Evolución biológica

La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.​ La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el suizo Charles Bonnet en su obra "Consideration sur les corps organisés".​​ No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulada por varios filósofos griegos,​ y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies​ Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859​ el que sintetiza un cuerpo coherente de observaciones que solidificaban el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.​

La existencia de la evolución como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los científicos. Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron en 1858, en forma independiente, que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes fenotípicas y, en última instancia, de nuevas especies.​​ Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o teoría sintética. Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.​ De hecho, las teorías de la evolución, o sea, sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continuan siendo formuladas.​​

La evolución como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo

Los homínidos descienden de un ancestro común.

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución de la materia viva es un proceso que le es característico y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro común.​ Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza es el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.​

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organimos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como el ártico y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas evidencias permiten clasificar a los órganos en órganos homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y órganos análogos, si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes).

Los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestran la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes antedichas en grupos anidados jerárquicamente, muy similar a un árbol familiar.​​ Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que un árbol con una sola ramificación debido a que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.​​

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.​

Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es la del estudio de las similitdes bioquímicas entre los organismos. POr ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.​ El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de l adivergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones.​ Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé han confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existió el ancestro común de ambas.​

El origen de la vida

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que realmente no es explicado en la teoría de la síntesis moderna de la evolución; pues ésta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios (evolución a moléculas más complejas) e interacciones de las moléculas orgánicas de las que procede.

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida, generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el ARN, y el comportamiento de sistemas complejos.

Sin embargo, sí se está de acuerdo que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; los que estarían relacionados con el origen de la vida. (Para los científicos que consideran a los virus como seres vivos, si bien los mismos no tienen una estructura celular, evolucionaron a partir de organismos que sí las poseían, probablemente comportándose originalmente como transposones).

La evolución de la vida en la Tierra

Basados en estudios químicos detallados del período Precámbrico, los geólogos y paleontólogos han logrado establecer que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra hace 3.800 millones de años.​ Los estromatolitos (capas de rocas producidas por comunidades de microrganismos) más antiguos que contienen microbios fosilizados se conocen en estratos de 3.450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, los cuales son morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de cuarzo de 3.450 millones de años hallados en Australia.​​​

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula (denominados "biomarcadores") confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2.700 millones de años. Estos microbios fotoautotróficos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2.200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre.​​ La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.​

Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3 a 4 mil millones de años.​​ Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organimos.​

El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluídas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis.​ Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.​ Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.​​​

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organimos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacarano.​​​ Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.​ No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un "experimento fallido" de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.​ La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.​

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá). Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como asi también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.​ Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.​ Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales.​ Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continuan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.​

Teorías científicas acerca de la evolución

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.
Fotografía de Julia Margaret Cameron.

La evolución biológica es un fenómeno natural real, observable y comprobable empíricamente.

Historia del pensamiento evolucionista

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Portada de El Origen de las Especies.

La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas, notablemente entre los helénicos como Epicuro, pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.​​

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).

A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.

Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de segmentos de ADN (ver evolución molecular).

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el mayor mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.

Darwinismo

Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,​ al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de "Lamarck/Darwin/Wallace".​

El trabajo de 1858 contenía "una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta" según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (según Darwin) o existencia (según Wallace); (4) se poduce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.

A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También proveyó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural. Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de Darwinism que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos para Darwin (quién murió en 1882).​ Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes que lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase "el mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto para destacar su relevancia.​​

Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica (es decir, en un sistema de hipótesis). La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de "El origen de las especies" se expone a continuación:​

1. Los actos sobrenatuarales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza

2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos

3. Las especies evolucionan a partir de variedades pre-existentes por medio de la selección natural

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc) evolucionan a tarvés de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual

Neodarwinismo

Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.​ El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.​ Por lo tanto, el neodarwinismo (o sea, la ampliación de la teoría de Darwin) enriqueció el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variábilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término "darwinismo" para 1889,​ incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.​

Teoría sintética

Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evoluivo se originó entre 1937 y 1950.​ En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología. como la genética, la sisteática y l apaleontología. Por esta razón, la frase "teoría neodarwiniana" no debe confundirse con la "teoría sintética".​​

De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética estan basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores son: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (nacido en 1904); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense G. Ledyard Stebbins (1906–2000).​

Los términos "síntesis evolutiva" y "teoría sintética" fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolution: the modern synthesis (1942) (Evolución: la síntesis moderna), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase "estudio de la evolución".​​ De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la Ecología, la Genética, la Paleontología, la Embriología, la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología, la Geografía y las Matemáticas».​

La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.

1. Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.​​

2.La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Consideresé la posibilidad de un solo individuo con un número N de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2^N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4^N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del el genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a más de 10⁴⁵ gametos genéticamente diferentes y un más de 10⁹⁰ descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable).

3. La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria (o sea, pérdida de genes del pozo genético) puede ser significativa.

4. La especiación puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarse"(Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.​ Sin embargo, la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y aves.​

5. Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a través de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.

6. La macroevolución (es decir, la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies).

Conceptos post neodarwinianos

El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.

El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies.

La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría neodarwinista. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad genética. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales.En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueobacterias. Así mismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueobacterias, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en las teorías neodarwinistas es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.​

Sintesis evolutiva moderna

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.

El origen de la variabilidad hereditaria

Mutación

Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producido por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. También puede ocurrir deliberadamente, bajo el control celular, durante procesos como la meiosis o la hipermutación. En los organismos multicelulares, puede distinguirse entre mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y mutaciones somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de las células y pueden producir cáncer.

Importancia de las mutaciones

Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética, sobre la cual actúan la selección natural y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o al estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos y se acumulan con el tiempo, a una velocidad más o menos constante.

La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones, por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.

Recombinación genética

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis –y más raramente en la mitosis–. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia

También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero si en el proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Los mecanismos de la evolución

Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos alelos, otros factores influencian la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente. De los procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más precisamente, en la frecuencia de un alelo podemos mencionar:

• Selección natural
• Deriva genética

Selección natural

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc.

La selección natural puede dividirse en dos categorías:

• La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común.

• La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.)

La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:

• La purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.

• La positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.

• La de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de mecanismos tales como:

• • La sobredominancia o vigor híbrido,
  • La selección dependiente de la frecuencia,

El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología.

Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica.

• La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura, es llamada selección artificial.

• La evolución baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.

Deriva genética

La deriva genética describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los alelos. Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra).

Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N). En las poblaciones reducidas, la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo.

Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos o efecto fundador, o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un cuello de botella.

• Efecto fundador: Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco representativos con respecto a la población de la que derivan.

Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso amish, fundado en 1771 en Pensilvania por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13% de las 17000 personas que forman el grupo portan en su genotipo un alelo que en homocigosis provoca enanismo y polidactilia. El número de casos registrados en esta población corresponde prácticamente a la totalidad de casos detectados en toda la población mundial. Se piensa que estas 17000 personas descienden de muy pocos individuos, algunos de los cuales eran portadores de este alelo.

• Cuello de botella: Se produce cuando una situación en la que, debido a condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en la anterior situación estaban menos representados.

Las consecuencias de la evolución

Adaptación

Adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.​​ Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones​ y es uno de los fenómenos básicos de la biología.​

La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley​

La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.​ La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos -parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo- en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.​ Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término "adaptación" para el proceso evolutivo y "rasgo o caracter adaptativo" para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto pueden ser perfectamente distinguidos.

Especiación y extinción

La especiación es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente. Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La especiación alopátrica comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por ejemplo por fragmentación del hábitat o migración. La especiación simpátrica ocurre cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La especiación peripátrica, propuesta por Mayr, es un tipo de especiación que existe entre los extremos de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte fundamental de la teoría del equilibrio puntuado. La especiación parapátrica donde las especies ocupan áreas biogográficas aledañas pero hay un flujo genético bajo.

La extinción es la desaparición de las especies. El momento de la extinción es considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una especie. La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción.

Microevolución y macroevolución

Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural. La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.

Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.

Expansión de la síntesis moderna

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros).​​​​​ En las próximas secciones se presentan los aspectos que se consideran la expansión de la síntesis moderna.

Paleobiología y tasas de evolución

Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos fósiles.​​​

Grupo de organismos	Longevidad promedio (en millones de años)
Bivalvos y gasterópodos marinos	10 a 14
Foraminíferos bentícos y planctónicos	20 a 30
Diatomeas marinas	25
Trilobites (extinguidos)	> 1
Amonites (extinguidos)	5
Peces de agua dulce	3
Serpientes	>2
Mamíferos	1 a 2
Briófitas	> 20
Plantas superiores. Hierbas	3 a 4
Plantas superiores. Árboles y arbustos	27 a 34
Plantas superiores. Coníferas y cícadas	54

En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, los fósiles previos al período Cámbrico eran totalmente desconocidos. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico, fue utilizada como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.​

Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fosil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción del Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.​

Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and Mode in Evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho mas antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.​​ Como resultado de estos y otros avances científicos la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha desarrollado en una nueva disciplina denominada actualmente paleobiología.​​​​​​​

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género fósil Panderichthys, que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys- Acanthostega (anfibios, 363 millones de años).​ Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos.​ Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.​ El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años.​ El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa el estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.​ La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años.​ Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.​ Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de homínido y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.​

En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fosil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un "abominable misterio". No obstante, este vacio de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus​ Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación.​ En 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo la presencia detépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.​

Extinción masiva y selección de especies

Darwin (1859, 1872) no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies enteras, propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgen para reemplazar a especies menos adaptadas(Raup 1994). Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las "reglas" de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.

Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que sean ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.

Selección sexual y altruismo

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que -en el transcurso de las generaciones- se seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies (1859) y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo

Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real pájaros y de las aves del paraíso y la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía que no podían esperar que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,

la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos (selección intersexual, femenina, o epigámica) y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande (selección intrasexual). En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección femenina. De hecho, estos atributos del macho en muchos casos resultan no adaptativos con respecto a otros aspectos, como por ejemplo el quedar muy ex­puestos ante los predadores.

El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis.​ Se ha argumentado que A.R. Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la "selección sexual de los buenos genes" la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.​ Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas deécadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones (aves, anfibios, peces e insectos).​ Además, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un caracter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte.​ Así, la selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para los machos en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.​

Insectos eusociales

En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las Especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista (actos abnegados realizados en beneficio de los demás) es incompatible con el principio de la selección natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las crias por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados a los mamíferos.​​​​ Una de las formas más notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estériles. La cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección familiar.​ De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Sin embargo, es necesario realizar una modificación y ampliación de nuestra visión de un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.​​​

La síntesis de la Biología del desarrollo y la teoría de la evolución

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de las principales disciplinas biológicas, la biología del desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la síntesis evolutiva, aunque esta rama de la biología fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (“Qué fue la síntesis evolutiva?”)​ describió que varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura en contra de la teoría evolutiva y señaló que:

"Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. No fueron dejados afuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse".

En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de la embriología dentro de la teoría sintética ha sido subsanada. De hecho, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, "Evo-devo", que explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.​

El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.​ Por ejemplo, la supresión de las extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.​ Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos.​ Los genes HOX desempeñan un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.​ Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes Hox son idénticas.​ Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.​​​

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio punteado

Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. De hecho, sólo nuevas especies "surgen", ya que la especie es el único taxón que posee status ontológico.​ La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre las especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidadeses que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin, el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). El modelo del equilibrio puntuado – propuesto en 1972 por N. Eldredge y S.J. Gould- sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una pequeña población periférica –en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido- que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves –desde el punto de vista geológico- separados por largos períodos de equilibrio.

Biología evolutiva

La biología evolutiva es un subcampo de la biología que se ocupa de la ascendencia común y evolución biológica de las especies, así como de sus cambios en el tiempo. La biología evolucionista es una especie de meta campo debido a que incluye científicos de muchas disciplinas tradicionales con orientación a la taxonomía. Por ejemplo, generalmente incluye científicos especializados en organismos particulares tales como la ornitología y la utiliza como medio para responder a preguntas generales sobre la evolución.

La biología evolutiva es una disciplina académica independiente que surgió en los años 1930 y 40 como resultado de la síntesis evolutiva moderna. Sin embargo, es en los años 1970 y 80 que un importante número de universidades crearon departamentos de biología evolutiva.

Impactos de la teoría de la evolución

A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marca un hito, no solo en su campo de pertinencia al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas; y bien que aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscita reacciones en algunas personas.

El impacto más importante de la teoría evolucionista se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto es en definitiva debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: es decir que la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no "aparecen" por necesidad (ni por designio divino) sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mejor adaptadas son conservadas en el tiempo. Este mecanismo "ciego", independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido explorado en consecuencia en otras áreas del saber.

La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos (p.e. el atribuir un valor biológico a diferencias culturales y cognitivas) o deformaciones de la misma (como justificativo de posturas eugenéticas); las cuales han sido usadas como "Argumentum ad consequentiam" a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.

Evolución y sistemas éticos y sociales

La teoría de la evolución por acción de la selección natural también ha sido adoptada como fundamento para varios sistemas éticos y sociales, como el Darwinismo social, el cual mantiene que la supervivencia del más apto explica y justifica las diferencias de bienestar y éxito entre las sociedades, las personas y la eugenesia, que claman que la civilización humana estaba revirtiendo la selección natural permitiendo que los menos aptos sobrevivieran y se procrearan en exceso con respecto a los más aptos. Después de que las atrocidades del Holocausto fueran vinculadas con la eugenesia, la opinión pública científica dejó de ver de manera favorable la relación entre la selección natural y el Darwinismo social y la eugenesia (a pesar de que tampoco había sido realmente aceptada universalmente en el pasado).

Algunos creacionistas, como Kent Hovind, creen que la evolución es la base para el Nazismo, Comunismo, Marxismo, la alabanza a la Madre Tierra, racismo, etc.

La deformación del concepto evolutivo biológico, adaptado a tesis sociales y económicas ha sido usado como excusa para promover y defender la rivalidad y competitividad en muchos casos despiadada entre personas, empresas y naciones e incluso ha llegado ser empleado para justificar venganzas, por el mal extrapolado "principio de supervivencia del más apto".

La noción de que los humanos comparten ancestros comunes con otros animales, también afectó la manera en la que algunas personas ven la relación entre los humanos y otras especies. Muchos de los defensores de los derechos humanos mantienen que si los animales y humanos son de la misma naturaleza, por lo que entonces los derechos no pueden ser distintos para los humanos.

Evolución y religión

Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia Judeo-Cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil solo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las Especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia.

Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.

A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la evolución,​ algunos grupos, principalmente en Estados Unidos, interpretan en la Biblia que un ser divino creó directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies animales, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada Diseño inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas. Donde el Consejo de Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education), decidió permitir que se enseñen las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.​ Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.​ Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.​​

En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un "creacionismo pro-evolución". Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.

A partir de 1950 la Iglesia Católica Romana tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani generis del Papa Pío XII. "El Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que —según el estado actual de las ciencias y la teología— en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente —pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios—. ". En 1996 Juan Pablo II afirmó que la teoría de la evolución es más que una hipótesis y recordó que El Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre.​ El Papa Benedicto XVI ha afirmado que "existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?".​

En los países o regiones en los cuales de la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales.

Otras teorías y críticas científicas

La teoría sintética es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento académico para describir los fenómenos evolutivos. Aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la Teoría Sintética, con nuevos modelos capaces de integrar la biología del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la Transferencia horizontal de genes; o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos (incremento de complejidad por integración en complemento al incremento en complejidad por transformación -gradual-).

Los aspectos más criticados de la teoría sintética son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;​ la preponderancia de la selección natural frente a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo; y el reduccionismo geneticista que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico complejo.​

El consenso científico es que la teoría misma no ha sido rebatida en el campo de la biología; en los años 90 del siglo pasado fue considerada como la "piedra angular de la biología moderna".​​

Véase también

• Biología evolutiva
• Macroevolución
• Objeciones a la Teoría de la Evolución
• Paleontología
• Selección natural
• Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE)
• Unidad de selección

Bibliografía

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Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Evolución biológica.
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Evolución biológica.
• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Evolución biológica.
• Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009
• Máximo Sandín, La evolución a 150 años (luz) de Darwin. Conferencia en la Universidad de Oviedo, 16/11/2009. Una visión crítica de la teoría de Darwin. (formato vídeo)
• Stephen Jay Gould: La Evolución Biológica como un hecho y como una teoría
• La evolución biológica. Artículo de Antonio Barbadilla donde se exponen los conceptos de evolución y selección natural.
• Evolutionibus
• Un estudio para saber de dónde venimos y adónde vamos (en inglés)
• Evolución y Ambiente
• Collado González, Santiago, Teoría de la Evolución, en Philosophica: Enciclopedia filosófica on line