por debajo de los 100 m (330 ft) y a un promedio de 30 km/h (19 mp/h) en ausencia de viento favorable; esto no se aplica en caso de migración.[10] La velocidad de vuelo promedio durante el viaje migratorio nocturno es de 43 a 54 km/h (27-34 mp/h)[11] a una altura de 1000-3000 m (3300-9800 ft).[10]

Muda[editar]

Pluma primaria.

En octubre los jóvenes inician una muda a su primer plumaje adulto. Al siguiente año, alrededor del mes de febrero, la cabeza, la cola y el plumaje de cuerpo son sustituidos por completo, seguidos de las plumas de las alas. Las plumas primarias son remplazadas por etapas: primero las plumas más internas, pero la muda se interrumpe durante el invierno austral (a esta edad, las aves permanecer en sus áreas de hibernación) y reinicia en otoño. De mayo a junio del segundo año comienza una secuencia de muda similar, con una pausa de la muda principal en las aves que regresan al norte, pero no en aquellas que se quedan en las zonas de hibernación. También se produce una muda importante al plumaje adulto entre febrero y junio del siguiente año, en la que son remplazadas el 40-90  % de las plumas.[6] Las plumas primarias se desgastan hasta revelar las barbas plumáceas negruzcas de abajo. El patrón de muda comienza en las plumas más antiguas que están más cerca del centro del ala, por lo que a medida llega el verano boreal aparece un cañón oscuro en el bajo debido al envejecimiento de la pluma.[7]

En esta ave la frecuencia con que mudan sus plumas primarias es inusual, pues las remplazan al menos dos veces o, en ocasiones, tres veces en un año. La diferencia visible en la edad de la pluma se aprecia en la mayor reflectancia ultravioleta de las nuevas plumas primarias y las hembras toman en cuenta la extravagancia de las plumas de las alas en la selección de su pareja.[12] Las hembras con experiencia tienden a buscar machos que exhiben una buena eficacia biológica mediante la calidad de sus plumas de las alas.[13] En raras ocasiones una muda muy precoz en la colonia nidificante puede estar relacionada con una insuficiencia reproductiva, tanto que el inicio de la muda y el comportamiento reproductivo son vinculados con una disminución de los niveles de la hormona prolactina.[14]

Vocalizaciones[editar]

Llamadas de vuelo.

El ave tiene un gran repertorio de llamadas, como un tono más grave que las llamadas de los charranes árticos. El sonido más distintivo es una llamada de alarma transcrita como kee-yah, que se destaca en la primera sílaba; esto es lo contrario en el charrán ártico, pues este acentúa la segunda sílaba en lugar de la primera. La llamada de alarma funciona como una advertencia a los intrusos, aunque ante serias amenazas emiten un kyar y el ave toma vuelo y tranquiliza a la colonia, habitualmente bulliciosa, mientras sus miembros evalúan el peligro.[15] Puede pronucniar un keeur grave y confuso cuando un adulto se acerca al nido con un pez en el pico, y es posiblemente que lo utilice para la identificación individual (por ejemplo, cuando los polluelos salen de su escondite al escuchar a sus padres enunciando esta llamada). Otra llamada común es un kip pronunciado durante el contacto social. Otras vocalizaciones son un kakakakaka en los ataques a intrusos y un entrecortado kek-kek-kek de los machos que luchan entre sí.[15] Los padres y los polluelos se epueden localizar entre sí por medio de llamadas; los hermanos también se reconocen entre ellos mediante vocalizaciones alrededor de doce días después de la eclosión, lo que ayuda a mantener juntas a las crías.[16] [17]

Taxonomía[editar]

Ilustración de un ejemplar con un detalle de la bifurcación de la cola, en Nederlandsche Vogelen (1789).
Comparaciones anatómicas entre un charrán común (arriba) y un rayador americano, en Le règne animal distribué d'après son organisation (1828) de Georges Cuvier.

Las aves de la familia Sternidae, conocidas vulgarmente como charranes o golondrinas de mar, son aves marinas de tamaño pequeño a mediano que están estrechamente relacionadas con las gaviotas, rayadores y págalos. En apariencia son similares a las gaviotas, pero a grandes rasgos tienen una estructura anatómica más ligera, alas largas y puntiagudas (que les proporcionan un vuelo rápido y ligero), cola con una bifurcación profunda, patas delgadas,[18] y dedos con membranas interdigitales.[19] La mayoría de los charranes son grises por encima y blancos por debajo, y tienen un píleo negro que se reduce o salpica de manchas blancas en la temporada no reproductiva.[18] Aparentemente los parientes más cercanos son los gaviotines antárticos (Sterna vittata),[10] seguidos de los charranes ártico y rosado. La evidencia genética sugiere que el charrán común pudo haberse separado de la línea ancestral antes que sus parientes.[20] No existen fósiles identificados en América del Norte, y los encontrados en Europa son de edad y especie inciertas.[10]

La especie fue descrita por Carlos Linneo en su Systema naturæ (1758) bajo su actual nombre científico, Sterna hirundo.[21] La palabra stearn se usaba en el inglés antiguo y una palabra similar era utilizada por los frisones para designar a la golondrina de mar.[22] Stearn aparece en el poema The Seafarer (El navegante),[c] escrito alrededor del año 1000. Linneo adoptó esta palabra para el nombre del género Sterna. La palabra latina para golondrina es hirundo y, en este caso en particular, se aplica al charrán por la semejanza superficial con esta ave no relacionada que tiene una estructura similar y una cola larga bifurcada.[24] Esta semejanza también originó el nombre «golondrina de mar»,[25] documentado en la literatura inglesa desde al menos el siglo xvii.[24] Se cree también que los nombres escoceses picktarnie,[26] tarrock[27] y sus muchas variantes son de oregin onomatopéyico, derivados de la llamada del ave.[24] A causa de la dificultad en diferenciar entre el charrán común y la golondrina, la mayoría de los nombres vulgares son compartidos con el charrán ártico.[28] Cuatro subespecies del charrán común son reconocidas por la mayoría de autores, aunque a veces S. h. minussensis se considera un intergrado entre S. h. hirundo y S. h. longipennis.[29] [30]

Subespecies Zonas de anidación[31] [32] Características principales
Nombre trinomial Autoridad
S. h. hirundo (Linnaeus, 1758)[21] Europa, norte de África, desde Asia Oriental hasta Siberia occidental y Kazajistán, y América del Norte.[6] Las diferencias entre las poblaciones americana y eurasiáticas son mínimas. En promedio, las alas de las aves americanas tienen una longitud ligeramente más corta y la extensión de la punta oscura en la mandíbula superior tiende a ser menor que en las aves de los países escandinavos y del extremo este de Eurasia. La proporción de negro en el pico es mínima en el oeste de Europa, por lo que los adultos reproductores británicos son muy similares a las aves americanas a este aspecto.[6]
S. h. minussensis (Sushkin, 1925)[33] Zona oriental del lago Baikal hasta el norte de Mongolia y el sur de Tíbet.[34] La parte superior del cuerpo y las alas son más pálidas que las de S. h. longipennis y tiene un pico carmesí con la punta negra.
S. h. longipennis (Nordmann, 1835)[35] Siberia central hasta China, también en Alaska.[6] Tiene el plumaje con un tono gris más oscuro que la subespecie nominal, pico negro más corto, patas de color marrón rojizo oscuro, y alas más largas.[6]
S. h. tibetana (Saunders, 1876)[35] Desde los Himalayas hasta el sur de Mongolia y China.[6] Es similar a la subespecie nominal, pero el pico es más corto y con la punta negra y más amplia.[6]

Especies similares[editar]

Este charrán ártico muestra un pico completamente rojo, partes inferiores grisáceas, plumas de vuelo translúcidas y un borde negro delgado en las alas que la diferencia del charrán común.

Varios miembros de Sterna poseen un tamaño y aspecto similares al charrán común.[36] Una especie tradicionalmente difícil de diferenciar es el charrán ártico (S. paradisaea) y, hasta que se definieron las características clave, ambas aves eran confundidas durante el vuelo o desde la distancia; también eran conocidas en forma conjunta como «golondrinas common». Aunque son similares en tamaño, ambos charranes difieren en estructura anatómica y vuelo. El charrán común tiene la cabeza más grande, un cuello más grueso, patas más largas y triangulares, y alas más rígidas que su pariente, y su vuelo es más potente y directo.[37] Por su lado el charrán ártico tiene partes inferiores más grisáceas que el charrán común y sus mejillas blancas son más evidentes. El obispillo del charrán común puede ser grisáceo en el plumaje de adulto no reproductor, en comparación con el blanco puro de su pariente. El charrán común desarrolla una porción oscura en las alas cuando se acerca la temporada de reproducción, pero las alas del charrán ártico se tornan blancas durante todo el verano boreal. Desde tierra, las plumas de vuelo del charrán ártico se observan translúcidas con cielo brillante y en las alas del charrán común solamente cuatro de las plumas más internas comparten esta característica.[37] [38] En el charrán ártico el borde posterior de las plumas de vuelo exteriores tienen una línea fina y negra, pero se observa más gruesa y menos definida en S. hirundo.[8] Un charrán común adulto tiene el pico rojizo anaranjado con una punta negra, excepto en S. h. longipennis que tiene el pico negro y patas de color rojo brillante, pero en el charrán ártico las patas y el pico son de un rojo más oscuro y carece del extremo negro en el pico.[37]

En las zonas de anidación el charrán rosado (S. dougallii) puede distinguirse por su plumaje claro, pico largo y negro y plumas largas en la cola.[38] El plumaje de adulto no reproductor es claro por encima y blanco por debajo, a veces con tonos rosáceos, tiene el pico negro y se observan unas plumas oscuras bajo su cola blanca.[39] Durante el vuelo el charrán rosado se caracteriza por su cabeza y cuello grandes, pico largo y aleteos rápidos y rígidos.[40] Busca su alimento en el mar con mayor frecuencia que el charrán común.[39] En América del Norte, el charrán de Forster (S. forsteri) posee plumaje nupcial que lo hace aparentemente más grande que S. hirundo, también tiene las alas relativamente más cortas, cabeza considerablemente grande, pico grueso y patas largas y fuertes; en su plumaje de adulto no reproductor la cabeza es blanca con una mancha ocular oscura, algo que lo hace inconfundible de las demás aves americanas.[41] En las zonas de hibernación también existe confusión en la diferenciación de las aves, con el charrán antártico (S. vittata) en los océanos australes, el charrán sudamericano (S. hirundinacea), el charrán maorí (S. striata) en Australasia y charrán arábigo (S. repressa) en el océano Índico. Para la identificación se pueden tener en cuenta las diferencias del plumaje debido a las temporadas de reproducción «opuestas». El charrán antártico es más robusto que S. hirundo, con un pico más grueso. En el plumaje del adulto reproductor las partes inferiores son oscuras y el píleo es completamente negro y delineado con una línea blanca sobre las mejillas; pero el plumaje del adulto no reproductor carece, o está poco definida, de la banda carpiana, y las aves jóvenes presentan franjas oscuras en las plumas terciarias que son visibles cuando el ala está cerrada o durante el vuelo.[42] [43] El charrán sudamericano es más grande que S. hirundo, con un pico rojizo más curvo y grande, y tiene un píleo negro más amplio y uniforme en el plumaje de adulto no reproductor.[44] Al igual que S. vittata, carece de banda carpiana en el plumaje de adulto no reproductor y también comparte la mencionada característica de las plumas terciarias en las aves jóvenes.[45] La frente del charrán maorí es blanca en el plumaje de adulto reproductor, con el pico más grueso; el plumaje del adulto no reproductor es más claro en la parte inferior que S. hirundo y las partes inferiores de las alas son blancas.[46] El charrán arábigo es más pequeño, tiene partes superiores grises y lisas, y el plumaje del adulto reproductor es más oscuro en la parte superior y las mejillas son más blancas.[47]

Los jóvenes charranes comunes se diferencian fácilmente de otras especies relacionadas de edad similar, pues presentan una coloración rojiza en la parte posterior de la cabeza y una base clara en el pico. En tanto, los charrares árticos jóvenes pueden desarrollar un dorso gris y un pico negro, y los charranes rosados ​​juveniles tienen una peculiar «silla de montar» de tono sepia en el dorso.[8] Se han documentado hibridaciones entre charranes comunes y rosados, en particular de los Estados Unidos, y el plumaje intermedio y las llamadas observados en estas aves son una dificultad potencial para la identificación. Estas aves pueden tener un pico casi completamente negro, pero la confirmación de una reproducción mixta puede depender de detalles específicos de las plumas de vuelo individuales.[6]

Los charranes rosado (S. dougallii), de Forster (S. forsteri), antártico (S. vittata), sudamericano (S. hirundinacea), maorí (S. striata) y arábigo (S. repressa) guardan semejanzas superficiales con S. hirundo.

Distribución y hábitat[editar]

Grupo de adultos no reproductores en las costas brasileñas.

La mayoría de las poblaciones experimenta una tendencia migratoria, pues en el hemisferio norte viajan a regiones más al sur de sus zonas de anidación de clima templado y subártico para pasar el invierno. En su primer verano las aves jóvenes suelen permanecer en sus zonas de hibernación, aunque algunas retornan a las colonias de anidación en algún momento después de la llegada de los adultos.[9] En América del Norte el charrán común anida a lo largo de la costa atlántica de Labrador hasta Carolina del Norte y hacia el interior atravesando gran parte de Canadá hasta el extremo oriental de las Montañas Rocosas. En los Estados Unidos algunas poblaciones nidificantes pueden también encontrarse en los estados fronterizos de los Grandes Lagos y, de forma limitada, en la costa del golfo de México.[48] Las colonias del Caribe realizan migraciones pequeñas y parciales; estas se encuentran en las Bahamas, Cuba[49] y en los archipiélagos de Los Roques y Las Aves en las aguas venezolanas.[50] En el continente americano las aves pasan el invierno en las costas atlántica y pacífica de América Central y del Sur, en las costas de la Argentina y en el litoral norte de Chile.[9] [48] Los registros provenientes de América del Sur y las Azores indican que algunas aves pueden cruzar el Atlántico en ambos sentidos en su ruta migratoria.[51] [52]

El charrán común anida en la mayor parte de Europa y las poblaciones más grandes se encuentran en el norte y este del continente. Existen pequeñas poblaciones en la costa norte de África y en las Azores, Canarias y Madeira. La mayoría de los grupos mencionados pasa el invierno cerca del África Occidental o Meridional, si bien las aves provenientes del sur y oeste de Europa tienden a permanecer al norte del ecuador, aunque otras aves europeas migran más hacia el sur.[53] La zona de anidación atraviesa las zonas templadas y la taiga en Asia, con asentamientos dispersos en el golfo Pérsico y la costa de Irán.[54] Unas poblaciones más pequeñas anidan en las islas cercanas a Sri Lanka[55] [56] y en la región de Ladakh de la meseta del Tíbet.[57] Las aves de Asia occidental hibernan en el norte del océano Índico;[9] la subespecie S. h. tibetana parece ser común cerca de África Oriental durante el invierno boreal.[58] Las aves que habitan los extremos norte y este de Asia, como S. h. longipennis, migran a través de Japón, Tailandia y el Pacífico occidental hasta el sur de Australia.[9] Existen colonias pequeñas y erráticas en el África Occidental, específcamente en Nigeria y Guinea-Bisáu, pero son inusuales ya que se encuentran en lo que es, principalmente, una zona de hibernación.[54] Solo se han observado unos cuantos charranes comunes en Nueva Zelanda,[59] y la presencia de esta especie en la Polinesia está del todo esclarecida.[60] Un pájaro anillado en su nido en Suecia fue encontrado muerto cinco meses más tarde en la isla Stewart, después de haber volado aproximadamente 25 000 km (15 000 mi).[61] Algunas veces, en las migraciones a larga distancia, el charrán común llega a sitios más allá de su distribución geográfica habitual. Se han encontrado aves perdidas en el interior de África (Zambia y Malaui), en las Maldivas y las Comoras;[62] la subespecie nominal, por ejemplo, ha aparecido en Australia,[46] los Andes y en el interior de América del Sur.[44] [63] También hay avistamientos recientes de S. h. longipennis (endémica de Asia) en Europa occidental.[64]

Punto de anidación en Terranova y Labrador.

Esta ave reside en una mayor cantidad de hábitats que cualquiera de sus parientes, pues anida desde la taiga asiática hasta las costas tropicales[65] y en altitudes de 2000 m (6600 ft) en Armenia y hasta 4800 m (15 700 ft) en Asia.[53] Evita los lugares frecuentemente expuestos al exceso de lluvia o viento, y también los cuerpos de agua congelada, por lo que no anida tan al norte como el charrán ártico. Prefiere anidar cerca de lagos de agua dulce o en el mar en casi cualquier hábitat de terreno llano y abierto, incluyendo playas de arena o guijarros, zonas de dunas firmes, marismas salinas o, más comúnmente, islas. Los brezales o pastizales llanos, o incluso grandes rocas planas, pueden resultar adecuados en un entorno isleño.[65] En colonias mixtas tolera casi cualquier sotobosque durante más tiempo que el charrán ártico, pero evita la vegetación de mayor altura que la aceptable para el charrán rosado; en este caso, el factor relevante es la longitud diferente de las patas de las tres especies mencionadas.[66] El charrán común se adapta fácilmente a las balsas flotantes artificiales e incluso puede anidar en el tejado plano de las fábricas.[65] Inusualmente, el nido puede incluir fardos de heno, un tocón de aproximadamente 0.6 m (2.0 ft) sobre el agua y troncos o vegetación flotantes. Existe el caso documentado de un charrán común que se adueñó del nido de un playero manchado y puso sus huevos junto a los del ave limícola.[67] Fuera de la temporada de reproducción todo lo que necesita en cuanto al hábitat es un acceso a sitios para pescar y algún lugar para aterrizar. Aparte de las playas y rocas naturales, utiliza muchas veces los barcos, boyas y muelles como posaderos y perchas nocturnas.[65]

Comportamiento[editar]

Territorialidad[editar]

Tres huevos en un nido en la isla Great Gull, cerca de Long Island.
Un polluelo en un islote frente a la costa de Maine.
Una madre con sus polluelos.

El charrán común anida en colonias que normalmente no superan las 2000 parejas,[53] pero en ocasiones pueden contar más de 20 000.[68] Las colonias tienden a ser más pequeñas tierra adentro que en la costa. Casi siempre anida junto a otras especies costeras, como los charranes ártico,[69] rosado, patinegro (Thalasseus sandvicensis), la gaviota reidora (Chroicocephalus ridibundus)[70] [71] y el rayador americano (Rynchops niger).[72] Por alguna razón desconocida, la mayor parte o la totalidad de los charranes vuela silenciosa y rápidamente hacia el mar. A este fenómeno se denomina «pavor» y ocurre sobre todo en la primera etapa de la temporada de reproducción.[53]

A su regreso a los sitios de anidación, puede merodear durante unos días antes de establecerse en un territorio[73] y el comienzo real de la nidificación puede estar relacionado con una alta disponibilidad de peces.[74] Únicamente defienden una zona pequeña: a veces, la distancia entre nidos puede ser de hasta 50 cm (20 in), aunque es común encontrar distancias de 150 hasta 350 cm (59 a 138 in). Al igual que muchas aves, el sitio es reutilizado cada año; por ejemplo, una pareja regresó al mismo lugar en diecisiete temporadas reproductivas sucesivas. Alrededor del 90 % de las aves experimentadas reutilizaron su antiguo territorio, mientras que las aves jóvenes anidaron en la periferia, encontraron un compañero desconsolado o se trasladaron a otra colonia.[73] El macho selecciona un territorio de anidación pocos días después de su llegada en la primavera y se une a su hembra anterior, excepto si ella llega con más de cinco días de retraso, en cuyo caso se desentiende de la pareja.[75]

Un charrán volando y voceando para disuadir a los intrusos.

El macho se ocupa principalmente de la defensa del territorio y repele a otros charranes intrusos. Cuando se acerca algún extraño, emite una llamada de alarma, abre sus alas, levanta la cola y desciende la cabeza para mostrar su píleo negro. Si el intruso persiste, el macho interrumpe la llamada y ataca usando su pico hasta que el intruso levanta la cabeza exponiendo su garganta en señal de sometimiento. Las intrusiones aéreas son insignificantemente atacadas, a veces con un ascenso en espiral.[73] Si bien se observa agresión a pájaros adultos, los polluelos errantes suelen ser tolerados, aunque en una colonia de gaviotas estos serían atacados y asesinados. El nido es defendido hasta que los polluelos han emplumado y todos los adultos de la colonia ahuyentarán colectivamente a depredadores potenciales.[76]

Reproducción[editar]

Las parejas se consolidan luego de un cortejo de exhibiciones aéreas por parte del macho y la hembra, vuelan en amplios círculos a una altura de aproximadamente 200 m (660 ft) y con cantos a cada rato, antes de que ambos desciendan en planeos en zigzag. Si el macho lleva un pez en el pico, puede llamar la atención de otros machos también. Si está en tierra, el macho corteja a la hembra caminando alrededor de ella, levantado su cola y cuello, bajando la cabeza y abriendo parcialmente las alas. Si ella le corresponde, ambos adoptan una postura con la cabeza señalando hacia el cielo. El macho puede provocar a la hembra con un pez, que no le da hasta que ella le ha suplicado lo suficiente.[77] Una vez que ha terminado el cortejo, el macho cava un agujero poco profundo en la arena y la hembra escarba en el mismo sitio. Tras varios intentos, la pareja ya tiene un sitio preparado para el nido real.[77] La hembra pone sus huevos sobre la arena desnuda, grava o tierra, pero las aves pueden usan un revestimiento de residuos o vegetación si está disponible,[53] o forrar el nido con algas, piedras o conchas. El agujero en forma de plato tiene aproximadamente 4 cm (1.6 in) de profundidad y 10 cm (3.9 in) de diámetro, pero se puede extender hasta 24 cm (9.4 in), incluyendo el material decorativo circundante.[78] El éxito reproductivo en las regiones propensas a inundaciones ha mejorado con la dotación de esteras artificiales hechas de crin marina, que fomentan el anidamiento de charranes en áreas más grandes y menos vulnerables, pues muchos prefieren las esteras para hacer agujeros en la arena.[79] El charrán común usa más material en los nidos que los charranes rosados o árticos, aunque muchas veces el charrán rosado anida en zonas con mayor vegetación.[80] [81] El ave es experta en localizar su nido en una colonia extensa. Los estudios demuestran que el charrán común es capaz de encontrar sus huevos cuando están enterrados, incluso si se quita material del nido o los cubre la arena. Podrán localizar su nido a 5 m (16 ft) de su sitio original, inclusive si se traslada en varias etapas. Aceptan los huevos si son remendados con plastilina o coloreados con amarillo, pero no rojo o azul. Esta capacidad de localizar sus huevos es una adaptación a la vida en un entorno inestable, al viento y las mareas.[66]

Un huevo en la colección de un museo en Wiesbaden.

El apogeo de la producción de huevos se da a principios de mayo, pero en algunas aves, particularmente los adultos en su primera vez, ocurre a finales de dicho mes o en junio.[67] [78] Normalmente el tamaño de la puesta es de tres huevos; probablemente las nidadas de mayor tamaño son el resultado de dos hembras que ponen en el mismo nido.[78] El tamaño promedio de cada huevo es 41 x 31 mm (1.6 × 1.2 in), aunque cada huevo sucesivo de una puesta es ligeramente más pequeño que el primero; el peso promedio es de 20.2 g (0.71 oz), de los cuales el 5 % corresponde al cascarón.[82] El peso del huevo depende de lo bien alimentada esté la hembra, así como de su postura en la puesta. Los huevos son de color crema, ocre pardo o marrón claro, con rayas, puntos o manchas negras, marrones o grises que ayudan a camuflarlos.[78] La pareja realiza la incubación, aunque la hembra se hace cargo de ella por más tiempo, y tiene una duración de aproximadamente de 21 a 22 días, extiendiéndose a 25 días si hay distubios frecuentes en la colonia que obliguen a los adultos a dejar los huevos sin vigilancia;[78] la depredación nocturna puede conducir a que la incubación dure hasta 34 días.[67] En los días calurosos el padre sale en busca de agua para humedecer las plumas de su vientre y regresa de nuevo a la incubación, lo que ofrezce a los huevos cierto enfriamiento.[10] A menos que la colonia sufra algún desastre, eclosiona el 90 % de los huevos.[83] El polluelo es precoz, presenta un fino plumón amarillento con manchas negras o marrones[78] y, así como los huevos, sus etapas de crecimiento son similares a las de los charranes árticos.[84] Abandonan el nido a los 22-28 días,[82] por lo general entre los días 25 y 26.[53] Los padres alimentan a los jóvenes en el nido durante unos cinco días más, y después acompañan a los adultos en expediciones de pesca; también pueden recibir alimentos suplementarios de los padres hasta el final de la temporada de reproducción o más. Se tiene constancia de que el charrán común alimentan a sus hijos durante la migración y en las zonas de hibernación, al menos hasta que los adultos se trasladan hacia el sur en el mes de diciembre.[10] [85]

Un padre protegiendo al nido de pájaros intrusos.

Como muchos miembros de Sterna, esta especie sobreprotege su nido y los polluelos, y acosará a humanos, perros, ratas almizcleras y una variedad de aves diurnas, pero a diferencia del charrán ártico, que es más agresivo, rara vez agrede al intruso y suele alejarse bruscamente en el último momento. Las aves adultas pueden distinguir a cada ser humano y atacan a personas familiarizadas con mayor intensidad que a los extraños.[86] Los depredadores nocturnos no sufren agresiones similares;[87] las colonias pueden ser devastadas por las ratas y los adultos abandonan el sitio durante casi ocho horas si hay búhos cornudos presentes.[88]

Generalmente la pareja se reproduce una vez al año y posiblemente tengan una segunda puesta si se pierde la primera. En raras ocasiones la pareja puede incubar una segunda puesta al mismo tiempo que alimenta algunos polluelos de la primera.[89] Normalmente el primer intento reproductivo ocurre a los cuatro años de edad, a veces a los tres. A nivel mundial, el promedio de jóvenes por pareja que sobrevive hasta el emplumecimiento puede variar de cero, en caso de que la colonia se inunde, a más de 2.5 en un buen año. En América del Norte, la media está entre 1.0 y 2.0 en las islas, pero es inferior a 1.0 en los litorales y tierra adentro. Las aves adquieren mayor eficiencia en la crianza de sus polluelos; esto se observa en toda la etapa reproductiva y alcanza su máximo en los primeros cinco años.[10] [84] La edad máxima documentada en la naturaleza es de 23 años en América del Norte[90] [91] y 33 en Europa,[92] [93] si bien la edad más común es de 12 años.[82]

Alimentación[editar]

Un charrán volando sobre un estanque en Inglaterra. La cabeza y el pico apuntan hacia abajo durante la búsqueda de peces.
En posición previa a la inmersión.

Como los demás charranes, S. hirundo usa la inmersión para pescar en el mar, en lagos de agua dulce y grandes ríos, bajando en picado desde una altura de 1 a 6 m (3.3-19.7 ft). Puede sumergirse por un segundo o menos, pero no desciende más de 50 cm (20 in) bajo el agua.[94] Cuando busca peces, vuela cabeza abajo y con su pico en posición vertical; asimismo, puede volar en círculos o flotar antes de la inmersión, y luego se sumerge directamente en el agua. Por su parte, el charrán ártico emplea una técnica conocida como «planeo escalonado» (stepped-hover);[95] [d] y el charrán rosado se sumerge rápidamente desde una mayor altura y durante más tiempo.[96] Normalmente, el charrán común puede buscar alimento hasta 5.10 km (3.1-6.2 mi) de distancia de la colonia de anidación, en ocasiones hasta 15 km (9.3 mi).[97] Perseguirá a los bancos de peces, y su ruta de migración en África occidental se ve afectada por el movimiento de grandes cardúmenes de sardinas frente a las costas de Ghana; también realizará un seguimiento de los grupos de peces depredadores[e] o delfines, esperando a que su presa sea conducida hasta la superficie del mar.[97] [98] Habitualmente se alimenta en bandadas, en especial si la comida es abundante, y el resultado de la pesca colectiva es casi siempre un tercio mayor aproximadamente que la pesca individual.[94]

En sus ojos posee unas gotitas de aceite rojizo en el interior de los conos de la retina. Estas mejoran el contraste y agudizan la visión a distancia, sobre todo en condiciones brumosas.[99] Las aves capaces ver a través de un punto de contacto aire-agua, como las gaviotas y los charranes, tienen gotitas de aceite coloreadas con pigmentos carotenoides en mayor intensidad que otras especies aviares.[100] La visión mejorada ayuda a los charranes a localizar cardúmenes, aunque no se sabe si pueden percibir el fitoplancton con que se alimentan los peces u observan a otros charranes buceando en busca de alimento.[101] Los ojos no son muy sensibles a los rayos ultravioleta, una adaptación más adecuada para aves que se alimentan en tierra como las gaviotas.[102]

Un adulto lleva un lanzón a un joven.

El ave atrapa peces de 5-15 cm (2.0-5.9 in) de longitud, preferentemente.[67] [94] Las especies capturadas varían según lo que encuentre disponible en el mar, pero, si es posible, pueden alimentar a más polluelos con presas más grandes que aquellos con camadas más pequeñas.[103] La proporción de polluelos alimentados con peces puede llegar al 95 % en algunas zonas, pero los invertebrados pueden formar una parte importante de la dieta en otros sitios; esta incluye gusanos, sanguijuelas, moluscos como calamares pequeños y crustáceos (gambas, quisquillas y cangrejos topo). En zonas de agua dulce pueden capturar insectos grandes como escarabajos, gusanos blancos y polillas; también atrapan insectos adultos en el aire y recogen larvas del suelo o sobre la superficie del agua. La presa queda atrapada en el pico y la traga de cabeza o se la lleva a los polluelos. En raras ocasiones transporta dos o más peces pequeños en el mismo viaje.[94] Cuando los adultos regresan con alimento al nido reconocen a sus crías por las llamadas en lugar de la identificación visual.[17]

El charrán común puede intentar robar los peces capturados al charrán ártico,[104] así como sufrir cleptoparasitismo por págalos,[105] gaviotas reidoras americanas,[106] charranes rosados,[107] o por otras aves de su misma especie mientras regresa con peces a su nido.[104] En una investigación dos machos estuvieron mucho tiempo robando la comida de nidos de otras aves que habían muerto.[108] S. hirundo es capaz de beber mientras vuela y habitualmente toma agua de mar en lugar de agua dulce, si ambas están disponibles.[10] Los polluelos pueden no beber antes del emplumecimiento, sino que reabsorben agua y, al igual que los adultos, excretan el exceso de sal en una solución concentrada por una glándula nasal especializada.[109] [110] Los huesos de peces y los exoesqueletos duros de crustáceos o insectos son regurgitados en forma de pelotas. Los adultos vuelan del nido para defecar, inclusive los pequeños polluelos salen para depositar sus heces en un agujero escarbado a poca distancia del nido. Cuando los adultos atacan a animales o seres humanos suelen defecar en el momento que descienden en picado y casi siempre ensucian con éxito al intruso.[10]

Depredadores y parásitos[editar]

El charrán común fue el primer agente identificado en la gripe aviaria.

Las ratas les roban los huevos, e incluso pueden acaparar grandes cantidades de ellos en escondites,[111] y el visón americano es un importante depredador de los polluelos indefensos, tanto en América del Norte como en Escocia, donde ha sido introducido;[83] el zorro rojo también puede ser un problema adicional en Escocia.[112] Debido a que los charranes comunes suelen anidar en islas, los depredadores más comunes suelen ser otras aves en lugar de mamíferos. El vuelvepiedras común tomará los huevos de nidos sin vigilancia[113] [114] y las gaviotas pueden llevarse a los polluelos.[115] [116] Los búhos cornudos y campestres podrán matar a los adultos y polluelos, y el martinete común se alimentará de los pequeños polluelos.[10] [117] Los esmerejones y halcones peregrinos pueden agredir a los charranes mientras vuelan. Aparentemente una de las ventajas de congregarse en bandadas es confundir a los depredadores que vuelan rápido.[76]

Entre los parásitos se encuentran los piojos de las plumas, que son muy diferentes de los que se encuentran en los charranes árticos, a pesar de la estrecha relación entre ellos.[118] Esta especie también puede estar infectada por gusanos parásitos, como los miembros de Diphyllobothrium, Ligula intestinalis (un parásito encontrado en los patos) y Schistocephalus (descubierto inicialmente en los peces); también puede ser infectada por los cestodos de la familia Cyclophyllidea. El ácaro Reighardia sternae apareció en charranes comunes de Italia, América del Norte y China.[119] Un estudio de 75 charranes comunes en etapa reproductiva encontró que ninguno portaba parásitos en la sangre.[120] Se han observado las colonias afectadas por el cólera aviar y ornitosis,[10] y es posible que el charrán común esté amenazado en el futuro por brotes de gripe aviaria a los que es susceptible.[97] En 1961 fue la primera especie de aves silvestre identificada como infectada por la gripe aviar y se encontró la variante H5N3 en un brote de aves sudafricanas.[121]

Estado de conservación[editar]

Un grupo de la subespecie S. h. longipennis en las costas de Queensland.

A nivel mundial está catalogada como una especie bajo preocupación menor en la Lista Roja de la UICN.[1] Cuenta con una población de 1 600 000-4 600 000 individuos adultos y una zona de anidación estimada en 29 200 000 km2 (11 300 000 mi2); se han estimado 250.000-500.000 parejas reproductoras, la mayoría en Asia. Unas 140 000 parejas anidan en Europa[122] y casi 80 000 lo hacen en América del Norte, la mayoría agrupada en la costa noreste del Atlántico[123] y existe una población aislada de casi 10 000 parejas en la región de los Grandes Lagos.[124] En el siglo XIX el uso de las plumas y alas de los charranes en los sombreros fue la principal causa de la reducción en las poblaciones europeas y norteamericanas, sobre todo en las costas del Atlántico y hacia el interior. A veces se empleaban charranes enteros disecados para hacer sombreros. Las poblaciones se recuperaron a principios del siglo XX, debido principalmente a las nuevas leyes y la labor de las organizaciones de conservación ambiental.[10] [112] Aunque las poblaciones euroasiáticas son estables, las norteamericanas se han reducido en más del 70 % en los últimos 40 años, y existe una tendencia negativa en las estimaciones mundiales de esta especie.[97]

Las principales amenazas son la pérdida de hábitat por la construcción de viviendas costeras, el crecimiento de la vegetación o la perturbación de las aves en cortejo por seres humanos, vehículos, barcos o perros. Las inundaciones pueden conducir a pérdidas de nidos y algunas colonias son vulnerables a la depredación por ratas y gaviotas. Estas últimas compiten con los charranes por los sitios de anidación. En el Caribe algunas aves son cazadas para su venta comercial como alimento.[97] El éxito reproductivo puede mejorar si se usan balsas flotantes, islas artificiales u otros nidos artificiales, y al impedir la perturbación humana. Otras intervenciones realizadas por el hombre consisten en la quema de la vegetación para despejar el terreno y el exterminio de las gaviotas con el fin de desalentar sus incursiones.[97] El uso de policlorobifenilos (PCB) dio lugar a niveles altos de feminización[f] en embriones masculinos, que parecía desaparecer antes de emplumecer, y sin efecto en la productividad de la colonia,[127] pero el diclorodifenildicloroetileno (DDE), que resulta de la degradación del DDT, condujo a niveles muy bajos en el éxito reproductivo en algunos lugares en los Estados Unidos.[10] El charrán común es una de las especies protegidas en el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias Afrourasiáticas (AEWA) y el Tratado de Aves Migratorias de 1918.[128] [129] Los países participantes del AWEA están obligados a cumplir con las estrategias de conservación descritas en el plan de acción. Este tiene por objeto abordar cuestiones clave como la conservación de la especie y los hábitats y la gestión, investigación, educación e implementación de las actividades humanas.[130] La legislación norteamericana es similar, aunque hay un mayor énfasis en la protección.[131]

Fuentes[editar]

Notas[editar]

  1. Charrán común es el nombre recomendado por la SEO para España (también es conocido así en Costa Rica, México, Nicaragua y la República Dominicana), si bien en países americanos tiene otros nombres: gaviotín pico grueso (en Argentina), gaviotín golondrina (Argentina y Uruguay), gaviotín boreal (Chile), gaviotín común (Colombia y Perú), charrán piquinegro (Costa Rica), gaviota común (Cuba y la República Dominicana), gaviota golondrina común (Honduras), charrán pico grueso, golondrina-marina común (México), gaviotín (Paraguay), golondrina de mar (Uruguay), y tirra medio cuchillo (Venezuela).[4]
  2. Un cañón o cálamo es la parte inferior hueca de la pluma de un ave que está insertada en la piel.
  3. Título usado por Borges y María Kodama es su Breve antología anglosajona.[23]
  4. Consiste en descender poco a poco y planear de nuevo antes de la zambullida final.
  5. Los peces depredadores son aquellos que se aprovechan de otros peces o animales; incluyen a la perca, el muskallonga, los lucios, la lucioperca y los salmones.
  6. En biología y medicina, la feminización es el desarrollo de características físicas que suelen ser exclusivas de la hembra de una especie. Esto puede ser parte del proceso normal de desarrollo, lo que contribuye a la diferenciación sexual. También puede ser inducida por factores ambientales, y este fenómeno se ha observado en varias especies animales.[125] [126]

Referencias[editar]

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Bibliografía consultada[editar]

Enlaces externos[editar]