Diferencia entre revisiones de «Dreadnoughtus schrani»

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Contenido eliminado Contenido añadido
m Rextron movió la página Dreadnoughtus scharani a Dreadnoughtus schrani: error en el título
Gabriel Solo (discusión · contribs.)
m Se eliminó la redirección hacia Dreadnoughtus
Etiqueta: Redirección eliminada
Línea 1: Línea 1:
{{Ficha de taxón
#REDIRECCIÓN [[Dreadnoughtus]]
| name = ''Dreadnoughtus schrani''
| fossil_range = {{rango fósil|84|66}} [[Cretácico Superior]]
| image = Dreadnoughtus NT small.jpg
| image_width = 250px
| image_caption =
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| subphylum = [[Vertebrata]]
| classis = [[Sauropsida]]
| ordo = [[Saurischia]]
| subordo = [[Sauropodomorpha]]
| infraordo = [[Sauropoda]]
| unranked_familia = [[Titanosauria]]
| genus = '''''Dreadnoughtus'''''
| genus_authority = [[Kenneth Lacovara|Lacovara]] ''et al.'', 2014
| type_species = ''Dreadnoughtus schrani''
| type_species_authority = [[Kenneth Lacovara|Lacovara]] ''et al.'', 2014
}}

'''''Dreadnoughtus schrani''''' es la única[[Especie (biología)|especie]] conocida del [[género (biología)|género]] extinto '''''Dreadnoughtus''''' de [[dinosaurio]] [[saurópodo]] [[titanosaurio]] que vivió durante el a finales del [[Período geológico|periodo]] [[Cretácico]] duarnte el [[Campaniense]] al [[Maastrichtiense]], hace 84 a 66 millones de años en lo que es hoy [[Sudamérica]]. Fue descrito originalmente en 2014 a partir de restos fósiles de la [[formación Cerro Fortaleza]].<ref name="Lacovara et al., 2014">{{cita publicación|last1=Lacovara|first1=Kenneth J.|last2=Ibiricu|first2=L.M.|last3=Lamanna|first3=M.C.|last4=Poole|first4=J.C.|last5=Schroeter|first5=E.R.|last6=Ullmann|first6=P.V.|last7=Voegele|first7=K.K.|last8=Boles|first8=Z.M.|last9=Egerton|first9=V.M.|last10=Harris|first10=J.D.|last11=Martínez|first11=R.D.|last12=Novas|first12=F.E.|título=A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina|publicación=Scientific Reports|fecha=4 de septiembre de 2014|doi=10.1038/srep06196|url=http://dx.doi.org/10.1038/srep06196}}</ref> ''D. schrani'' era un animal grande, ubicándose entre los mayores titanosaurios conocidos. Comparado con otros saurópodos gigantes, ''Dreadnoughtus'' está relativamente completo; es conocido a partir de ocho vértebras dorsales, permitiendo nuevas perspectivas sobre la columna vertebral de esto titanosaurios enormes.<ref>K. Voegele, M. Lamanna, and K. Lacorvara. (2014) [https://gsa.confex.com/gsa/2014AM/finalprogram/abstract_250424.htm Description of the dorsal vertebrae of ''Dreadnoughtus schrani'', a large titanosaurian sauropod from the Cretaceous of southern Patagonia, Argentina]. Paper 222-5</ref>

==Descripción==

El descubrimiento de ''Dreadnoughtus schrani'' ha provisto nueva información sobre el tamaño y la anatomía de los dinosaurios titanosaurios gigantescos, especialmente en lo referente a sus extremidades y a sus cinturas [[cintura escapular|escapular]] y [[Pelvis|pélvica]]. La mayoría de los huesos de ''Dreadnoughtus schrani'' están muy bien preservados. Tienen un mínimo de deformación, especialmente en los huesos de las extremidades. Rasgos delicados, como la localización de los puntos de sujeción de los músculos, son visibles frecuentemente.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

===Holotipo y especímenes paratipo===
El espécimen [[holotipo]], '''MPM-PV 1156''', consiste de un esqueleto parcial, preservado parcialmente en su disposición original, que incluye: un fragmento del [[maxilar]], un diente, una [[vértebra]] [[terminología anatómica de localización|posterior]] cervical; costillas cervicales, múltiples vértebras y costillas dorsales, el [[sacro]], 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales, huesos de la cola, que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anteriores y medias con sus correspondientes arcos hemales en su disposición original, l parte izquierda de la [[cintura escapular]] y la extremidad anterior izquierda sin la [[mano]], ambas [[esternón|placas del esternón]], todos los elementos pélvicos, la extremidad posterior izquierda sin el [[pie]] y la [[tibia]] derecha; los [[metatarso]]s I y II, y una [[garra]] del [[dedo|primer dígito]].

El [[paratipo]], MPM-PV 3546, consiste de un esqueleto [[postcráneo|postcraneal]] parcialmente articulado de un individuo algo más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en la misma localidad que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, varias vértebras y costillas dorsales, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemales, una pelvis casi completa, y el [[fémur]] izquierdo.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

===Detalles anatómicos===
Como la mayoría de los [[Sauropoda|saurópodos]] tenía dientes delgados y alargados para deshojar las ramas arbóreas. La [[Vértebras cervicales|vértebra cervical]] mejor preservada medía 1,13 metros de largo, ésta carecía de pleurocelos y su [[Apófisis espinosa|apófisis espinal]] era muy alta, lo que sugiere la inserción de potentes [[Tejido muscular|tejidos musculares]]; pero era lateralmente comprimida, a diferencia de la ancha vértebra cervical del gigante ''[[Puertasaurus]]''. Se hallaron ocho vertebras dorsales, una de ellas, la cuarta, presentaba una peculiar morfología dorsoventral comprimida (sus proyecciones óseas estaban muy aplastadas en comparación a una vértebra dorsal típica), las dorsales medias eran muy similares a las de ''[[Rapetosaurus]]'', otro [[Titanosauria|titanosaurio]], y las [[Vértebra lumbar|dorsales posteriores]] (más cercanas a la cadera) exponen unas [[apófisis]] (o proyecciones) óseas altamente desarrolladas. Las vértebras que componen el [[Sacro (hueso)|sacro]] están firmemente fusionadas. Los investigadores encontraron casi todas las vertebras caudales (de la cola), algo raro en titanosaurios, grupo que posee un registro vértebral caudal pobre, los [[Apófisis|procesos o proyecciones]] laterales de sus vertebras son similares a placas como en ''[[Saltasaurus]]''; siendo generalmente biconvexas. Delicados detalles, como las marcas dejadas por el [[Flujo sanguíneo|riego vascular]], son apreciables, en las vertebras de ''Dreadnoughtus'', lo que demuestra el fino estado de preservación del espécimen.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

El [[esqueleto apendicular]] (huesos de las extremidades) se encuentra casi completa, la [[escápula]] mide 1,74 m y tiene una cresta oblicua donde se anclaba el [[músculo]]. El [[húmero]] se engrosa en el tercio superior, presenta una prominente protuberancia donde el hueso se conecta articularmente a la cintura escapular y también en el otro extremo donde ancla a un robusto [[cúbito]] y [[Radio (hueso)|radio]]. Su [[fémur]] mide 1,91 m de largo, la sección superior presenta una menor inclinación próximomedial que en otros titanosaurios. El [[peroné]] y la [[tibia]] son sorprendentemente gruesos, con un prominente trocánter lateral y curvadas en el eje del hueso.<ref name="Lacovara et al., 2014" />
===Tamaño===
[[Archivo:Dreadnoughtus scale.png|280px|miniaturadeimagen|Comparación de tamaños de un humano con un ''Dreadnoughtus''.]]
''Dreadnoughtus schrani'' es uno de los mayores dinosaurios conocidos por esqueletos bien preservados, siendo estimado con una longitud total de 21,2 a 26 metros.<ref name="Lacovara et al., 2014" /><ref name="Zach" /> Pero la estimación de su peso ha sido tema de controversia. Mediante ecuaciones de regresión, de la circunferencia del fémur y el húmero, se estimó inicialmente con un peso de 59,3 toneladas, uno de los valores más altos entre los titanosaurios.<ref name="Lacovara et al., 2014" /> Pero estudios posteriores, más exhaustivos y directos, basados en modelos volumétricos del cuerpo, calcularon un peso de 22,1 a 40 toneladas.<ref name="Zach">{{cita web |url=https://palaeozoographer.wordpress.com/2015/01/27/the-incredibly-shrinking-dreadnoughtus/ |título=The incredibly shrinking Dreadnoughtus |fechaacceso=13 de julio de 2016 |apellido=Armstrong |nombre=Zach |fecha=27 de enero de 2015 |sitioweb=The Palaeozoographer }}</ref><ref name="new_mass_dnoughtus">{{cita publicación |apellidos=Bates |nombre=Karl T. |apellidos2=Falkingham |nombre2=Peter L. |apellidos3=Macaulay |nombre3=Sophie |apellidos4=Brassey |nombre4=Charlotte |apellidos5=Maidment |nombre5=Susannah C. |fecha=10 de junio de 2015 |título=Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass |publicación=Biology letters |volumen=11 |número=6 |páginas=20150215|doi=10.1098/rsbl.2015.0215 |url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/11/6/20150215 |issn=1744-9561 |pmid=26063751 |fechaacceso=13 de julio de 2016}}</ref><ref name="titano_Wedel">{{cita web |url=https://svpow.com/2014/09/11/how-massive-was-dreadnoughtus/ |título=How massive was Dreadnoughtus? |fechaacceso=11 de julio de 2016 |apellido=Wedel |nombre=Matt |fecha=13 de septiembre de 2014 |sitioweb=Sauropod Vertebra Picture of the Week }}</ref>

====Controversia sobre su masa====

El método de ecuación de regresión para estimar la masa de un ser vivo ha sido corroborado al realizarse en diversos grupos de animales [[Tetrapoda|tetrápodos]] actuales,<ref>{{cita publicación |apellidos=Campione |nombre=Nicolás E. |apellidos2=Evans |nombre2= David C. |fecha=10 de julio de 2012 |título=A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods |publicación=BioMed Central Biology |volumen=10 |número=1 |páginas=1 |doi=10.1186/1741-7007-10-60 |url=http://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1741-7007-10-60 |fechaacceso=13 de julio de 2016}}</ref> dando en la mayoría de los casos un margen de error menor a un 30% si tomamos en cuenta su peso real observado, pero puede presentar márgenes de error más altos, en el 14% de los casos podía discrepar en más de la mitad del peso real del animal. Por lo tanto, a pesar de que en la mayoría de los casos este método entrega estimados razonables al peso real de un animal terrestre, en algunos casos pueden haber márgenes de error muy altos, denominados como valores atípicos.<ref name="Zach" /> El estimado volumétrico es otro tipo de estimación de masa independiente y útil para dar chequeo a los resultados entregados por el método de ecuación de regresión, este puede llegar ser más preciso, pero requiere de un trabajo más exhaustivo y que la anatomía del animal extinto sea bien conocida para reconstruir de manera fidedigna su volumen y densidad corporal en vida, requerimientos que no siempre se dan. Por suerte, el estado íntegro del esqueleto de ''Dreadnoughtus'' justifica una estimación volumétrica, cuyos resultados son muy distintos a los entregados en las ecuaciones de regresión, se ha sugerido que ''Dreadnoughtus'' pudo ser uno de esos valores atípicos.<ref name="Zach" /><ref name="new_mass_dnoughtus" />

Entre las explicaciones que sugieren algunos de los investigadores, es que los valores excesivamente más altos que dan las ecuaciones de regresión en ciertos casos podría deberse al variado desarrollo [[Ontogenia|ontogénico]] de ciertos especímenes, y en el cambio de sus proporciones corporales durante su crecimiento, ya que por ejemplo en animales inmaduros el [[esqueleto apendicular]] (el de las extremidades) se desarrolla antes que el resto del cuerpo, por lo tanto sus patas son comparativamente más grandes, por lo que podría resultar en estimados más altos de su masa, sí solo se tomase en cuenta la anatomía circunferencial de las extremidades.<ref name="new_mass_dnoughtus" /><ref>{{cita publicación |apellidos=Brassey |nombre=Charlotte A. |apellidos2=Maidment |nombre2=Susannah C. |apellidos3=Barrett |nombre3=Paul M. |fecha=4 de marzo de 2015 |título=Body mass estimates of an exceptionally complete ''Stegosaurus'' (Ornithischia: Thyreophora): comparing volumetric and linear bivariate mass estimation methods |publicación=Biology letters |volumen=11 |número=3 |páginas=20140984 |doi=10.1098/rsbl.2014.0984 |url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/11/3/20140984 |fechaacceso=13 de julio de 2016}}</ref> El estudio ontogénico de Lacovara ''et al.'' (2014) indicó que los dos especímenes de ''Dreadnoughtus'' eran inmaduros, en el momento de sus muertes todavía no habían dejado de crecer,<ref name="Lacovara et al., 2014" /> por lo que podría explicar la elevada incongruencia entre los distintos métodos de estimación.

==Historia ==
El Dr. Kenneth Lacovara , de la [[Universidad Drexel]], descubrió los restos en la [[Formación Cerro Fortaleza]] en la [[Provincia de Santa Cruz]], [[Patagonia argentina]], en [[2005]]. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde fueron encontrados, llevó a todo un equipo en el verano para la extracción de todos los restos.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

En [[2009]], los fósiles fueron transportados a [[Filadelfia]] a través de un [[Buque de carga|carguero océanico]], para la preparación y estudio del material en la Academia de Ciencias Naturales de la [[Universidad Drexel]] y en el [[Museo Carnegie de Historia Natural]]. Las osamentas fósiles de ''Dreadnoughtus schrani'' serán prontamente devueltas, de manera permanente, a Museo Padre Molina en [[Río Gallegos]], [[Argentina]].<ref name="Lacovara et al., 2014" />

Los huesos fósiles de ''Dreadnoughtus'' fueron escaneados con láser 3D de NextEngine. Utilizando el software [[Autodesk Maya]], las exploraciones de cada hueso se colocaron en un espacio 3D para crear un esqueleto articulado digital, que luego fue convertido en un archivo PDF 3D, utilizando el software Geomagic. La alta fidelidad de estas exploraciones permitió a Lacovara ''et al.'' (2014) estudiar la anatomía de ''Dreadnoughtus schrani'' de una manera más segura y menos invasiva para los fósiles.<ref name="Lacovara et al., 2014" />
===Etimología===
El nombre del género, '''''Dreadnoughtus''''', procede del [[idioma inglés|vocablo inglés]] ''[[dreadnought]]'', resultante de unir ''dread'', "miedo", y ''nought'', "nada" (que se puede traducir literalmente como "nada de miedo") para denominar a un tipo de acorazado, que son buques de guerra de gran tonelaje, con lo que se alude indirectamente al enorme tamaño de esta especie. Esto permitiría a los adultos permanecer a salvo de los depredadores sin necesidad de temerles, con lo que el origen inglés aporta un segundo significado.

El nombre de la especie, '''''schrani''''', homenajea el nombre del empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo al proyecto de investigación.<ref name="Lacovara et al., 2014" />
==Clasificación==
''Dreadnoughtus'' es un [[Titanosauria|titanosaurio]] de una [[Análisis filogenético|posición filogenética]] intermedia. Sus caracteres esqueléticos lo ubican en una posición más basal que [[Saltasauridae]] pero más derivada que [[Andesauridae|andesáuridos]] como ''[[Argentinosaurus]]'' y ''[[Andesaurus]]''.<ref name="Lacovara et al., 2014" /> Se encuentra estrechamente emparentado con ''[[Notocolossus]]'', otro titanosaurio de muy similar tamaño, pero conocido por restos más escasos.<ref name="nuevo_titano">{{cita publicación |apellidos=González Riga |nombre=Bernardo J. |apellidos2=Lamanna |nombre2=Matthew C. |apellidos3=Ortiz David |nombre3=Leonardo D. |apellidos4= Calvo |nombre4=Jorge O. |apellidos5=Coria |nombre5=Juan P. |fecha=18 de enero de 2016 |título=A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot |publicación=Scientific reports |volumen=6 |número=19165 |doi=10.1038/srep19165 |url=http://www.nature.com/articles/srep19165 |fechaacceso=10 de julio de 2016}}</ref> Con los descubrimientos de titanosaurios de variadas [[Escala temporal geológica|antigüedades geológicas]], se pudo encontrar una tendencia de que mientras más derivado o evolucionado era la especie en cuestión, este presentaba un torso proporcionalmente más ancho y una cola más alargada. ''Dreadnoughtus'' tiene un tórax más ancho que en los [[Macronaria|macronarios]] basales, pero no tan espacioso como en los [[Saltasauridae|saltasáuridos]], la familia más derivada de [[Titanosauria]].<ref name="Lacovara et al., 2014" />

Dos estudios [[Filogenia|filogenéticos]] que incluyen a esta especie, concuerdan con su posición intermedia en [[Titanosauria]], pero difieren si debiese ser incluido o no en el clado [[Lithostrotia]], grupo que abarca desde titanosaurios relativamente derivados hasta los más recientes. En el primer estudio se le coloca en una posición más basal pero cercana a este clado,<ref name="Lacovara et al., 2014" /> mientras que en el segundo se le incluye pero siendo uno de los más primitivos.<ref name="nuevo_titano" /> Si debiese o no ser incluido ''Dreadnoughtus'' en este grupo es una hipótesis que requerirá de nuevos y más detallados estudios sobre la filogenia de titanosaurios para dar una respuesta segura a esta incógnita.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

'''Filogenia'''

[[Cladograma]] de [[Titanosauria]], basado en un análisis filogenético inicial de Lacovara ''et al.'' en 2014.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

{{clade| style=font-size:90%;line-height:80%
|label1=[[Titanosauria]]
|1={{clade
|1=''[[Andesaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Argentinosaurus]]''
|2= ''[[Epachthosaurus]]''
|3={{clade
|label1=[[Lognkosauria]]
|1={{clade
|1=''[[Futalognkosaurus]]''
|2= ''[[Mendozasaurus]]''
}}
|3={{clade
|1='''''Dreadnoughtus'''''
|label2=[[Lithostrotia]]
|2={{clade
|1=''[[Malawisaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Rapetosaurus]]''
|2=''[[Isisaurus]]''
|3= {{clade
|1= ''[[Tapuiasaurus]]''
|label3=[[Saltasauridae]]
|3={{clade
|1=''[[Alamosaurus]]''
|2=''[[Opisthocoelicaudia]]''
|label3=[[Saltasaurinae]]
|3={{clade
|1=''[[Neuquensaurus]]''
|2=''[[Saltasaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

Análisis filogenético de Gonzales ''et al.'', en 2016.<ref name="nuevo_titano" />

{{clade| style=font-size:90%;line-height:80%
|label1=[[Titanosauria]]
|1={{clade
|label1=
|1={{clade
|1=''[[Andesaurus]]''
|2= ''[[Phuwiangosaurus]]''
}}
|3={{clade
|1=''[[Argentinosaurus]]''
|2={{clade
|1= ''[[Epachthosaurus]]''
|2={{clade
|label1=[[Lithostrotia]]
|1={{clade
|1=''[[Malawisaurus]]''
|2= {{clade
|label1=
|1={{clade
|label1=
|1={{clade
|1= ''[[Notocolossus]]''
|2= '''''Dreadnoughtus''''' }}
|label2=
|3={{clade
|1= ''[[Tapuiasaurus]]''
|2= {{clade
|label1=[[Lognkosauria]]
|1={{clade
|1=''[[Futalognkosaurus]]''
|2=''[[Mendozasaurus]]''
}} }} }} }}
|3={{clade
|label1=
|1={{clade
|1= ''[[Isisaurus]]''
|2= ''[[Rapetosaurus]]''
}}
|label3= [[Saltasauridae]]
|3={{clade
|1=''[[Alamosaurus]]''
|2={{clade
|label2=
|1={{clade
|1=''[[Diamantinasaurus]]''
|2=''[[Opisthocoelicaudia]]'' }}
|3={{clade
|1=''[[Trigonosaurus]]''
|label4= Saltasaurinae
|4={{clade
|1=''[[Saltasaurus]]''
|2=''[[Neuquensaurus]]''
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

==Tafonomía==
Sobre la base de los [[Roca sedimentaria|depósitos sedimentarios]] donde residían los dos especímenes de ''Dreadnoughtus schrani'', parece que éstos fueron enterrados rápidamente en una [[inundación]] [[fluvial]]. Este evento generó altas masas de fango-sedimentos que sepultaron a ambos dinosaurios. Por lo tanto, el entierro rápido y relativamente profundo de los ejemplares de ''Dreadnoughtus'' hicieron posible su extraordinario estado; esto limitó su degradación en la intemperie y limitó el ataque de potenciales carroñeros.<ref name="Lacovara et al., 2014" />

== Véase también ==
* [[Anexo: Géneros válidos de dinosaurios]]

== Referencias ==
{{listaref}}

== Enlaces externos ==
{{Portal|Dinosaurios}}
{{wikispecies}}
{{commonscat}}

[[Categoría:Dinosaurios de América del Sur]]
[[Categoría:Dinosaurios del Cretácico]]
[[Categoría:Titanosauria]]
[[Categoría:Animales extintos descritos en 2014]]

Revisión del 13:42 15 ago 2018

 
Dreadnoughtus schrani
Rango temporal: 84 Ma - 66 Ma
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Sauropsida
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
(sin rango): Titanosauria
Género: Dreadnoughtus
Lacovara et al., 2014
Especie tipo
Dreadnoughtus schrani
Lacovara et al., 2014

Dreadnoughtus schrani es la únicaespecie conocida del género extinto Dreadnoughtus de dinosaurio saurópodo titanosaurio que vivió durante el a finales del periodo Cretácico duarnte el Campaniense al Maastrichtiense, hace 84 a 66 millones de años en lo que es hoy Sudamérica. Fue descrito originalmente en 2014 a partir de restos fósiles de la formación Cerro Fortaleza.[1]D. schrani era un animal grande, ubicándose entre los mayores titanosaurios conocidos. Comparado con otros saurópodos gigantes, Dreadnoughtus está relativamente completo; es conocido a partir de ocho vértebras dorsales, permitiendo nuevas perspectivas sobre la columna vertebral de esto titanosaurios enormes.[2]

Descripción

El descubrimiento de Dreadnoughtus schrani ha provisto nueva información sobre el tamaño y la anatomía de los dinosaurios titanosaurios gigantescos, especialmente en lo referente a sus extremidades y a sus cinturas escapular y pélvica. La mayoría de los huesos de Dreadnoughtus schrani están muy bien preservados. Tienen un mínimo de deformación, especialmente en los huesos de las extremidades. Rasgos delicados, como la localización de los puntos de sujeción de los músculos, son visibles frecuentemente.[1]

Holotipo y especímenes paratipo

El espécimen holotipo, MPM-PV 1156, consiste de un esqueleto parcial, preservado parcialmente en su disposición original, que incluye: un fragmento del maxilar, un diente, una vértebra posterior cervical; costillas cervicales, múltiples vértebras y costillas dorsales, el sacro, 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales, huesos de la cola, que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anteriores y medias con sus correspondientes arcos hemales en su disposición original, l parte izquierda de la cintura escapular y la extremidad anterior izquierda sin la mano, ambas placas del esternón, todos los elementos pélvicos, la extremidad posterior izquierda sin el pie y la tibia derecha; los metatarsos I y II, y una garra del primer dígito.

El paratipo, MPM-PV 3546, consiste de un esqueleto postcraneal parcialmente articulado de un individuo algo más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en la misma localidad que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, varias vértebras y costillas dorsales, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemales, una pelvis casi completa, y el fémur izquierdo.[1]

Detalles anatómicos

Como la mayoría de los saurópodos tenía dientes delgados y alargados para deshojar las ramas arbóreas. La vértebra cervical mejor preservada medía 1,13 metros de largo, ésta carecía de pleurocelos y su apófisis espinal era muy alta, lo que sugiere la inserción de potentes tejidos musculares; pero era lateralmente comprimida, a diferencia de la ancha vértebra cervical del gigante Puertasaurus. Se hallaron ocho vertebras dorsales, una de ellas, la cuarta, presentaba una peculiar morfología dorsoventral comprimida (sus proyecciones óseas estaban muy aplastadas en comparación a una vértebra dorsal típica), las dorsales medias eran muy similares a las de Rapetosaurus, otro titanosaurio, y las dorsales posteriores (más cercanas a la cadera) exponen unas apófisis (o proyecciones) óseas altamente desarrolladas. Las vértebras que componen el sacro están firmemente fusionadas. Los investigadores encontraron casi todas las vertebras caudales (de la cola), algo raro en titanosaurios, grupo que posee un registro vértebral caudal pobre, los procesos o proyecciones laterales de sus vertebras son similares a placas como en Saltasaurus; siendo generalmente biconvexas. Delicados detalles, como las marcas dejadas por el riego vascular, son apreciables, en las vertebras de Dreadnoughtus, lo que demuestra el fino estado de preservación del espécimen.[1]

El esqueleto apendicular (huesos de las extremidades) se encuentra casi completa, la escápula mide 1,74 m y tiene una cresta oblicua donde se anclaba el músculo. El húmero se engrosa en el tercio superior, presenta una prominente protuberancia donde el hueso se conecta articularmente a la cintura escapular y también en el otro extremo donde ancla a un robusto cúbito y radio. Su fémur mide 1,91 m de largo, la sección superior presenta una menor inclinación próximomedial que en otros titanosaurios. El peroné y la tibia son sorprendentemente gruesos, con un prominente trocánter lateral y curvadas en el eje del hueso.[1]

Tamaño

Comparación de tamaños de un humano con un Dreadnoughtus.

Dreadnoughtus schrani es uno de los mayores dinosaurios conocidos por esqueletos bien preservados, siendo estimado con una longitud total de 21,2 a 26 metros.[1][3]​ Pero la estimación de su peso ha sido tema de controversia. Mediante ecuaciones de regresión, de la circunferencia del fémur y el húmero, se estimó inicialmente con un peso de 59,3 toneladas, uno de los valores más altos entre los titanosaurios.[1]​ Pero estudios posteriores, más exhaustivos y directos, basados en modelos volumétricos del cuerpo, calcularon un peso de 22,1 a 40 toneladas.[3][4][5]

Controversia sobre su masa

El método de ecuación de regresión para estimar la masa de un ser vivo ha sido corroborado al realizarse en diversos grupos de animales tetrápodos actuales,[6]​ dando en la mayoría de los casos un margen de error menor a un 30% si tomamos en cuenta su peso real observado, pero puede presentar márgenes de error más altos, en el 14% de los casos podía discrepar en más de la mitad del peso real del animal. Por lo tanto, a pesar de que en la mayoría de los casos este método entrega estimados razonables al peso real de un animal terrestre, en algunos casos pueden haber márgenes de error muy altos, denominados como valores atípicos.[3]​ El estimado volumétrico es otro tipo de estimación de masa independiente y útil para dar chequeo a los resultados entregados por el método de ecuación de regresión, este puede llegar ser más preciso, pero requiere de un trabajo más exhaustivo y que la anatomía del animal extinto sea bien conocida para reconstruir de manera fidedigna su volumen y densidad corporal en vida, requerimientos que no siempre se dan. Por suerte, el estado íntegro del esqueleto de Dreadnoughtus justifica una estimación volumétrica, cuyos resultados son muy distintos a los entregados en las ecuaciones de regresión, se ha sugerido que Dreadnoughtus pudo ser uno de esos valores atípicos.[3][4]

Entre las explicaciones que sugieren algunos de los investigadores, es que los valores excesivamente más altos que dan las ecuaciones de regresión en ciertos casos podría deberse al variado desarrollo ontogénico de ciertos especímenes, y en el cambio de sus proporciones corporales durante su crecimiento, ya que por ejemplo en animales inmaduros el esqueleto apendicular (el de las extremidades) se desarrolla antes que el resto del cuerpo, por lo tanto sus patas son comparativamente más grandes, por lo que podría resultar en estimados más altos de su masa, sí solo se tomase en cuenta la anatomía circunferencial de las extremidades.[4][7]​ El estudio ontogénico de Lacovara et al. (2014) indicó que los dos especímenes de Dreadnoughtus eran inmaduros, en el momento de sus muertes todavía no habían dejado de crecer,[1]​ por lo que podría explicar la elevada incongruencia entre los distintos métodos de estimación.

Historia

El Dr. Kenneth Lacovara , de la Universidad Drexel, descubrió los restos en la Formación Cerro Fortaleza en la Provincia de Santa Cruz, Patagonia argentina, en 2005. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde fueron encontrados, llevó a todo un equipo en el verano para la extracción de todos los restos.[1]

En 2009, los fósiles fueron transportados a Filadelfia a través de un carguero océanico, para la preparación y estudio del material en la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad Drexel y en el Museo Carnegie de Historia Natural. Las osamentas fósiles de Dreadnoughtus schrani serán prontamente devueltas, de manera permanente, a Museo Padre Molina en Río Gallegos, Argentina.[1]

Los huesos fósiles de Dreadnoughtus fueron escaneados con láser 3D de NextEngine. Utilizando el software Autodesk Maya, las exploraciones de cada hueso se colocaron en un espacio 3D para crear un esqueleto articulado digital, que luego fue convertido en un archivo PDF 3D, utilizando el software Geomagic. La alta fidelidad de estas exploraciones permitió a Lacovara et al. (2014) estudiar la anatomía de Dreadnoughtus schrani de una manera más segura y menos invasiva para los fósiles.[1]

Etimología

El nombre del género, Dreadnoughtus, procede del vocablo inglés dreadnought, resultante de unir dread, "miedo", y nought, "nada" (que se puede traducir literalmente como "nada de miedo") para denominar a un tipo de acorazado, que son buques de guerra de gran tonelaje, con lo que se alude indirectamente al enorme tamaño de esta especie. Esto permitiría a los adultos permanecer a salvo de los depredadores sin necesidad de temerles, con lo que el origen inglés aporta un segundo significado.

El nombre de la especie, schrani, homenajea el nombre del empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo al proyecto de investigación.[1]

Clasificación

Dreadnoughtus es un titanosaurio de una posición filogenética intermedia. Sus caracteres esqueléticos lo ubican en una posición más basal que Saltasauridae pero más derivada que andesáuridos como Argentinosaurus y Andesaurus.[1]​ Se encuentra estrechamente emparentado con Notocolossus, otro titanosaurio de muy similar tamaño, pero conocido por restos más escasos.[8]​ Con los descubrimientos de titanosaurios de variadas antigüedades geológicas, se pudo encontrar una tendencia de que mientras más derivado o evolucionado era la especie en cuestión, este presentaba un torso proporcionalmente más ancho y una cola más alargada. Dreadnoughtus tiene un tórax más ancho que en los macronarios basales, pero no tan espacioso como en los saltasáuridos, la familia más derivada de Titanosauria.[1]

Dos estudios filogenéticos que incluyen a esta especie, concuerdan con su posición intermedia en Titanosauria, pero difieren si debiese ser incluido o no en el clado Lithostrotia, grupo que abarca desde titanosaurios relativamente derivados hasta los más recientes. En el primer estudio se le coloca en una posición más basal pero cercana a este clado,[1]​ mientras que en el segundo se le incluye pero siendo uno de los más primitivos.[8]​ Si debiese o no ser incluido Dreadnoughtus en este grupo es una hipótesis que requerirá de nuevos y más detallados estudios sobre la filogenia de titanosaurios para dar una respuesta segura a esta incógnita.[1]

Filogenia

Cladograma de Titanosauria, basado en un análisis filogenético inicial de Lacovara et al. en 2014.[1]

Titanosauria

Andesaurus

Argentinosaurus

Epachthosaurus

Lognkosauria

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Dreadnoughtus

Lithostrotia

Malawisaurus

Rapetosaurus

Isisaurus

Tapuiasaurus

Saltasauridae

Alamosaurus

Opisthocoelicaudia

Saltasaurinae

Neuquensaurus

Saltasaurus

Análisis filogenético de Gonzales et al., en 2016.[8]

Titanosauria

Andesaurus

Phuwiangosaurus

Argentinosaurus

Epachthosaurus

Lithostrotia

Malawisaurus

Notocolossus

Dreadnoughtus

Tapuiasaurus

Lognkosauria

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Isisaurus

Rapetosaurus

Saltasauridae

Alamosaurus

Diamantinasaurus

Opisthocoelicaudia

Trigonosaurus

Saltasaurinae

Saltasaurus

Neuquensaurus

Tafonomía

Sobre la base de los depósitos sedimentarios donde residían los dos especímenes de Dreadnoughtus schrani, parece que éstos fueron enterrados rápidamente en una inundación fluvial. Este evento generó altas masas de fango-sedimentos que sepultaron a ambos dinosaurios. Por lo tanto, el entierro rápido y relativamente profundo de los ejemplares de Dreadnoughtus hicieron posible su extraordinario estado; esto limitó su degradación en la intemperie y limitó el ataque de potenciales carroñeros.[1]

Véase también

Referencias

  1. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L.M.; Lamanna, M.C.; Poole, J.C.; Schroeter, E.R.; Ullmann, P.V.; Voegele, K.K.; Boles, Z.M.; Egerton, V.M.; Harris, J.D.; Martínez, R.D.; Novas, F.E. (4 de septiembre de 2014). «A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina». Scientific Reports. doi:10.1038/srep06196. 
  2. K. Voegele, M. Lamanna, and K. Lacorvara. (2014) Description of the dorsal vertebrae of Dreadnoughtus schrani, a large titanosaurian sauropod from the Cretaceous of southern Patagonia, Argentina. Paper 222-5
  3. a b c d Armstrong, Zach (27 de enero de 2015). «The incredibly shrinking Dreadnoughtus». The Palaeozoographer. Consultado el 13 de julio de 2016. 
  4. a b c Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. (10 de junio de 2015). «Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass». Biology letters 11 (6): 20150215. ISSN 1744-9561. PMID 26063751. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. Consultado el 13 de julio de 2016. 
  5. Wedel, Matt (13 de septiembre de 2014). «How massive was Dreadnoughtus?». Sauropod Vertebra Picture of the Week. Consultado el 11 de julio de 2016. 
  6. Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (10 de julio de 2012). «A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods». BioMed Central Biology 10 (1): 1. doi:10.1186/1741-7007-10-60. Consultado el 13 de julio de 2016. 
  7. Brassey, Charlotte A.; Maidment, Susannah C.; Barrett, Paul M. (4 de marzo de 2015). «Body mass estimates of an exceptionally complete Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora): comparing volumetric and linear bivariate mass estimation methods». Biology letters 11 (3): 20140984. doi:10.1098/rsbl.2014.0984. Consultado el 13 de julio de 2016. 
  8. a b c González Riga, Bernardo J.; Lamanna, Matthew C.; Ortiz David, Leonardo D.; Calvo, Jorge O.; Coria, Juan P. (18 de enero de 2016). «A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot». Scientific reports 6 (19165). doi:10.1038/srep19165. Consultado el 10 de julio de 2016. 

Enlaces externos