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Hematofagia

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Anopheles stephensi

La hematofogia (del griego αἷμα haima "sangre" y φάγειν phagein "comer") es el hábito de alimentación de aquellos que se nutren con sangre. Representa una forma de ectoparasitismo, en la mayoría de casos, y de endoparasitismo, en el de las tenias, por ejemplo. Entre los casos más notables de hematófagos están los mosquitos, de los que solo las hembras son hematófagas, las garrapatas, los zancudos, las pulgas y piojos. Algunos nematodos intestinales, como los Ancylostoma, se alimentan de sangre extraída de los capilares del intestino, y alrededor del 75 % de todas las especies de sanguijuelas (por ejemplo, Hirudo medicinalis), un anélido de vida libre, son hematófagos. Algunos peces (p. ej., las lampreas y los candirús), mamíferos (especialmente los murciélagos vampiros) y aves (p. ej., los pinzones vampiros, los sinsontes de Española, el zorzal de Tristán y los picabueyes) también practican la hematofagia.

Mecanismos y evolución

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Estos animales hematófagos tienen piezas bucales y agentes químicos que les permiten penetrar en las estructuras vasculares de la piel de los huéspedes, principalmente de mamíferos, aves y peces. Este tipo de alimentación se conoce como flebotomía (de las palabras griegas, phleps "vena" y tomos "cortar").

Una vez realizada la flebotomía (en la mayoría de insectos por medio de la probóscide, un "aguijón" fino y hueco especializado que perfora la piel y los capilares; en los murciélagos gracias a sus dientes incisivos afilados que actúan como una cuchilla que corta la piel), la sangre se adquiere por acción de succión directamente de las venas o los capilares, de un charco de sangre que se haya regado, o por lamido (de nuevo, en los murciélagos). Para evitar la hemostasia natural (coagulación de la sangre), la vasoconstricción, la inflamación y la sensación de dolor en el huésped, los animales hematófagos han desarrollado soluciones químicas, en su saliva por ejemplo, que preinyectan (la anestesia y la dilatación capilar han evolucionado en algunas especies hematófagas). Los científicos han desarrollado medicamentos anticoagulantes a partir del estudio de las sustancias presentes en la saliva de varias especies hematófagas, como las sanguijuelas (hirudina).

La hematofagia se puede clasificar en obligatoria o facultativa. Los animales hematófagos obligatorios no pueden sobrevivir con ningún otro alimento. Algunos ejemplos son los pitos (Rhodnius prolixus), una chinche asesina sudamericana, y el Cimex lectularius, la chinche de la cama humana. Los hematófagos facultativos, por su parte, adquieren al menos una parte de su nutrición de fuentes no sanguíneas en al menos una de sus formas sexualmente maduras. Ejemplos de ello son muchas especies de mosquitos, como Aedes aegypti, cuyos machos y hembras se alimentan de polen y zumo de frutas para sobrevivir, pero las hembras necesitan de sangre para producir sus huevos. Especies de moscas como Leptoconops torrens también pueden ser hematófagos facultativos. En especies anautogénicas, la hembra puede sobrevivir sin sangre, pero debe consumirla para producir huevos (los hematófagos obligatorios son, por definición, también anautogénicos).

Como práctica alimentaria, la hematofagia ha evolucionado de forma independiente en varios taxones de artrópodos, anélidos, nematodos y mamíferos. Por ejemplo, los dípteros (insectos con dos alas, como las moscas) incluyen once familias con hábitos hematófagos (más de la mitad de los 19 taxones de artrópodos hematófagos). Alrededor de 14 000 especies de artrópodos son hematófagos, incluyendo incluso algunos géneros que antes no se consideraban como tales, como las polillas del género Calyptra. Se cree que la hematofagia en los insectos, incluyendo los mosquitos, surgió a partir de orígenes fitófagos o entomófagos.[1]​[2]​[3]​[4]​ También han evolucionado varias adaptaciones biológicas complementarias para localizar a los huéspedes (normalmente en la oscuridad, ya que la mayoría de las especies hematófagas son nocturnas y silenciosas para evitar su detección), como detectores físicos o químicos especiales para componentes del sudor, el CO2, el calor, la luz, el movimiento, etc.

Transmisión de enfermedades

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Los hematófagos son frecuentemente vectores de enfermedades infecciosas, de manera que a menudo es sobre ellos que se centran los esfuerzos de erradicación. Entre los casos más notables están la malaria, transmitida por mosquitos del género Anopheles (ver fotografía); las tripanosomiasis, como la enfermedad del sueño, transmitida por moscas o la enfermedad de Chagas, transmitida por chinches de la familia Reduviidae; la enfermedad de Lyme, transmitida por garrapatas; o la leishmaniasis (el kala azar) transmitida por pequeños dípteros de la familia Phlebotomidae, la fiebre amarilla y la fiebre Chikunguña transmitida por el mosquito Aedes aegypti.

Hematofagía en insectos

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La hematofagia es un comportamiento que ha surgido al menos en 20 ocasiones distintas en la evolución de los artrópodos.[5]​ En insectos el comportamiento hematófago ha evolucionado de forma independiente aproximadamente seis veces en aproximadamente 1,500 especies y 400 géneros de hematófagos durante las eras del Jurásico y Cretácico hace 65-145 millones de años,[6]​ junto con los primeros vertebrados, lamentablemente no tenemos una alta representación de hematófagos en el registro fósil.[7]​ La primera mención de remantes fósiles de especies recientes de mosquitos fue Aedes cialiaris L. fencontrado en un copal en la segunda mitad del siglo XVII [8]​[9]​ Cientos de especies de insectos hematófagos han sido descritas a partir de registro fósil, menos en la antártica. Los registros fósiles han sido desproporcionados en insectos y los insectos hematófagos no son la excepción. Por ejemplo, en las pulgas encontrar fósiles es extremadamente raro, porque estos insectos están muy relacionados a su hospedero y la posibilidad de dejar un registro depositado en masas de aguas que perdure en el tiempo es poco. No obstante, ha sido posible encontrar registro fósil, muchos de estas incrustaciones en ámbar, que han permitido entender y elaborar hipótesis sobre el origen de la hematofagia en insectos. En insectos hematófagos el registro fósil más común son los piojos, se han encontrado restos fósiles de piojos que datan del cenozoico [10]​ y huevos de piojos en fósiles de ardillas que datan del pleistoceno.[11]​ El registro fósil en insectos dípteros esta más asociado a hospederos mamíferos, seguido por aves, anfibios, reptiles, peces e insectos. [7]​

Origenes y rutas evolutivas de la Hematofagía

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Sobre las rutas evolutivas que probablemente dieron origen a la hematofagia, se cree que la hematofagia surgió en la era Mezozoica hace 65-225 millones, donde los primeros hematófagos surgieron junto con los dinosaurios y los primeros vertebrados homeotérmicos “Sangre caliente”, que eran capaz de mantener una temperatura interna estable. [7]​ La primera hipótesis sobre el origen de la hematofagia, establece que esta proviene de un oportunismo alimenticio por parte de un ancestro detrivoro que comía materia orgánica en nidos de dinosaurios, de esto se tiene evidencia de piojos antiguos en que se alimentaban de plumas de dinosauros en la era Mesozoica hace.[12]​ Otra teoría sobre la ruta evolutiva del origen de la hematofagia es su posible origen en insectos fitófagos con aparato bucal adaptado para perforar y succionar recursos de las hojas, muy similares a los áfidos modernos .[13]​ [14]​ La tercera ruta evolutiva sugiere el origen de la hematofagia de ancestros entomófagos, este es el caso de la subfamilia triaotominae, los cuales conservan una mezcla de enzimas digestivas provenientes de su ancestro entomopatogeno que les permiten lisar con facilidad las células sanguíneas.[14]​ Se estima que en dípteros la hematofagia tuvo 12 orígenes distintos, donde ha habido múltiples transiciones entre comportamiento hematófago, fitófago y parasitismo. Aunque aún se desconoce las causas de estas transiciones. [15]​ En otros artrópodos como los lepidópteros hematófagos del género Calyptra el comportamiento hematófago y perforador de piel se piensa que evoluciono de una polilla ancestral cercanamente relacionada que perforaba y se alimentaba de frutas. [16]​

Parásitos hematófagos

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Especies que se nutren total o parcialmente con sangre de diferentes animales:

Referencias

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  1. ↑ Lehane MJ (2005). The biology of blood-sucking in insects (2nd edición). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0511115539. OCLC 61354292. 
  2. ↑ Mattingly PF (1965). «The evolution of parasite-arthropod vector systems». En Taylor AE, ed. Evolution of Parasites. Symposium of the British Society for Parasitology (3rd), London, November 6, 1964 (Oxford: Blackwell Scientific Publications.): 29-45. 
  3. ↑ Peach DA, Gries R, Zhai H, Young N, Gries G (March 2019). «Multimodal floral cues guide mosquitoes to tansy inflorescences». Scientific Reports 9 (1): 3908. Bibcode:2019NatSR...9.3908P. PMC 6405845. PMID 30846726. doi:10.1038/s41598-019-39748-4. 
  4. ↑ Peach, Daniel A. H.; Gries, Gerhard (2019). «Mosquito phytophagy – sources exploited, ecological function, and evolutionary transition to haematophagy». Entomologia Experimentalis et Applicata. n/a (n/a). ISSN 1570-7458. doi:10.1111/eea.12852. 
  5. ↑ Black WC, Kondratieff BC (2005) Evolution of arthropod disease vectors. In: Marquardt WC (ed) Biology of disease vectors, 2nd edn. Elsevier Academic Press, San Diego, p 785
  6. ↑ Balashov Y. S., 1984 Interaction between blood-sucking arthropods and their hosts, and its influence on vector potential Annu. Rev. Entomol 29:137-156.
  7. ↑ a b c Lukashevich, E. D., & Mostovski, M. B. (2003). Hematophagous insects in the fossil record.
  8. ↑ Bloch, M.E., Beitrag zur Naturgeschichte des Kopals, Besch. Berl. Ges. Naturforsch., 1776, issue 2, pp. 91–196.
  9. ↑ Khramov, A. V.; Bashkuev, A. S.; Lukashevich, E. D. (2020-10). «The Fossil Record of Long-Proboscid Nectarivorous Insects». Entomological Review 100 (7): 881-968. ISSN 0013-8738. doi:10.1134/s0013873820070015. 
  10. ↑ Dubinin, V.B., Finding Pleistocene Lice (Anoplura) and Nematodes When Examining Carcasses of Indigirka Fossil Susliks, Dokl. Akad. Nauk SSSR, Nov. Ser., 1948, vol. 62, no. 3, pp. 417–420
  11. ↑ Voigt, E., Ein Haareinschluss mit Phthirapteren-Eiern im Bernstein, Mitt. Geol. Staatsinst. Hamburg, 1952, issue 21, pp. 59–74
  12. ↑ Gao, Taiping; Yin, Xiangchu; Shih, Chungkun; Rasnitsyn, Alexandr P.; Xu, Xing; Chen, Sha; Wang, Chen; Ren, Dong (10 de diciembre de 2019). «New insects feeding on dinosaur feathers in mid-Cretaceous amber». Nature Communications 10 (1). ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-019-13516-4. 
  13. ↑ New, T. R. (5 de octubre de 2006). «D. Grimaldi and M. S. Engel, Evolution of the Insects». Journal of Insect Conservation 11 (2): 211-212. ISSN 1366-638X. doi:10.1007/s10841-006-9003-3. 
  14. ↑ a b Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008-10). «A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations». Cladistics (en inglés) 24 (5): 677-707. ISSN 0748-3007. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x. 
  15. ↑ Wiegmann, Brian M.; Trautwein, Michelle D.; Winkler, Isaac S.; Barr, Norman B.; Kim, Jung-Wook; Lambkin, Christine; Bertone, Matthew A.; Cassel, Brian K.; Bayless, Keith M.; Heimberg, Alysha M.; Wheeler, Benjamin M.; Peterson, Kevin J.; Pape, Thomas; Sinclair, Bradley J.; Skevington, Jeffrey H. (14 de marzo de 2011). «Episodic radiations in the fly tree of life». Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (14): 5690-5695. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1012675108. 
  16. ↑ Zaspel, J.M.; Zahiri, R.; Hoy, M.A.; Janzen, D.; Weller, S.J.; Wahlberg, N. (2012-11). «A molecular phylogenetic analysis of the vampire moths and their fruit-piercing relatives (Lepidoptera: Erebidae: Calpinae)». Molecular Phylogenetics and Evolution 65 (2): 786-791. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2012.06.029. 

Véase también

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