Diferencia entre revisiones de «Amaryllidaceae»

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=== Historia taxonómica ===
=== Historia taxonómica ===
Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano ''[[Hexandra monogynia]]''.<ref name="tres">Linneaus, C. 1764.'' Species Plantarum'', 3rd ed. Stockholm.</ref> Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las [[liliáceas]] o de las [[amarilidáceas]]. Siete de los 51 géneros que [[Carlos Linneo]] dispuso en ''Hexandra monogynia'' han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae ([[John Lindley]], 1836;<ref>Lindley, J. 1836. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=mIAUAAAAYAAJ&oi=fnd&pg=PP9&dq=John+Lindley+1836&ots=YRNaGWMBtc&sig=hfo7R_Y9bxALrkIuqBZBCvFdxSA#v=onepage&q=&f=false A natural system of botany]. Longman, London.</ref> [[William Herbert]], 1837<ref>Herbert, W. 1837. [http://books.google.es/books?id=dUcaAAAAYAAJ&printsec=frontcover&source=gbs v2 summary r&cad=0#v=onepage&q=&f=false Amaryllidaceae]. James Ridgway & Sons, London.</ref>), suborden Amarylleae ([[John Gilbert Baker]], 1888<ref>Baker, J. 1888. Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons.</ref>), familia Amaryllideae ([[Augustin Saint-Hilaire]], 1805, [[Robert Brown]], 1810;<ref>Brown, R. 1810. [http://books.google.es/books?id=Ki4oAAAAYAAJ&pg=PA136&ots=ARSs-Fmy08&dq=Robert+Brown+%2B+1810&lr=&output=text#c_top ''Prodromus floræ Novæ Hollandiæ et Insulæ Van-Diemen'']</ref> [[John Hutchinson]], 1934, 1959<ref>Hutchinson, J. 1959. The Families of Flowering Plants. Ed. 2. 2 Vols. Clarendon Press, Oxford.</ref>), subfamilia Amaryllidoideae ([[Ferdinand Albin Pax]], 1890,<ref>Pax, F. 1890. Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Enke.
Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano ''[[Hexandra monogynia]]''.<ref name="tres">Linneaus, C. 1764.'' Species Plantarum'', 3rd ed. Stockholm.</ref> Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las [[liliáceas]] o de las [[amarilidáceas]]. Siete de los 51 géneros que [[Carlos Linneo]] dispuso en ''Hexandra monogynia'' han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae ([[John Lindley]], 1836;<ref>Lindley, J. 1836. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=mIAUAAAAYAAJ&oi=fnd&pg=PP9&dq=John+Lindley+1836&ots=YRNaGWMBtc&sig=hfo7R_Y9bxALrkIuqBZBCvFdxSA#v=onepage&q=&f=false A natural system of botany]. Longman, London.</ref> [[William Herbert]], 1837<ref>Herbert, W. 1837. [http://books.google.es/books?id=dUcaAAAAYAAJ&printsec=frontcover&source=gbs v2 summary r&cad=0#v=onepage&q=&f=false Amaryllidaceae]. James Ridgway & Sons, London.</ref>), suborden Amarylleae ([[John Gilbert Baker]], 1888<ref>Baker, J. 1888. Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons.</ref>), familia Amaryllideae ([[Augustin Saint-Hilaire]], 1805, [[Robert Brown]], 1810;<ref>Brown, R. 1810. [http://books.google.es/books?id=Ki4oAAAAYAAJ&pg=PA136&ots=ARSs-Fmy08&dq=Robert+Brown+%2B+1810&lr=&output=text#c_top ''Prodromus floræ Novæ Hollandiæ et Insulæ Van-Diemen'']</ref> [[John Hutchinson]], 1934, 1959<ref>Hutchinson, J. 1959. The Families of Flowering Plants. Ed. 2. 2 Vols. Clarendon Press, Oxford.</ref>), subfamilia Amaryllidoideae ([[Ferdinand Albin Pax]], 1890,<ref>Pax, F. 1890. Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Enke.
</ref> [[Hamilton Paul Traub]], 1963<ref>TRaub, H.P. 1963. The genera of Amaryllidaceae. American Plant Life Society; 1ª ed. 86 pp</ref>), tribu Amarylleae (en el [[Sistema Bentham & Hooker]] propuesto por [[George Bentham]] & [[Joseph Dalton Hooker]] en 1883<ref> {{cita libro|autor = [[George Bentham|G. Bentham]] & [[Joseph Dalton Hooker|J.D. Hooker]]|año = three volumes, 1862–1883|título = <cite>Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita</cite>}}</ref>) o sección Narcissi ([[Michel Adanson]], 1763;<ref>Adanson, M. 1763. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=evJQtYRdhvYC&oi=fnd&pg=PA1&dq=Michel+Adanson+%2B+1763&ots=0e-_NGBBX5&sig=M26Fg1Zng4QDOYWw1lwEn4D8Fwc#v=onepage&q=&f=false Familles des plantes]. Vinvent, Paris.</ref> [[Antoine-Laurent de Jussieu]], 1789<ref>de Jussieu. A.L. 1789. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=nPMTAAAAQAAJ&oi=fnd&pg=PA1&dq=Antoine-Laurent+de+Jussieu+%2B+1789&ots=rS57HYWcM0&sig=6ByL9khGtdSKFrGqLCY3DxuKnWA#v=onepage&q=&f=false Genera Plantarum]. Herissant, Paris.</ref>). R. Brown, en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con ovario súpero debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias han sido separadas mediante la inclusión de las [[especie]]s con ovario súpero en [[Liliaceae]] o [[Alliaceae]] y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae. Luego de más de un siglo, la [[Sistema Hutchinson|clasificación de Hutchinson]] fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas.<ref name="cuatro" />
</ref> [[Hamilton Paul Traub]], 1963<ref>TRaub, H.P. 1963. The genera of Amaryllidaceae. American Plant Life Society; 1ª ed. 86 pp</ref>), tribu Amarylleae (en el [[Sistema Bentham & Hooker]] propuesto por [[George Bentham]] & [[Joseph Dalton Hooker]] en 1883<ref> {{cita libro|autor = [[George Bentham|G. Bentham]] & [[Joseph Dalton Hooker|J.D. Hooker]]|año = three volumes, 1862–1883|título = <cite>Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita</cite>}}</ref>) o sección Narcissi ([[Michel Adanson]], 1763;<ref>Adanson, M. 1763. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=evJQtYRdhvYC&oi=fnd&pg=PA1&dq=Michel+Adanson+%2B+1763&ots=0e-_NGBBX5&sig=M26Fg1Zng4QDOYWw1lwEn4D8Fwc#v=onepage&q=&f=false Familles des plantes]. Vinvent, Paris.</ref> [[Antoine-Laurent de Jussieu]], 1789<ref>de Jussieu. A.L. 1789. [http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=nPMTAAAAQAAJ&oi=fnd&pg=PA1&dq=Antoine-Laurent+de+Jussieu+%2B+1789&ots=rS57HYWcM0&sig=6ByL9khGtdSKFrGqLCY3DxuKnWA#v=onepage&q=&f=false Genera Plantarum]. Herissant, Paris.</ref>). [[Robert Brown]], en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con [[ovario súpero]] debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias -liliáceas y amarilidáceas- han sido separadas mediante la inclusión de las [[especie]]s con ovario súpero en Liliaceae y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae.<ref name="Lawrence 1951">{{cita libro
| apellidos =Lawrence
| nombre =G. H. M.
| coautores =
| editor =
| título =Taxonomy of vascular plants.
| edición =Macmillan
| año =1951
| editorial =
| ubicación =New York
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| páginas =
| capítulo =
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}}</ref> Luego de más de un siglo, la [[Sistema Hutchinson|clasificación de Hutchinson]] fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas.<ref name="cuatro" />


Amaryllidaceae ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del [[Siglo XX]]. En el [sistema Takhtajan] se reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto.<ref name="cinco"> Takhtajan, A. 1969.'' Flowering Plants. Origin and Dispersal.'' Oliver and Boyd. London.</ref> El [[Sistema de Cronquist]], sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de [[Liliaceae]].<ref name="seis"> Cronquist, A. 1988. ''The evolution and classification of flowering plants''. 2da. edición, New York Botanical Garden, New York.</ref> En el [[Sistema Dahlgren]] se reconoce a Amaryllidaceae y a [[Alliaceae]] como dos familias separadas dentro del orden [[Asparagales]], un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden [[Liliales]].<ref>Dahlgren RMT, Clifford HT, Yeo PF. 1985 The families of the monocotyledons. Structure, evolution, and taxonomy. Berlin, etc.: Springer-Verlag 520pp</ref> Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de [[Asparagales]], un carácter puesto ya de manifiesto por [[Jacques Huber]] en 1969.<ref name="cuatro">Meerow, A.; Fay, M. y Chase, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. ''Herbertia'' 54:180-203; 1999</ref>
Amaryllidaceae ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del [[Siglo XX]]. En el [[sistema Takhtajan]] se reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto.<ref name="cinco"> Takhtajan, A. 1969.'' Flowering Plants. Origin and Dispersal.'' Oliver and Boyd. London.</ref> El [[Sistema de Cronquist]], sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de [[Liliaceae]].<ref name="seis"> Cronquist, A. 1988. ''The evolution and classification of flowering plants''. 2da. edición, New York Botanical Garden, New York.</ref>

La familia Liliaceae fue concebida por [[Antoine Laurent de Jussieu]] en [[1789]] y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 [[tépalo]]s y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4.500 especies que se incluían dentro del gran orden Liliales.<ref name="Cronquist 1981">{{cita libro
| apellidos =Cronquist
| nombre =A.
| coautores =
| editor =
| título =An integrated system of classification of flowering plants.
| edición =
| año =1981
| editorial = Columbia University Press
| ubicación =Nueva York
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| páginas =
| capítulo =
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}}</ref><ref name="Thorne 1992">{{cita publicación
|autor =Thorne, R. F.
|coautores=
|año=1992
|título=Classification and geography of the flowering plants.
|revista=Bot. Rev.
|volumen=
|número=58
|páginas=225-348
|id=
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|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref> como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el [[endosperma]]. Cronquist (1981)<ref name="Cronquist 1981" /> ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de 6 [[estambre]]s en un muy amplio (y ahora se sabe que ampliamente [[polifilético]]) Liliaceae. No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada. En la década de [[1980]], en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los [[Real Jardín Botánico de Kew|Jardines Botánicos de Kew]], el [[Museo Británico|Museo Británico de Ciencias Naturales]] y los [[Real Jardín Botánico de Edimburgo|Jardines Botánicos de Edimburgo]] formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus [[herbario]]s. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.<ref name="Mathew">{{cita libro
| apellidos =Mathew
| nombre =Brian
| título =Splitting the Liliaceae
| edición =
| año =1989
| editorial = The Plantsman 11 (2): 89
| ubicación =
| id =
| páginas =| capítulo =
| urlcapítulo =
}}</ref> En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquéllos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis cladísticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misna familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: [[Asparagales]] y [[Liliales]]. La [[monofilia]] de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.<ref name="Chase et al. 1995a">{{cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S.
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995
| editorial =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =109-137
| capítulo =Molecular systematics of Lilianae.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Chase et al. 1995b">{{cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J.
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995b
| editorial =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =685-730
| capítulo =Monocot systematics: A combined analysis.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Chase et al. 2000">{{cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C.
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
| título =Monocots: Systematics and evolution.
| edición =CSIRO Publ.
| año =2000
| editorial =
| ubicación =Collingwood, Australia
| id =
| páginas =3-16
| capítulo =Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Chase et al. 2006">{{cita publicación
|autor =Chase, M. W.
|coautores= Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S.
|año=2006
|título=Multigene analyses of monocot relationships : a summary
|revista=Aliso
|volumen=
|número=22
|páginas=63-75
|id=ISSN: 00656275
|url=http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf
|formato=pdf
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Davis et al. 2004">{{cita publicación
|autor =Davis, J. I.
|coautores=Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M.
|año=2004
|título=A phylogeny of the monocots, as inferred from ''rbcL'' and ''atpA'' sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.
|revista=Syst. Bot.
|volumen=
|número=29
|páginas=467-510
|id=
|url=http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000003/art00001
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Graham et al. 2006">{{cita publicación
|autor =Graham, S. W.
|coautores=Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S.
|año=2006
|título=Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.
|revista=Aliso
|volumen=
|número=22
|páginas=3-21
|id=
|url=http://depts.washington.edu/phylo/OlmsteadPubs/Graham.2006.Aliso.pdf
|formato=pdf
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Hilu et al. 2003">{{cita publicación
|autor =Hilu, K.
|coautores=Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W.
|año=2003
|título=Angiosperm phylogeny based on ''matK ''sequence information.
|revista=American J. Bot.
|volumen=
|número=90
|páginas=1758-1766
|id=
|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/12/1758
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Pires et al. 2006">{{cita publicación
|autor =Pires, J. C.
|coautores=Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W.
|año=2006
|título=Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.
|revista=Aliso
|volumen=
|número=22
|páginas=278-304
|id=
|url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18269727
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Rudall et al. 1997a">{{cita publicación
|autor =Rudall, P.
|coautores=Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F.
|año=1997a
|título=Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).
|revista=Canad. J. Bot.
|volumen=
|número=75
|páginas=408-430
|id=
|url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Källersjö et al. 1998">{{cita publicación
|autor =Källersjö M
|coautores=JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer
|año=1998
|título=Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 ''rbcL'' DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.
|revista=Pl. Syst. Evol.
|volumen=
|número=213
|páginas=259-287
|id=
|url=http://www.springerlink.com/content/u864187n02112656/
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Fay et al. 2000">{{cita libro
| apellidos =Fay
| nombre =M. F.
| coautores =
| editor =K. L. Wilson y D. A. Morrison
| título =Monocots: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =2000
| editorial = CSIRO
| ubicación =Kollingwood, Australia
| id =
| páginas =360-371
| capítulo =Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Soltis et al. 2000">{{cita publicación
|autor =Soltis DE
|coautores=PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris.
|año=2000
|título=Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, ''rbcL'', and ''atpB'' sequences.
|revista=Bot. J. Linn. Soc.
|volumen=
|número=133
|páginas=381-461
|id=
|url=http://www.ingentaconnect.com/content/ap/bt/2000/00000133/00000004/art00380
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Stevenson et al. 2000">{{cita libro
| apellidos =Stevenson
| nombre =D. W.
| coautores =Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P., y Specht, C. D.
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
| título =Monocots: Systematics and evolution.
| edición =CSIRO Publ.
| año =2000
| editorial =
| ubicación =Collingwood, Australia
| id =
| páginas =17-24
| capítulo =A phylogenetic analysis of the monocotyledons based on morphological and molecular character sets, with comments on the placement of ''Acorus'' and Hydatellaceae.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="McPherson y Graham 2001">{{cita publicación
|autor =McPherson, M. A.
|coautores=Graham, S. W.
|año=2001
|título=Inference of Asparagales phylogeny using a large chloroplast data set. Abstract.
|revista=Botany 2001
|volumen=
|número=
|páginas=126
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Goldblatt 1995">{{cita libro
| apellidos =Goldblatt
| nombre =P.
| coautores =
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995
| editorial =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =181-200
| capítulo =The status of R. Dahlgren's orders Lliliales and Melanthiales.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Källersjö et al. 1998">{{cita publicación
|autor =Källersjö M
|coautores=JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer
|año=1998
|título=Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 ''rbcL'' DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.
|revista=Pl. Syst. Evol.
|volumen=
|número=213
|páginas=259-287
|id=
|url=
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref><ref name="Stevenson y Loconte 1995">{{cita libro
| apellidos =Stevenson
| nombre =D. W.
| coautores =Loconte, H.
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995
| editorial =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =543-578
| capítulo =Cladistic analysis of monocot families.
| urlcapítulo =
}}</ref><ref name="Vinnersten y Bremer 2001">{{cita publicación
|autor =Vinnersten, A.
|coautores= Bremer, K.
|año=2001
|título=Age and biogeography of major clades in Liliales
|revista=Amer. J. Bot.
|volumen=
|número=88
|páginas=1695-1703
|id=
|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/88/9/1695
|formato=
|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref>

Dos de las familias en las que se dividió a la vieja familia de las liliáceas son las aliáceas y las agapantáceas, ambas monocotiledóneas petaloideas que actualmente se incluyen en el orden Asparagales. En el [[Sistema Dahlgren]] de 1985, ya se había postulado la existencia de dos órdenes separados para las monocotiledóneas petaloideas. De hecho, había reconocido a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos familias separadas dentro del orden [[Asparagales]], un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden [[Liliales]].<ref>Dahlgren RMT, Clifford HT, Yeo PF. 1985 The families of the monocotyledons. Structure, evolution, and taxonomy. Berlin, etc.: Springer-Verlag 520pp</ref> Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de [[Asparagales]], un carácter puesto ya de manifiesto por [[Jacques Huber]] en 1969.<ref name="cuatro">Meerow, A.; Fay, M. y Chase, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. ''Herbertia'' 54:180-203; 1999</ref>


Revisión del 05:05 23 ene 2010

 
Amaryllidaceae

Diversidad floral en las amarilidáceas. A: Crinum, B: Narcissus, C: Sprekelia (representantes de la subfamilia de las amarilidóideas), D: Agapanthus (una agapantóidea), E: Allium, F: Tristagma (miembros de las alióideas).
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
Burnett
Subfamilia: Amaryllidoideae
géneros
[editar datos en Wikidata]

Las amarilidáceas (Amaryllidaceae) son una familia de plantas herbáceas, perennes, bulbosas o rizomatosas, pertenecientes al orden Asparagales de las monocotiledóneas. Pueden ser fácilmente reconocidas por sus flores trímeras dispuestas en inflorescencias similares a umbelas, las que se hallan rodeadas de dos brácteas en la extremidad de un escapo. La familia está compuesta por 73 géneros y aproximadamente 1600 especies y se distribuye por todo el mundo. La diversidad de esta familia se halla taxonómicamente organizada en tres subfamilias, a las que hasta hace poco tiempo se les reconocía la categoría de familia: amarilidóideas, alióideas y agapantóideas. Salvo ésta última, que presenta un sólo género, las dos restantes se dividen en varias tribus.

Las amarilidáceas presentan una considerable importancia económica y cultural. De hecho, muchas de sus especies son utilizadas como plantas condimenticias, ornamentales, hortícolas y medicinales.


Descripción

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus
Estigma trífido en Hippeastrum
Umbela en Scadoxus.
Cápsula loculicida en Hippeastrum.


Las amarilidáceas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas (por ejemplo en Clivia, Scadoxus y Agapanthus). Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina "túnica". La raíz primaria se halla bien desarrollada.[1]​

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien, pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga en algunos casos en una corona (paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables.[2]​[1]​

El androceo presenta seis estambres en dos verticilos de tres piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres (Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina "copa estaminal", como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales.[1]​ Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El gineceo es de ovario ínfero en el caso de las amarilióideas y es de ovario súpero en las agapantóideas y alióideas. Está formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[1]​[3]​

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas (por lo que reciben el nombre de "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[1]​[3]​

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya (como por ejemplo en Clivia). Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas, y presentan endosperma que no reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo.

Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[1]​[3]​ En el caso de las alióideas, los números cromosómicos básicos son x=4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomas pueden ser desde relativamente pequeños a grandes (de 2 a 20 µm).[4]​[5]​ [6]​ Las agapantóideas, finalmente, presentan un número cromosómico básico x = 15, si bien se han informado también x= 14 y x=16, y los cromosomas tienen una longitud de 4 a 9 µm.[7]​

Fitoquímica

Las alióideas y amarilidóideas presentan moléculas relacionadas con la defensa, denominadas lectinas, muy particulares y que se unen específicamente a la manosa.[8]​[9]​ Las alióideas presentan saponinas esteroideas, con compuestos con olor a cebolla o ajo (del denominado "olor aliáceo") como los alil-sulfuros, propionaldehído, propiontiol, y el vinil disulfuro, como así también flavonoides y compuestos azufrados derivados de la cisteína.[6]​

La fitoquímica de la subfamilia de las agapantóideas también ofrece particularidades. De hecho, todas las especies de Agapanthus producen fitoecdisteroides, compuestos que están relacionados con la defensa de las plantas frente al ataque de insectos que se alimentan de sus hojas.[10]​[11]​ Además, se ha comprobado que los extractos de las especies de este género exhiben propiedades antifúngicas con una acción muy efectiva contra patógenos de las plantas.[12]​

Además, y teniendo en cuenta que el color azul de las flores de los agapantos es único en la familia, se ha determinado las estructuras químicas de dos de las principales antocianinas que confieren tal color, las cuales representan los únicos ejemplos conocidos de pigmentos en los que el grupo acil aromático y el flavonoide están unidos covalentemente a la antocianina.[13]​

Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[2]​ Las amarilidóideas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes.[3]​

Evolución y Filogenia

La edad del grupo troncal de las amarilidáceas, o sea, la edad de las amarilidáceas y sus parientes extintos pertenecientes al mismo linaje, se ha estimado en 91 millones de años, y la del grupo corona, edad en la que se supone iniciaron su divergencia las amarilidáceas actuales, en 87 millones de años.[14]​


El cladograma que sintetiza las relaciones filogenéticas entre las subfamilias y tribus de las amarilidáceas se provee a continuación: [15]​

Agapanthus, detalle de una flor.
Agapanthus inapertus, inflorescencias.
Allium aflatunense.
Allium moly.
Allium narcissiflorum.
 
 

Agapanthoideae

 
 
 
Allioideae
 

Allieae

 
 
 

Tulbaghieae

 
 

Gilliesieae

 
 
 
Amaryllidoideae
Amaryllideae
 

Amaryllidinae

 
 
 

Boophoninae

 
 
 

Strumariinae

 
 

Crininae

 
 
 
 
 
 
 

Cyrtantheae

 
 
 

Haemantheae

 
 

Calostemmateae

 
 
 
 
Clado euroasiático
 

Lycorideae

 
Tribus europeas
 

Galantheae

 
 
 

Pancratieae

 
 

Narcisseae

 
 
 
 
Clado americano
Clado "Hippeastroide"
 

Griffineae

 
Hippeastreae
 

Hippeastrineae

 
 

Zephyranthinea

 
 
 
Clado andino
 
 

Eustephieae

 
 
 
 
 

Stenomesseae

 
 

Eucharideae

 
 
 
 
 

Clinantheae

 
 

Hymenocallideae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Taxonomía

Historia taxonómica

Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano Hexandra monogynia.[16]​ Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las liliáceas o de las amarilidáceas. Siete de los 51 géneros que Carlos Linneo dispuso en Hexandra monogynia han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae (John Lindley, 1836;[17]​ William Herbert, 1837[18]​), suborden Amarylleae (John Gilbert Baker, 1888[19]​), familia Amaryllideae (Augustin Saint-Hilaire, 1805, Robert Brown, 1810;[20]​ John Hutchinson, 1934, 1959[21]​), subfamilia Amaryllidoideae (Ferdinand Albin Pax, 1890,[22]​ Hamilton Paul Traub, 1963[23]​), tribu Amarylleae (en el Sistema Bentham & Hooker propuesto por George Bentham & Joseph Dalton Hooker en 1883[24]​) o sección Narcissi (Michel Adanson, 1763;[25]​ Antoine-Laurent de Jussieu, 1789[26]​). Robert Brown, en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con ovario súpero debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias -liliáceas y amarilidáceas- han sido separadas mediante la inclusión de las especies con ovario súpero en Liliaceae y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae.[27]​ Luego de más de un siglo, la clasificación de Hutchinson fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas.[28]​

Amaryllidaceae ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del Siglo XX. En el sistema Takhtajan se reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto.[29]​ El Sistema de Cronquist, sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de Liliaceae.[30]​

La familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4.500 especies que se incluían dentro del gran orden Liliales.[31]​[32]​ como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma. Cronquist (1981)[31]​ ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de 6 estambres en un muy amplio (y ahora se sabe que ampliamente polifilético) Liliaceae. No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada. En la década de 1980, en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los Jardines Botánicos de Kew, el Museo Británico de Ciencias Naturales y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus herbarios. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.[33]​ En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquéllos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis cladísticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misna familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: Asparagales y Liliales. La monofilia de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.[34]​[35]​[36]​[37]​[38]​[39]​[40]​[41]​[42]​[43]​[44]​[45]​[46]​[47]​[48]​[43]​[49]​[50]​

Dos de las familias en las que se dividió a la vieja familia de las liliáceas son las aliáceas y las agapantáceas, ambas monocotiledóneas petaloideas que actualmente se incluyen en el orden Asparagales. En el Sistema Dahlgren de 1985, ya se había postulado la existencia de dos órdenes separados para las monocotiledóneas petaloideas. De hecho, había reconocido a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos familias separadas dentro del orden Asparagales, un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden Liliales.[51]​ Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de Asparagales, un carácter puesto ya de manifiesto por Jacques Huber en 1969.[28]​


El Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG), en su publicación de 1998, aceptó a las amarilidáceas en sentido estricto (lo que actualmente se circunscribe dentro de las amarilidóideas) como una familia independiente.[52]​ En la publicación de 2003, el sistema APG II incluyó a esta familia dentro de una amplia circunscripción de Alliaceae, pero permitió su reconocimiento opcional.[53]​ Las alióideas están estrechamente emparentadas con las amarilidóideas y con las agapantóideas. De hecho, los tres grupos son hierbas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Más aún, los análisis cladísticos sostienen la estrecha relación entre ellas.[34]​[35]​[54]​[44]​[55]​ En la publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criterio de considerar a las tres familias como parte de una gran circunscripción de Alliaceae.[56]​ No obstante, en vez de conservarse el nombre Alliaceae, que tiene preminencia, se aceptó la propuesta del taxónomo y especialista en plantas bulbosas Alan Meerow de utilizar para este grupo el nombre Amarillidaceae.[57]​ De ese modo, las amarilidáceas constituyen hoy un gran grupo de monocotiledóneas petaloideas que incluyen a las amarilidáceas propiamente dichas (como subfamilia amarilidoideae), a los ajos y especies emparentadas (subfamilia Allioideae) y a las especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae). [58]​


Cabe destacar que ningún miembro de Amaryllidaceae presenta sulfuro de alilo, compuesto que determina el olor aliáceo característico de ajos, cebollas y demás integrantes de la familia Alliaceae.[3]​ Los trabajos de filogenia basados en datos de secuencias del ADN plastídico para 51 géneros de Amaryllidaceae y 31 géneros de otras familias de Asparagales han permitido concluir que Amaryllidaceae en sentido estricto es un grupo monofilético e indican que Agapanthaceae es su familia hermana y Alliaceae, a su vez, es hermana del clado formado por el conjunto Amaryllidaceae/Agapanthaceae.[28]​

Clasificación

1.- Agapanthoideae Endl.
Artículo principal: Agapanthoideae

Las agapantóideas incluyen un solo género, Agapanthus, el cual es muy variable, a pesar de que todas las especies tienen una apariencia similar, con gruesos rizomas, hojas en forma de largas tiras o bandas e inflorescencias en umbelas en el extremo de un escapo más alto que las hojas. Como resultado de varios estudiso que incluyen caracteres tales como el contenido de ADN nuclear, color y vitalidad del polen y estudios morfológicos, muchas especies de han reducido a sinonimia y otras se han categorizado como subespecies, por lo que hoy se considera que hay sólo dos especies perennifolias (A. africanus y A. praecox) y cuatro especies caducifolias (A. campanulatus, A. caulescens, A. coddii y A. inapertus), lo que hace un total de 6 especies, muchas de las cuales presentan una o más subespecies.[7]​


2.- Allioideae Herb.
Artículo principal: Allioideae

La subfamilia Allioideae comprende aproximadamente 13 géneros y unas 600 especies. Los géneros más representados son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies) y Tulbaghia (24 especies). La subfamilia fue dividida en 3 tribus, sobre la base de la distribución geográfica, los caracteres morfológicos, citológicos y moleculares. Las tres tribus y sus características más distintivas son:[5]​

  • Allieae Dumortier (sin.: Cepaceae Salisbury, Milulaceae Traub), comprende un sólo género, Allium, distribuido en zonas templadas del Hemisferio Norte. Los bulbos no presentan almidón, las hojas son más o menos unifaciales, la corola es connada en su parte basal, no presentan corona o paraperigonio. Los estambres son connados basalmente o adnatos a la corola y presentan filamentos alados. Las células del tapete de las anteras son mononucleares. Los óvulos, en número de 2 a 14 por carpelo, son epítropos. El estilo es sólido y ginobásico. El endosperma es celular y el embrión curvo. El número cromosómico básico más frecuente es x=8, no obstante se han informado especies con x=7 y x=9. La poliploidía y la apomixis son bastante frecuentes.
  • Tulbaghieae (Meisn.) M.F.Fay & M.W.Chase (sin.: Tulbaghiaceae Salisb.), comprende también un solo género, Tulbaghia, que se distribuye en Sudáfrica. Presenta plantas rizomatosas, con cortas láminas foliares. Las flores presentan brácteas, la corola es fuertemente connada y exhiben una corona masiva. Los estambres son sésiles (no poseen filamento) y se hallan adnatos a la corola. Presentan de 2 a muchos óvulos por carpelo. Las semillas son más o menos aplanadas. El número cromosómico básico es x=6.


3.- Amaryllidoideae Burnett
Artículo principal: Amaryllidoideae

La subfamilia de las amarilidóideas está caracterizada ..... Las s 800 especies de la subfamilia se ordenan en 13 tribus las que, a su vez, pueden agruparse en clados según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico.[59]​ Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus.[60]​ Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación:[28]​

  • Amaryllideae (11 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, escapos con esclerénquima, polen bisulcado con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes géneros de la familia) y por los óvulos unitégmicos. Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un período de dormición o latencia, por lo que germinan rápidamente, incluso sobre la misma planta madre. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu, enteramente africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.[61]​
  • Cyrtantheae (1 género, x=8): consiste en un sólo género endémico de África, Cyrtanthus, el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu. Comparte con algunos géneros de Haemantheae el mismo número cromosómico (x=8) y la distribución estrictamente africana, pero se distingue por sus cápsulas loculicidas. Las semillas chatas, aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas. Es, por otro lado, la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
  • Haemantheae (6 géneros, x= 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve. En general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, como por ejemplo Clivia, Scadoxus y Cryptostephanus[62]​
  • Calostemmateae (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, Proiphys y Calostemma, que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
  • Lycoridae (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen (Lycoris y Ungernia) están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
  • Pancratieae (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. Pancratium es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
  • Narcisseae (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. Narcissus presenta paraperigonio, el cual está ausente en Sternbergia.
  • Galantheae (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos géneros popularmente conocidos en jardinería.
Hipeastrum bicolor
  • Hippeastreae (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son algunos de los géneros de esta tribu.
  • Stenomesseae (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. Stenomesson es uno de los representantes de la tribu.

Importancia económica y cultural

Como hortalizas y condimenticias

El género económicamente más importante es Allium, que incluye algunas de las plantas comestibles más utilizadas, tales como la cebolla (Allium cepa), el ajo (A. sativum y también A. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), el puerro (A. ampeloprasum), el puerro salvaje o rampa (Allium tricoccum) y varios condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Se consumen tanto los bulbos, frescos o cocidos, como las hojas.

Como plantas medicinales

Los representantes de las alóideas son ligeramente antisépticos, y muchos son utilizados en medicina. Los compuestos organosulfurados de las especies de esta subfamilia tienen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinogénicas, antiteratogénicas y estimulatorias del sistema inmune y protectoras de la función hepática.[63]​

Varios estudios basados en investigaciones clínicas y epidemiológicas indican que el consumo regular de ajo puede disminuir el riesgo de cáncer y de enfermedades cardiovasculares. Además, el ajo posee fuertes propiedades antisépticas.[64]​

Como plantas ornamentales

Numerosas especies de Allium(los denominados "ajos ornamentales" se utilizan en jardinería para embellecer parques y jardines. Son fáciles de cultivar si bien no son muy populares, tal vez por el olor alíáceo que despiden. Sus inflorescencias tienen larga vida en agua, por lo que también son útiles como flor cortada. Además, las inflorescencias secas se utilizan para decoración hogareña. La diversidad que presentan estas especies ornamentales, tanto en altura (desde 20 a 120 cm), como en forma y color del follaje (desde hojas finas hasta muy anchas, verde oscuro hasta verde azulado) y color de las flores (amarillo, blanco, azul, púrpura y rosado) las hace sumamente versátiles para ubicar en distintos tipos de jardines. Presentan dos tipos básicos de inflorescencias: en esferas grandes o en pequeños grupos de flores erectas o decumbentes. Entre las primeras se hallan Allium giganteum, Allium albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense y A. karataviense. En el segundo tipo de inflorescencia se hallan A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum y la popular Allium moly.[2]​[65]​ Ipheion uniflorum, conocida con el nombre de "estrellita", es una pequeña bulbosa de no más de 15 cm. de altura que se utilza en roqueros y para naturalizar debajo de árboles. Florece en primavera y provee una abundante cantidad de flores con forma de estrella. El color más común es el blanco, pero hay variedades de color azulado ("Wisley Blue") y´azul profundo ("Rolf Fiedler").[2]​[65]​ Tulbaghia violacea ("ajo de sociedad"). Es el representante del género mejor conocido. Tiene una altura de 40 a 60 cm, presenta flores tubulares de color violeta claro, follaje siempreverde y florece durante todo el verano. Otros géneros de Alliaceae con representantes ornamentales son Leucocoryne y Gilliesia.[2]​[65]​

Las especies y cultivares de agapanto se utilizan como plantas ornamentales en parques y jardines. Son especies sumamente adaptables, rústicas y de fácil cultivo, razón por la que se las utiliza mucho en parques y jardines de bajo mantenimiento. La época de floración es fines de primavera y verano. Si bien toleran cualquier tipo de suelo, se logran excelentes ejemplares usando un suelo profundo y fértil. Pueden prosperar bien tanto a pleno sol como a media sombra. Requieren un abundante riego en primavera y verano, más espaciado durante el invierno. Se multiplican por semillas o por división de las matas en otoño.[2]​[65]​ Muchas de las especies de amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.[66]​[67]​

Muchos taxones, particularmente dentro de las amarilidóideas, son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.[68]​ Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.[68]​ La mayoría, sino todas, las amarilidóideas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.[68]​ Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.[69]​

Notas

a. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias. La topología general del cladograma está basada en los trabajos de filogenia de Asparagales,[34]​[44]​[55]​ las relaciones dentro de Allioideae se basan en el trabajo de filogenia y clasificación de Allium,[70]​ mientras que las interrelaciones dentro de las amarilidóideas se basan en los trabajo de Alan W. Meerow y Dierdre Snijman.[71]​[72]​[73]​[74]​[75]​[76]​

Referencias

  1. ↑ a b c d e f Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  2. ↑ a b c d e f Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
  3. ↑ a b c d e Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  4. ↑ Rahn, K. (1998). «Alliaceae». En Kubitzki, K., ed. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 70-78. 
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