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Diferencia entre revisiones de «Protista»

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Otros son relativamente comunes en el registro fósil,<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/fosrec/Lippstable2.html Why Is The Museum On The Web?]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> como las [[Diatomea|diatomeas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/diatoms/diatomfr.html Fossil Record of Diatoms]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Chrysophyceae|algas doradas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/chrysophyta.html Introduction to the Chrysophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Haptophyta|haptofitos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/prymnesiophyta.html Introduction to the Prymnesiophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Dictyochales|silicoflagelados]], [[Tintinnida|tintínidos]] (ciliados), [[Dinoflagellata|dinoflagelados]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagfr.html Fossil Record of the Dinoflagellata]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> algas verdes,<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/greenalgae/greenalgaesy.html Systematics of the "Green Algae", Part 1]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[alga roja|algas rojas]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/reds/rhodofr.html Fossil Record of the Rhodophyta]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Heliozoo|heliozoos]], [[Radiolaria|radiolarios]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/radiolaria/radfr.html Fossil Record of the Radiolaria]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Foraminifera|foraminíferos]],<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/foram/foramfr.html Fossil Record of Foraminifera]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> [[Ebriida|ebriidos]] y [[Ameboide|amebas]] testadas (''[[Euglyphida]]'', ''[[Arcellinida]]'').<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/testaceafilosea.html Introduction to the Testaceafilosea]. Ucmp.berkeley.edu. Retrieved 2014-03-20.</ref> Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.


Los fósiles eucariotas más probablemente comenzaron a aparecer hace unos {{esd|2|100}} millones de años: la [[biota francevillense]] incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] y serían los primeros indicios de vida pluricelular.<ref>{{cite journal |author1=El Albani, Abderrazak |author2=Bengtson, Stefan |author3=Canfield, Donald E. |author4=Bekker, Andrey |author5=Macchiarelli, Reberto |title=Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago |journal=Nature |volume=466 |issue=7302 |pages=100–104 |date=July 2010 |pmid=20596019 |doi=10.1038/nature09166 |url=|bibcode = 2010Natur.466..100A }}</ref> También ''[[Myxomitodes]]'', un [[icnofósil]] de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un [[moho mucilaginoso]] perteneciente a [[Dictyostelea]].<ref>{{cite journal| journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| title= Paleoproterozoic (ca. 19. Ga) megascopic life on land in Western Austrlia |author1=Retallack, G.J.|author2=Mao, X. | volume=532| pages=109266|year=2019| doi= 10.1016/j.palaeo.2019.109266 }}</ref> Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas.
Los fósiles eucariotas más probablemente comenzaron a aparecer hace unos {{esd|2|100}} millones de años: la [[biota francevillense]] incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían [[moho mucilaginoso|mohos mucilaginosos]] y serían los primeros indicios de vida pluricelular.<ref>{{cite journal |author1=El Albani, Abderrazak |author2=Bengtson, Stefan |author3=Canfield, Donald E. |author4=Bekker, Andrey |author5=Macchiarelli, Reberto |title=Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago |journal=Nature |volume=466 |issue=7302 |pages=100–104 |date=July 2010 |pmid=20596019 |doi=10.1038/nature09166 |url=|bibcode = 2010Natur.466..100A }}</ref><ref>{{cita publicación|apellidos1=El Albani|nombre1=Abderrazak|título=The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity|publicación=PLoS ONE|fecha=2014|volumen=9|número=6|doi= 10.1371/journal.pone.0099438
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== Véase también ==
== Véase también ==

Revisión del 05:19 1 ago 2021

 
Protista
Rango temporal: 2309–0Ma [1]​[2]​ Paleoproterozoico – Reciente

Diversos tipos de protistas
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Protista
Haeckel, 1866
Supergrupos y filos principales[3]​[4]​[5]​
[editar datos en Wikidata]

Protistas comprende al conjunto de organismos eucariotas (es decir, cuyas células contienen un núcleo celular), que no son animales, plantas u hongos.[6]​ En la clasificación científica de los seres vivos los protistas son asignados al Reino Protista (o Protoctista) que es un taxón cajón de sastre, en progresivo desuso. [7]​[8]​[9]​ Se trata de un grupo parafilético debido a que no contiene a todos los descendientes de su antepasado común, es decir, que excluye a animales, plantas y hongos, que descendieron de diferentes grupos de protistas.

En los protistas hay representantes tanto unicelulares como pluricelulares, autótrofos, heterótrofos y mixótrofos, fagótrofos como osmótrofos, entre muchas otras características excluyentes. Por ello, la tendencia actual es a reclasificar a los organismos que conformaban el reino Protista en el reino Chromista y el reino Protozoa según los postulados de Thomas Cavalier-Smith, haciendo que la taxonomía refleje en mayor medida la filogenia de estos grupos.

Características

Como Protista no es un grupo monofilético, es imposible especificar características que definan o distingan en su conjunto a estos seres vivos. Las que tienen en común son las propias de los eucariontes en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad:

  • Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
  • Organización celular: Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
  • Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas (rodofíceas) y en las algas pardas (feofíceas) la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en el caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
  • Nutrición: Autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos o mixótrofos. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Algunos son parásitos, como los apicomplejos y los tripanosomas, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
  • Metabolismo del oxígeno: tal como es propio de los eucariontes, los protistas son aeróbicos (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaeróbicos, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
  • Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
  • Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos importantes de parasitismo y también de mutualismo. En este último caso se pueden mencionar los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes, o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre una alga verde unicelular.

Clasificación

El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón parafilético con respecto a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independentes, mientras que los dos últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.

La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo, pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​ estableció un número reducido de filos que, si bien son abarcativos y diversos, poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos, como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores).

Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes, relacionada con el fenómeno de endosimbiosis serida. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de supergrupos:[3]​[16]​[15]​

Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados de protistas. Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de Excavata de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de Chromista (Supergrupo SAR) de un alga roja.[17]​
  • Archaeplastida (= Primoplantae) comprende a Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta, los cuales pueden ser considerados protistas. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el reino de las plantas y no en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
  • Stramenopiles (= Heterokonta) incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los oomicetos, protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parásitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria),[3]​ caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith[15]​ define una clasificación ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos en Chromista.
  • Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos. Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.
  • Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).
  • Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es bastante difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
  • Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (dictiostélidos).
  • Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

Ejemplos

En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas.

Reproducción

Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas.[18]​ En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización), autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.

Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.

Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables.

El nombre Protoctista

Árbol filogenético global de E. Haeckel (1866).

Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni especialmente por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Los títulos de las revistas científicas especializadas en estos organismos usan el término «protista» o sus cognados, como hacen Protist (antes Archiv fur Protistenkunde, fundada en 1902), Protistology, o el European Journal of Protistology, y ni una sola revista, históricamente, ha usado el término «protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades científicas, como la International Society of Protistologists[19]​ o la International Society for Evolutionary Protistology.[20]​

Origen

Esta sección es un extracto de Eucariogénesis.[editar]

Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y teorías autógenas.[21]​ A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.[22]​ Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o viceversa.[23]​

Evolución simbiogenética eucariota. Actualmente se considera demostrado, como lo afirma la mayoría de las teorías de la eucariogénesis, el origen simbiógenético de la célula eucariota; el cual se produjo entre una arquea huésped y una bacteria endosimbionte. Posteriormente la simbiogénesis entre un protista y una bacteria fotosintética originó la primera célula vegetal.

Filogenia

Esta sección es un extracto de Filogenia eucariota.[editar]
Árbol filogenético de la vida de Robert Whittaker de 1969.
La filogenia de los eucariontes está basada en la actualidad en el estudio filogenético molecular, ya que las clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos morfológicos y biológicos en general. La filogenia molecular eucariota se basa en el estudio del genoma a través del análisis de las moléculas de ADN, ARN y/o proteínas, las cuales se encuentran en diversos elementos celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias y en determinados casos se analizan los plastos. Todo esto nos permite conocer las hipótesis que definirían la historia evolutiva eucariota.

Registro fósil

Fósiles de la biota francevillense.

Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de estos grupos incluyen los apicomplejos,[24]​ la mayoría de los ciliados,[25]​ algunas algas verdes (las klebsormidiales),[26]​ coanoflagelados,[27]​ oomicetos,[28]​ algas pardas,[29]​ algas verde amarillentas,[30]​ Excavata (como los euglenoideos).[31]​ Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (por ejemplo, Paleoleishmania, un kinetoplástido).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil,[32]​ como las diatomeas,[33]​ algas doradas,[34]​ haptofitos,[35]​ silicoflagelados, tintínidos (ciliados), dinoflagelados,[36]​ algas verdes,[37]​ algas rojas,[38]​ heliozoos, radiolarios,[39]​ foraminíferos,[40]​ ebriidos y amebas testadas (Euglyphida, Arcellinida).[41]​ Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.

Los fósiles eucariotas más probablemente comenzaron a aparecer hace unos 2 100 millones de años: la biota francevillense incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían mohos mucilaginosos y serían los primeros indicios de vida pluricelular.[42]​[43]​ También Myxomitodes, un icnofósil de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un moho mucilaginoso perteneciente a Dictyostelea.[44]​ Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas.

Véase también

Referencias

  1. ↑ S Blair Hedges, Jaime E Blair, Jason L Shoe, (2004).A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evolutionary Biology.
  2. ↑ Emilie Neveu, Dany Khalifeh, Nicolas Salamin, Dirk Fasshauer, (2020). Prototypic SNARE Proteins Are Encoded in the Genomes of Heimdallarchaeota, Potentially Bridging the Gap between the Prokaryotes and Eukaryotes. Current Biology.
  3. ↑ a b c Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. ↑ Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1-17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. 
  5. ↑ Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  6. ↑ O’Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-03). «Concepts of the last eukaryotic common ancestor». Nature Ecology & Evolution (en inglés) 3 (3): 338-344. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. Consultado el 22 de mayo de 2021. 
  7. ↑ Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). Protozoa: the most abundant predators on earth Archivado el 15 de septiembre de 2015 en Wayback Machine., Microbiology Today, pp. 166-167.
  8. ↑ Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. (Dic. 2006). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  9. ↑ Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon, Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.
  10. ↑ Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa Archivado el 18 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 297–354
  11. ↑ Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny. CRC Press, Londres, pp. 75–108.
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