Herrerasaurus

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Herrerasaurus
Rango temporal: 231,4 Ma - 228 Ma
↓
Triásico Medio
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda?
Familia: Herrerasauridae
Género: Herrerasaurus
Reig, 1963
Especie: H. ischigualastensis
Reig, 1963
Sinonimia

Ischisaurus Reig, 1963
Frenguellisaurus Novas, 1986

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Herrerasaurus (lat. "lagarto de Herrera") es un género representado por una única especie de dinosaurio saurisquio herrerasáurido, que vivió en el Ladiniense, a finales del período Triásico medio, hace aproximadamente 231,4 millones de años, en lo que hoy es el noroeste de Argentina. La especie tipo, Herrerasaurus ischigualastensis, fue descrita por Osvaldo Alfredo Reig en 1963[1]​ y es la única especie asignada al género.

Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no fue clara, ya que la descripción del animal se basaba en unos pocos restos. Esto conllevó la emisión de diversas hipótesis taxonómicas encuadrándolos como un terópodo basal, un sauropodomorfo basal, un saurisquio basal, o inclusive un no dinosaurio. Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto completo con la cabeza,[2]​[3]​ Herrerasaurus ha sido clasificado como un terópodo temprano o un saurisquio temprano en por lo menos cinco exámenes recientes de la evolución de los terópodos. Este bípedo reptíl de tamaño mediano es un miembro de Herrerasauridae, un grupo de animales similares que estaban entre los dinosaurios de la más temprana radiación de los dinosaurios.

Descripción

Comparación de tamaños entre Herrerasaurus y un humano.

Herrerasaurus es uno de los dinosaurios más primitivos de los que se tengan registros. Presenta un tamaño medio, con el fémur de unos 50 centímetros, de longitud y un largo total de entre 3 y 6 metros,[3]​ y una altura a las caderas de 1,1 metros,[4]​ llegando a pesar entre 210 a 350 kilogramos.[4]​ En el mayor espécimen y en un principio fue considerado un género separado, Frenguellisaurus, cuyo cráneo medía unos 56 centímetros de largo.[4]​ Posee una mezcla de características primitivas y derivadas que confundieron a los primeros estudiosos de este saurisquio acerca de su posición sistemática y sus relaciones filogenéticas.

Cráneo

El cráneo es estrecho y largo y carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores,[5]​ no tan diferente al de los arcosaurios anteriores como Euparkeria. Está provisto de una región preorbital, un hocico bien desarrollada, que representa más de la mitad del largo del cráneo. Posee cinco pares de aberturas en el cráneo, un par son las oculares y otra las abertura nasales. Entre estas hay una fenestra antorbital bien desarrollada y dos aberturas pequeñas, de un centímetro de largo con forma de ojal llamadas fenestra promaxilar.[6]​ detrás de los ojos hay una gran fenestra infratemporal. Esto huecos ayudan a reducir el peso del cráneo. La abertura preorbital es proporcionalmente grande y la proyección dorsal del maxilar muy ancha y fuerte, con un largo contacto con el nasal. El premaxilar es también fuerte con un contacto extenso pero no rígido con el maxilar. La abertura nasal externa es angosta.

Esqueleto montado, Museo Senckenberg de Historia Natural.

[7]​ Herrerasaurus poseía una articulación flexible entre los huesos dentarios y postdentarios, esto permitió que el animal resbalara su quijada inferior hacia adelante y hacia atrás y entregara una mordedura de compresión.[5]​ La especialización craneal es inusual entre los dinosaurios pero se ha desarrollado independientemente en algunos lagartos.[8]​ La parte posterior de la quijada inferior también tenía ventanas. Las mandíbulas fueron equipadas de los dientes serrados grandes para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible.[5]​[9]​

Los dientes superiores forman una larga hilera, de unas 20 piezas. Aquellos del premaxilar y de la porción anterior del maxilar son de tamaño medio, pero siguiendo hacia atrás hay de 4 a 5 dientes grandes y fuerte, caniniformes, justo debajo de la fuerte proyección dorsal del maxilar. La hilera superior de dientes es completada por unas 10 piezas mucho más pequeñas que se extienden hasta debajo de la órbita. A raíz de estos caracteres se puede inferir que la acción de atrapar y matar a la presa era trabajo de los dientes anteriores.

Molde del cráneo.

La región temporal del cráneo es primitiva, con una cresta parietal larga y baja, una gran abertura supratemporal y una abertura infratemporal ancha y alta, con el cuadrado casi vertical. El cuello del Herrrasaurus no muestra signos de elongación. Es bastante corto y fuerte. En las vértebras dorsales están presentes algunos rasgos derivados interesantes, por ejemplo los centros vertebrales son altos y cortos, y la morfología derivada del arco neural, con espinas más bien cuadradas, con un engrosamiento dorsal. Estos rasgos indican que Herrerasaurus tenía características derivadas especiales y únicas en la columna vertebral. El sacro es primitivo por las pocas vértebras que lo integran, solo tres. La reducción del tamaño de la cintura pectoral, muestra la lámina escapular angosta y corta, pero con un área coracoide-acromial expandida.

Extremidades

El tamaño relativo de los miembros anteriores sugieren que era de hábitos mayormente bípedos. En antebrazo y el brazo son cortos, con unas manos larga. Esta poseía tres dedos alargados, I, II y III, este último es el más largo con fuetres garras que se cerraban sobre hacia la palma permitiéndole tomar a sus presas, los dedos IV y V reducidos y sin garras. Lo cual represente una forma primitiva en algunos dinosaurios teropodos como los Herrerasáuridos y algunos Abelisaurios.[3]​[10]​Herrerasaurus era bípedo. Tenía miembros traseros fuertes con un corto muslo y los pies algo largos, indicando este animal eran un probable corredor rápido. La cola le daba equilibrio, se atiesaba parcialmente traslapando procesos vertebrales, también indica una adaptación para la velocidad.[11]​ En la extremidad posterior, los metatarsos muestran un buen grado de superposición. Los metatarsos de los dedos I y a pesar de estar bien desarrollados, son muy reducidos en grosor y longitud respecto a los metatarsos II, III y IV. Esto probablemente significa que sus pies eran funcionalmente tridáctilos.

Características anatómicas distintivas

De acuerdo con Novas (1993), Herrerasaurus puede distinguirse sobre la base de las siguientes características:

  • la presencia de un premaxilar, maxilar fenestra , y la parte dorsal de laterotemporal fenestra es menos de un tercio del ancho de la parte ventral
  • la presencia de una cresta en la superficie lateral de la yugal hueso, y una incisión profundamente supratemporal fosa que se extiende a través del proceso de postorbital medial
  • el proceso escamoso ventral subcuadrada tiene una depresión lateral, y los cuadratoyugal superpone hueso del posterodorsal cuadrado cara
  • el pterigoideo proceso de la cuadrado tiene una, margen ventral en forma de artesa vuelto hacia dentro, y la presencia de un posterodorsal acanalado delgado dentario proceso
  • el surangular hueso tiene un proceso anterior horquilla de articulación con el proceso dentario posterodorsal
  • el húmero interna ' tuberosidad se proyecta proximalmente y se separa de la cabeza del húmero por una ranura profunda (también presente en coelophysis)
  • posee manos agrandados, que son 60% del tamaño del número de radio, y la entepicondyle humeral es similar a una cresta con depresiones anterior y posterior
  • el borde posterior de la ilial pedúnculo forma un ángulo recto con el borde dorsal del eje en el isquion
restauracion del esqueleto.

Restauración del esqueleto Según Xenorhinotherium (1993), Herrerasaurus puede distinguirse sobre la base de las siguientes características, todas las cuales son desconocidas en otros herrerasaurios: un pozo circular está presente en el húmero ectepicondyle, una característica también presente en Saturnales un cubital cóndilo en forma de silla de la húmero , y la superficie articular de la ulnare en el cúbito es convexa la superficie articular de la ulnare es más pequeña que la del cúbito , una característica desconocida en Staurikosaurus y Sanjuansaurus la centrale se coloca distal a la radiale un amplio proceso subnarial de la premaxila y una amplia depresión supratemporal (señalado por Sereno y Novas, 1993) el tubérculo basal y el occipital cóndilo son casi iguales en anchura (señalado por Paul Sereno y Novas, 1993)

Historia

Holotipo de Herrerasaurus

El primer espécimen de Herrerasaurus fue descubierto en 1959, en el valle de Ischigualasto, por una comisión paleontológica de la Universidad Nacional de Tucumán, encabezada por el Dr.Osvaldo Reig, quien lo estudió en 1963.[1]​ Victorino Herrera, un pastor local, un miembro argentino de la mencionada expedición paleontológica, fue quien encontró los primeros fósiles de esta especie, a quien O. Reig le dedicó el nombre genérico del dinosaurio. Luego fue estudiado por otros investigadores argentinos y extranjeros. Estas rocas, en las que más adelante se encontró el Eoraptor,[12]​ es parte de la Formación Ischigualasto y data del Ladiniano a Carniano temprano en el Triásico Superior.[13]​ O. Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que el Herrerasaurus;[1]​ este dinosaurio, Ischisaurus cattoi, es hoy considerado Sinónimo menor y un ejemplar juvenil de Herrerasaurus.Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; nombres no válidos, p. ej. demasiados pero esta especie ahora es también probablemente un sinónimo.[9]​

O. Reig consideró Herrerasaurus como un ejemplo temprano de un carnosaurio,[1]​ pero esto fue sujeto de muchos debates por los siguientes treinta años, y el género fue varias veces clasificado durante esos años. En 1970, R. Steel clasificó a Herrerasaurus como un prosaurópodo.[14]​ En 1972, Peter Galton lo clasificó como indestinguible más allá de Saurischia.[15]​ Posteriormente usando el Método cladístico de análisis, algunos investigadores colocaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol del dinosaurio antes de la separación entre los ornitisquios y los saurisquios.[16]​[17]​[18]​[19]​ Otros investigadores consideran los restos como pertenecientes a un no dinosaurio.[20]​

Un cráneo completo de Herrerasaurus no fue encontrado hasta 1988, por un equipo de paleontólogos liderados por Paul Sereno.[3]​[21]​ Basándose en los nuevos fósiles, autores tales como Thomas Holtz[22]​ y José Fernando Bonaparte[23]​ Herrerasaurus es clasificado en la base del árbol de los saurisquios antes de la divergencia entre los sauropodomórfos y los terópodos. Sin embargo, P. Sereno esta a favor de clasificar a Herrerasaurus (y Herrerasauridae, su familia) como terópodos primitivos.

Un esqueleto de Herrerasaurus expuesto en el Museo Field de Chicago.

Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003)[24]​ y Bittencourt y Kellner (2004)[25]​ favoreciendo la hipótesis del terópodo temprano, y Max Langer (2004),[11]​ Langer y Benton (2006),[26]​ y Randall Irmis y sus coautores (2007)[27]​ favoreciendo la hipótesis del saurisquio básico. Si Herrerasaurus fuera de hecho un terópodo, indicaría que los terópodos, los sauropodomórfos, y los ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, previamente al Carniano medio, edad de Ischigualasto, y que " los tres linajes desarrollaron independientemente varias características dinosaurianas, tales como una articulación de tobillo más avanzada o un acetábulo abierto ".[28]​

Holotipo de H. ischigualastensis, muestra PVSJ 407, y abajo maxilar PVSJ 053.

Esta visión es apoyada más a fondo por los expedientes de huelas fósiles que demuestran las grandes pisadas del tridáctilas que se pueden atribuir solamente a un dinosaurio terópodos, fechando en el Ladiniano, Triásico Medio de la Formación Los Rastros en la Argentina y que preceden a Herrerasaurus por 3 a 5 millones de años.[29]​[30]​

La importancia de Herrerasaurus y Eoraptor está dada por el hecho de que sus restos apoyan directamente la idea de la monofíla de los dinosaurios, lo que es lo mismo decir que todos los dinosaurios tienen un ancestro común. La monofília de los dinosaurios fue explícitamente propuesta por Robert Bakker en los años de 1970,[31]​[32]​ y nueve características craneales y quince postcraneales sinapomorfias (características comunes derivadas de un mismo ancestro) han sido mencionadas. Sin embargo, un extensivo estudio de Herrerasaurus por P. Sereno indican que sólo una craneal y siete postcraneales sinapomorfias en la lista original de R. Bakker, son actualmente consideradas, agregando nuevas a la lista.[3]​

Clasificación

Esqueleto de Herressaurus junto a un cráneo de un Plateosaurus y un esqueleto de un Eoraptor.

Herrerasaurus le da el nombre a toda la familia, Herrerasauridae, de finales del Triásico, junto con sus parientes cercanos se ve enredados en un árbol evolucionario de los dinosaurios no muy claro. Existiendo la posibilidad de que sea un primitivo terópodo o inclusive un saurisquio basal y aun preceder la separación entre los saurisquios y los ornitisquios.[19]​ Otros miembros del clado incluyen al Eoraptor de la misma formación geológica que el Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formación Santa Maria del sur del Brasil,[33]​ Chindesaurus de la Formación Chinle de Arizona,[34]​ y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas,[35]​ aunque las relaciones de estos animales no se entiendan completamente, y no todos los paleontólogos opinen igual. Otros terópodos básicos posibles, Alwalkeria del último Triásico Formación Maleri de la India,[36]​ y Teyuwasu, conocidos por restos muy fragmentarios del último Triásico del Brasil, pudo haber estado relacionado.[37]​ Novas (1992) definió el grupo como Herrerasaurus, Staurikosaurus, su ancestro común más cercano.[18]​ Sereno (1998) define el grupo como el clado más inclusivo que contiene a H. ischigualastensis pero no a Passer domesticus.[38]​ Langer en 2004 crea un taxón de nivel más elevado, el infraorden Herrerasauria.[11]​

Cráneo de un Herrerasaurus

Cuando Herrerasaurus y sus parientes cercanos se encuentran en los primeros dinosaurios árbol evolutivo está claro. La mayoría de los análisis del siglo 21 se ha encontrado que son terópodos basales, aunque pueden, de hecho representen saurisquios basales, o incluso ser no dinosaurios, anterior a los Saurischia - Ornithischia . escisión La mayoría de los análisis, como los que por Sterling Nesbitt y sus colegas ( 2009, 2011), han encontrado Herrerasaurus y sus familiares a ser muy terópodos basales. Otros (como Ezcurra 2010) han encontrado que son basal del clado saurischia , es decir, más cerca de la base del árbol de Saurischia Verdadero terópodos o sauropodomorfos, pero no miembros de ambos grupos. La situación se complica aún más por la incertidumbre en la correlación de las edades de finales del Triásico camas que llevan los animales terrestres.

Géneros relacionados

Otros miembros del clado pueden incluir Eoraptor de la misma Formación Ischigualasto de Argentina como Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formación Santa Maria del sur de Brasil, Chindesaurus del Alto Bosque Petrificado ( Formación Chinle ) de Arizona, y posiblemente Caseosaurus de la Formación Tecovas del Grupo Dockum en Texas, aunque las relaciones de estos animales no se entienden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros terópodos basales posibles, Alwalkeria del Triásico Tardío de Maleri Formación de la India , y Teyuwasu , conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podría estar relacionado. Paul (1988) señalaron que habían sido incorrectamente sugirió que Staurikosaurus pricei era un menor de Herrerasaurs . Esta afirmación fue refutada cuando los huesos pélvicos de un menor Herrerasaurus fueron descubiertos, lo que en el examen no se parecía a los huesos de la pelvis del Staurikosaurus.

Sistemática

Su posición es muy controvertida; por un lado Herrerasauridae se define como el clado más inclusivo que contiene a Herrerasaurus ischigualastensis (Reig, 1963) pero no a Passer domesticus (Linneo, 1758). Son todos los terópodos más cercanos al herrerasaurio que a las aves verdaderas (Neornithes).

El cladograma que sigue se basa en uno propuesto por Ezcurra en 2010. En esta revisión, Herrerasaurus es un saurisquio primitivo, pero no un terópodo.[39]​

  Dinosauria  
 

Ornithischia

 
 Saurischia 
 Herrerasauridae 
 

Herrerasaurus

 
 

Staurikosaurus

 
 

Unnamed herrerasaurid

 
 
 Eusaurischia 
 

Chindesaurus

 
 Theropoda 
 

Eoraptor

 
 

Neotheropoda

 
 
 

Sauropodomorpha

 
 
 
 

Paleobiología

Recreación de un Herrerasaurus Cazando a un mamifero.

Los dientes de los herreasaurios indican que eran carnívoros, su tamaño indica que habrían cazado sobre pequeños y medianos animales. Se pudieron haber alimentado de otros dinosaurios, tales como el herbívoro pisanosaurio. Sin embargo, ya que el herrerasaurio vivió durante una era cuando otros dinosaurios eran infrecuentes, habría incluido entre sus presas los más abundantes rincosáuridos y sinápsidos herbívoro.[40]​ A su vez los herrerasaurios en si debió haber sido presa de los gigantes rauisuquianos como el saurosuco, habiendoce encontrado heridas de dientes en su cráneo.[5]​

Coprolitos (estiércol fosilizado) contiene pequeños huesos pero ningún rastro de fragmentos de plantas, descubiertos en la formación de Ischigualasto, se ha asignado a herrerasaurios de acuerdo con abundancia fósil. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que el animal carnívoro tenía la capacidad de digerir los huesos.[41]​

Procedencia y ocurrencia

El holotipo de Herrerasaurus (PVL 2566) fue descubierto en la Cancha de Bochas Miembro de la Formación Ischigualasto , en San Juan, Argentina. Fue recogido en 1961 por Victorino Herrera, en los sedimentos que fueron depositados en el Carniano etapa del Triásico período, hace aproximadamente 235 hasta 221 millones años. Con los años, la Formación Ischigualasto producido otros fósiles en última instancia, a que se refiere Herrerasaurus . En 1958, AS Romer descubierto espécimen MCZ 7063, originalmente se refería a un Staurikosaurus que databa del Carniano. Herrerasaurus muestras PVL 2045 y MLP (4) 61, se recogieron en 1959 y 1960, respectivamente, en los sedimentos que fueron depositados en el Noriense etapa del Triásico, hace aproximadamente 228 a 208.000.000 años. En 1960, Scaglia recogió muestras MACN 18.060, originalmente el holotipo de Ischisaurus cattoi , en los sedimentos depositados en el Carniano. En 1961, Scaglia recogió un ejemplar de Herrerasaurus ejemplar PVL 2558, en los Carniano camas de esta formación. En 1990, la Cancha de Bochas Miembro produjo más Herrerasaurus ejemplares, también de sus Carniano camas. Muestra PVSJ 53, originalmente el holotipo de Frenguellisaurus fue recogido por Gargiulo y Oñate en 1975, en los sedimentos que fueron depositados en el Noriense.

Fauna y hábitat

Aunque Herrerasaurus comparte la forma del cuerpo de los grandes dinosaurios carnívoros, que vivió durante una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era la época de los reptiles no dinosaurios eran los dominantes del planeta, y un punto de inflexión importante en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y un poco más tarde Formación Los Colorados consistían principalmente en una variedad de crurotarsal arcosaurios y sinápsidos . En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían sólo alrededor del 6% [42]​del número total de fósiles, pero al final del Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes y los otros arcosaurios y sinápsidos disminuyeron en variedad y cantidad. Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto fue una planicie volcánica cubierta por bosques y con sujeción a las fuertes lluvias estacionales. El clima era más húmedo y cálido, aunque sujeta a variaciones estacionales. La vegetación consistía en helechos (Equisetaceae), colas de caballo , y los gigantes coníferas (Sequoia). Estas plantas forman altas los bosques a lo largo de las orillas de los ríos. Herrerasaurus restos parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. Vivió en las selvas del Triásico Tardío de Sudamérica junto a otro dinosaurio primitivo, el de un metro de largo Eoraptor, así como Saurosuchus, un gigante de la tierra-vida rauisuchian (carnívoros cuadrúpedos con un terópodo de calavera), los más o menos similares, pero más pequeño Venaticosuchus, un Ornithosuchus , y el depredador Chiniquodontidae. Los herbívoros eran mucho más abundantes que los carnívoros y estuvieron representados por rhynchosaurs como Hyperodapedon (un reptil pico); aetosaurios (espinosa blindada reptiles); Kannemeyeria dicinodontes (robustos animales cuadrúpedos pico frontal pesados) como Ischigualastia y terápsidos Traversodontidae (algo similar en forma general a dicinodontes, pero que carecen de picos), tales como Exaeretodon. Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los dinosaurios ornitisquios tempranos como Pisanosaurus.

Paleoecología

Modelo de un Herrerasaurus alimentándose.

Aunque los herrerasaurios compartían la forma del cuerpo de los dinosaurios carnívoros grandes, vivió cerca de hace 230 millones de años, una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era la época de reptiles no-dinosaurianos, no de dinosaurios, y de un momento crucial en la ecología de la tierra. La fauna vertebrada de la Formación Ischigualasto y la levemente joven Formación Los Colorados consistidas principalmente en una variedad arcosaurios crurotarsianos y sinápsidos. [43]​[44]​ Para ese momento, en Ischigualasto los dinosaurios constituían solo el 6% del total de los fósiles.[45]​ Para finales del periodo Triásico, los dinosaurios se habían convertido en los animales dominates con los sinápsidos y crurotarsianos perdiendo diversidad.[46]​

Paleopatología

Estudios han suguerido que paleoambiente de la Formación Ischigualasto La formación era un terreno de aluvión volcánico activo cubierto por los bosques y conforme a precipitaciones estacionales fuertes. La vegetación consistía en helechos (Cladophlebis), equisetos, y coníferas gigantes (Protojuniperoxylon).[44]​ Las plantas formaba un bosque ribereño de tirras altas[3]​ Los herrerasaurios parece haber sido un carnívoro muy común en la zona.[13]​ Viviendo en las selvas de finales del Triásico en lo que es hoy Sudamérica junto al también dinosaurio, eoraptor, y el bien conocido saurosuco,[47]​ un gigante rauisuquido y el ornitosuquido venaticosuco, y los también predadores cinodontos Chiniquodontidae.[13]​ Los herbívoros eran mucho más abundantes que carnívoros y fueron representados por rincosáuridos como el hiperodapedonte (anteriormente Scaphonyx), aetosaurianos, dicinodóntos Kannemeyeriidae como el isquigualastia, y Traversodontidae como exerentodonte. Estos herbívoros no-dinosaurianos eran mucho más abundantes que temprano dinosaurios ornitisquios como pisanosaurio.[48]​ y por lo tanto una presa probable para los herrerasaurios que los dinosaurios tempranos.

Véase también

Referencias

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