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En [[1984]], [[Sankar Chatterjee]] descubrió fósiles que anunció, ya para [[1991]], que pertenecían a un ave extinta mucho más antigua que ''Archaeopteryx''. A estos fósiles, que se cree que datan de entre aproximadamente 210 a 225 millones de años, se les asignó el nombre de ''[[Protoavis]]''.<ref name="Chatterjee91">Chatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', B 332: 277–342.</ref> Los fósiles estaban tan mal preservados que no permitían estimar si tenía alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente muestran plumas, muchos paleontólogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) han rechazado las afirmaciones de que ''Protoavis'' fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera existido).<ref name=Paul_1/><ref name=Witmer02/> Sus fósiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes localidades. Debido a la deficiente conservación de los restos fósiles, dicho género es considerado por algunos como una [[Quimera paleontológica|quimera]], mientras que ''Archaeopteryx'' continúa siendo la más antigua ave universalmente reconocida.<ref name=Ostrom96/>
En [[1984]], [[Sankar Chatterjee]] descubrió fósiles que anunció, ya para [[1991]], que pertenecían a un ave extinta mucho más antigua que ''Archaeopteryx''. A estos fósiles, que se cree que datan de entre aproximadamente 210 a 225 millones de años, se les asignó el nombre de ''[[Protoavis]]''.<ref name="Chatterjee91">Chatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London'', B 332: 277–342.</ref> Los fósiles estaban tan mal preservados que no permitían estimar si tenía alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente muestran plumas, muchos paleontólogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) han rechazado las afirmaciones de que ''Protoavis'' fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera existido).<ref name=Paul_1/><ref name=Witmer02/> Sus fósiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes localidades. Debido a la deficiente conservación de los restos fósiles, dicho género es considerado por algunos como una [[Quimera paleontológica|quimera]], mientras que ''Archaeopteryx'' continúa siendo la más antigua ave universalmente reconocida.<ref name=Ostrom96/>

=== Posición filogenética ===
[[File:Archaeo-deinony hands.svg|thumb|upright|left|alt=Outline of bones in forelimbs of Deinonychus and Archaeopteryx, both have two fingers and an opposed claw with very similar layout, although Archaeopteryx has thinner bones|Comparación de los miembros delanteros de ''Archaeopteryx'' (derecha) con los de ''[[Deinonychus]]'' (izquierda)]]

Modern paleontology consistently has placed ''Archaeopteryx'' as the most primitive bird. It is not thought to be a true ancestor of modern birds, but rather, a close relative of that ancestor (see [[Avialae]] and [[Aves]]).<ref name=Clarke&Norell2002/> Nonetheless, ''Archaeopteryx'' often was used as a model of the true ancestral bird. Several authors have done so.<ref name=Witmer02/> Lowe (1935)<ref name=Lowe_1935/> and Thulborn (1984)<ref name=Thulborn_1984/> questioned whether ''Archaeopteryx'' truly was the first bird. They suggested that ''Archaeopteryx'' was a dinosaur that was no more closely related to birds than were other dinosaur groups. Kurzanov (1987) suggested that ''[[Avimimus]]'' was more likely to be the ancestor of all birds than ''Archaeopteryx''.<ref name=Kurzanov_1987/> Barsbold (1983)<ref name=Barsbold_1983/> and Zweers and Van den Berge (1997)<ref name=Zweers&VandenBerge1997/> noted that many [[maniraptora]]n lineages are extremely birdlike, and they suggested that different groups of birds may have descended from different dinosaur ancestors. The discovery of the closely related ''[[Xiaotingia]]'' in 2011 led to new phylogenetic analyses which suggested that ''Archaeopteryx'' is a [[deinonychosaur]] rather than an avialan, and therefore, not a "bird" under most common uses of that term.<ref name=Xiaotingia/> A more thorough analysis was published soon after to test this hypothesis, and failed to arrive at the same result; it found ''Archaeopteryx'' to be a bird in its traditional position at the base of Avialae, while ''Xiaotingia'' was recovered as a basal deinonychosaur, or troodontid. The authors of the follow-up study noted that uncertainties still exist, however, and that it may not be possible to state confidently whether or not ''Archaeopteryx'' is a member of Avialae or not, barring new and better specimens of relevant species.<ref name=leeetal2011>{{cite journal |author=Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy |year=2012 |title=Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird |journal=Biology Letters |volume=8 |issue=2 |pages=299–303 |doi=10.1098/rsbl.2011.0884 |pmid=22031726 |pmc=3297401 }}</ref> Phylogenetic studies conducted by Senter, ''et al.'' (2012) and Turner, Makovicky, and Norell (2012) confirmed that ''Archaeopteryx'' was more closely related to living birds than to dromaeosaurids and troodontids.<ref>{{cite journal |last=Senter |first=Phil |coauthors=James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen and Natalie Toth |year=2012 |title=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail |journal=PLoS ONE |volume=7 |issue=5 |pages=e36790 |doi=10.1371/journal.pone.0036790 |editor1-last=Dodson |editor1-first=Peter |pmid=22615813 |pmc=3352940 }}</ref><ref name=TurneretalBAMNH>{{cite journal | author = Alan Hamilton Turner, Peter J. Makovicky and Mark Norell | year = 2012 | title = A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny | url =http://hdl.handle.net/2246/6352 | journal = Bulletin of the American Museum of Natural History | volume = 371 | pages = 1–206 | doi = 10.1206/748.1 }}</ref> On the other hand, Godefroit, ''et al.'' (2013) recovered ''Archaeopteryx'' as more closely related to dromaeosaurids and troodontids in the analysis included in their description of ''[[Eosinopteryx|Eosinopteryx brevipenna]]''. The authors used a modified version of the matrix from the study describing ''Xiaotingia'', adding ''[[Jinfengopteryx|Jinfengopteryx elegans]]'' and ''Eosinopteryx brevipenna'' to it, as well as adding four additional characters related to the development of the plumage. Unlike the analysis from the description of ''Xiaotingia'', the analysis conducted by Godefroit, ''et al.'' did not find ''Archaeopteryx'' to be related particularly closely to ''Anchiornis'' and ''Xiaotingia'', which were recovered as basal troodontids instead.<ref>{{Cite journal|author=Pascal Godefroit, Helena Demuynck, Gareth Dyke, Dongyu Hu, François Escuillié, and Philippe Claeys |year=2013 |title=Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China |journal=Nature Communications |volume=4 |issue= |pages=Article number 1394 |doi=10.1038/ncomms2389 |pmid=23340434}}</ref> Agnolín and Novas (2013) found ''Archaeopteryx'' and (possibly synonymous) ''[[Wellnhoferia]]'' to be the basalmost avialans (Avialae being defined by the authors as including ''Archaeopteryx lithographica'' and ''[[Passer]]'', their most recent common ancestor and all of its descendants), with [[Microraptoria]], [[Unenlagiinae]], and the clade containing ''Anchiornis'' and ''Xiaotingia'' being successively closer outgroups to the Avialae.<ref name=avianancestry>{{Cite journal|author=Federico L. Agnolín and Fernando E. Novas |year=2013 |title=Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, ''Anchiornis'', and Scansoriopterygidae |journal=SpringerBriefs in Earth System Sciences |volume= |issue= |pages=1–96 |doi=10.1007/978-94-007-5637-3|series=SpringerBriefs in Earth System Sciences|isbn=978-94-007-5636-6 }}</ref> A later phylogenetic study of Godefroit, ''et al.'', using a more inclusive matrix than the one from the analysis in the description of ''Eosinopteryx brevipenna'', also found ''Archaeopteryx'' to be a member of Avialae (defined by the authors as the most inclusive clade containing ''[[House Sparrow|Passer domesticus]]'', but not ''[[Dromaeosaurus|Dromaeosaurus albertensis]]'' or ''[[Troodon|Troodon formosus]]''); it was found to form a [[Evolutionary grade|grade]] at the base of Avialae with ''Xiaotingia'', ''Anchiornis'', and ''[[Aurornis]]'', with ''Xiaotingia'' and the latter two taxa being respectively, more closely and more distantly related to the living birds than ''Archaeopteryx'' was.<ref>{{Cite journal|author=Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao and Gareth Dyke |year=2013 |title=A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds |journal=Nature |volume=in press |issue= 7454|pages= 359|doi=10.1038/nature12168 }}</ref>


=== Relevancia filogenética ===
=== Relevancia filogenética ===

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Archaeopteryx
Rango temporal: 150,8 Ma - 145,5 Ma
(Jurásico Superior)

El espécimen de Berlín
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Archaeopterygiformes
Familia: Archaeopterygidae
Género: Archaeopteryx
Meyer, 1861 [nomen conservandum]
Especies
  • A. lithographica Meyer, 1861 (tipo)
  • A. bavarica Wellnhofer, 1993
Sinonimia

Nivel de género

  • Griphosaurus
    Wagner, 1862 [nomen rejectum]
  • Griphornis
    Woodward, 1862 [nomen rejectum]
  • Archaeornis
    Petronievics, 1917
  • Jurapteryx
    Howgate, 1984
  • Wellnhoferia?
    Elżanowski, 2001

Nivel de especie

  • Pterodactylus crassipes
    Meyer, 1857 [nomen rejectum]
  • Rhamphorhynchus crassipes
    (Meyer, 1857) [nomen rejectum]
  • Scaphognathus crassipes
    (Meyer, 1857) [nomen rejectum]
  • Archaeopteryx crassipes
    (Meyer, 1857) [nomen rejectum]
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862 [nomen rejectum]
  • Griphornis longicaudatus
    Woodward, 1862 [nomen rejectum]
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Woodward, 1862) [nomen rejectum]
  • Archaeopteryx macrura
    Owen, 1862 [nomen rejectum]
  • Archaeopteryx siemensii?
    (Dames, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897)
  • Archaeopteryx owenii
    Petronievics, 1917 [nomen rejectum]
  • Archaeopteryx recurva
    Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984)
  • Archaeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis?
    Elżanowski, 2001
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Archaeopteryx (gr. "ala antigua"; αρχαιος, archaios = antiguo, πτέρυξ, pteryx = ala o pluma) es un género extinto de aves (las más primitivas conocidas), que vivieron en el Jurásico Superior (hace aproximadamente 150,8 y 145,5 millones de años, en el Tithoniense), en lo que hoy es Alemania.[1]​ En español suele castellanizarse como arqueópterix. Desde el siglo XIX ha sido generalmente aceptado por los paleontólogos, y señalado en las obras de consulta como el ave más antigua conocida (miembro del grupo Avialae).[2]​ Sin embargo, se han identificado avialanos potencialmente más antiguos, incluyendo a Anchiornis, Xiaotingia y Aurornis.[3]​

Descripción

Comparación de tamaño entre un humano y varios especímenes de Archaeopteryx.

Los especímenes de arqueópterix son relevantes debido a su morfología transicional y la presencia de plumas bien desarrolladas.[4]​ Sus características permiten convertirlo en el modelo más claro para estudiar la transición entre dinosaurios y aves.[5]​ Medían tan solo 35 cm, un tamaño similar al del cuervo, muy pequeño comparado con el rango usual de los dinosaurios no avianos. Se parece básicamente a un dinosaurio terópodo, y presenta rasgos propios de este grupo: una larga cola ósea, presencia de garras en los dedos y de dientes en las mandíbulas. No se sabe con certeza si podían batir las alas con fuerza y realizar un vuelo completo, o sólo un planeo. El ala es, en esencia, muy similar a la de un pájaro moderno, ya que sus plumas eran altamente asimétricas, y las de su cola eran muy gruesas.

Plumaje

Foto de 1880 del espécimen de Berlín de Archaeopteryx, mostrando las plumas de las patas que fueron luego removidas durante la preparación,

Los espécimenes de Archaeopteryx son notables por sus bien desarrolladas plumas de vuelo. Estas eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura propia de las plumas de vuelo de las aves modernas, con vexilos que le daban estabilidad gracias a la disposición de las barbillas, bárbulas y los barbicelos.[6]​ Las plumas de la cola eran menos asimétricas, de nuevo en consonancia con la situación de las aves modernas y también tenían vexilos firmes. El pulgar, sin embargo, no tenía un conjunto separado móvil de plumas (la alula).

El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos documentado y solo ha sido investigado con propiedad en el bien preservado espécimen de Berlín. Por tanto, como más de una especie puede estar involucrada, la investigación de las plumas del espécimen de Berlín no necesariamente aplica para el resto de las especies de Archaeopteryx. En ese ejemplar, hay una especie de "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen ser tener la estructura básica de plumas de contorno, pero están algo descompuestas (carecen de barbicelos como en las aves ratites).[7]​ Sin embargo, son parcialmente firmes y por tanto capaces de soportar el vuelo.[8]​

Ilustración anatómica comparando a la "cola de fronda" de Archaeopteryx con la "cola de abanico" de un ave moderna.

Un parche de plumas penáceas se encuentra a lo largo de su espalda, el cual es muy parecido a las plumas de contorno del plumaje corporal de las aves modernas por ser simétrico y firme, aunque no tan rígido como las plumas involucradas en el vuelo. Aparte de esto, los rastros de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto-plumón" muy semejante al hallado en el dinosaurio Sinosauropteryx, siendo descompuesto y peludo, siendo posiblemente más parecido en vida al pelo que a las plumas (aunque no en su estructura microscópica). Estas aparecen en el resto del cuerpo, hasta donde estas estructuras están preservadas y no eliminadas por la preparación, y la parte inferior del cuello.[9]​

Por otra parte, no hay indicación de que hubiera plumas en la parte superior del cuello y la cabeza. Aunque es concebible que estas zonas estuvieran desnudas, esto también podría ser un efecto de la preservación. Parece que muchos especímenes de Archaeopteryx quedaron empotrados en sedimento anóxico después de quedar a la deriva por algún tiempo sobre sus espaldas en el mar — la cabeza, el cuello y la cola generalmente se doblan hacia abajo, lo cual sugiere que los especímenes apenas habían empezado a descomponerse cuando se hundieron, y los tendones y músculos se relajaron de tal manera que se logró la forma característica de los especímenes fósiles.[10]​ Esto podría significar que la piel ya se había ablandado y aflojado, lo cual es reforzado por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo estaban empezando a despegarse al punto de quedar incrustadas en el sedimento. Por tanto se ha hipotetizado que estos especímenes se movieron por el lecho marino en el agua somera por algún tiempo antes de enterrarse, las plumas de cabeza y del cuello se fueron desprendiendo, mientras que las plumas de la cola que estaban mejor sujetadas permanecieron en su sitio.[11]​

Coloración

Reconstrución artística ilustrando una interpretación del estudio de Carney.[12]​

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas llevaron a cabo el primer estudio de los colores de un espécimen de Archaeopteryx.[12]​ Usando la tecnología del microscopio de barrido y un análisis de fluorescencia de rayos X, el equipo fue capaz de detectar la estructura de los melanosomas en el único ejemplar de la pluma descrita en 1861. La estructura resultante fue entonces comparada a la de 87 especies modernas de aves y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad de que su color era negro. La pluma estudiada probablemente era una pluma de cobertura, la cual podría haber cubierto parcialmente las plumas primarias en las alas. Aunque el estudio no implica que Archaeopteryx fuera enteramente negro, sugiere que tenía una coloración oscura que incluía a su cobertura. Carney señaló que esto es coherente con lo que se sabe de las características de vuelo, ya que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen a las plumas para el vuelo.[13]​ Un estudio de 2013 publicado en la revista Journal of Analytical Atomic Spectrometry,[14]​ mostró nuevos análisis de las plumas de Archaeopteryx que revelaban que el animal puede haber tenido un patrón de coloración complejo basado en plumaje oscuro y claro, con las puntas de sus plumas de vuelo siendo principalmente de negro en lugar de que la pluma entera fuera de color negro. Pudo haber sido para exhibición o para el vuelo, pero permanece en la incertidumbre. El escaneo, realizado con una radiación de sincrotón de una fuente de luz para emitir un haz de rayos X y así identificar varios pigmentos, fue hecha únicamente en unas pocas partes de una pluma, dejando la coloración completa de Archaeopteryx en la especulación.[15]​

Capacidad de vuelo

Como en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaeopteryx eran algo asimétrica y sus plumas caudales eran anchas. Esto implica que las alas y la cola era usadas para generar elevación, aunque no es claro si Archaeopteryx era simplemente un planeador o era capaz de volar activamente. La carencia de un esternón óseo sugiere que Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, aunque los músculos de vuelo pueden haber estado sujetos a la gruesa espoleta en forma de bumerán, a los coracoides en forma de placa, o quizás, a un esternón cartilaginoso. La orientación hacia los lados de la articulación del glenoideo (el hombro) entre la escápula, el coracoides y el húmero — en vez de la disposición dorsal que se encuentra en las aves modernas puede indicar que Archaeopteryx era incapaz de elevar sus alas sobre su espalda, un rasgo necesario para el movimiento ascendente en el aleteo del vuelo activo. De acuerdo con un estudio de Philip Senter publicado en 2006, Archaeopteryx era ciertamente incapaz de volar aleteando como las aves modernas, pero bien pudo haber usado una técnica de planeo con un aleteo exclusivamente descendente.[16]​

Las alas de Archaeopteryx eran relativamente grandes, los cual pudo haber resultado en una baja pérdida de la velocidad y un radio de giro reducido. La forma corta y redondeada de las alas pudo haber incrementado el arratre, pero también pudo haber mejorado la habilidad de Archaeopteryx' para desplazarse a través de ambientes llenos de obstáculos como los árboles y arbustos (formas de las similares se observan en las aves que vuelan en ambientes boscosos o de arbustos como los cuervos y faisanes). La presencia de "alas posteriores", es decir plumas de vuelo asimétricas que partían de las patas parecidas a las vistas en dromeosáuridos como Microraptor, también pudo haber ayudado a la movilidad aérea de Archaeopteryx. El primer estudio detallado de las alas posteriores realizado por Longrich en 2006, sugirió que estas estructuras formaban más del 12% del total del perfil alar. Esto pudo haber reducido la pérdida de velocidad por más del 6% y el radio de giro en más de 12%.[17]​

Las plumas de Archaeopteryx eran asimétricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que era un animal volador, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas, pero algunos científicos, incluyendo a Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Ellos estudiaron a más de 70 familias de aves actuales, y encontraron que algunas especies no voladoras tienen cierto rango se asimetría en sus plumas, y que las plumas de Archaeopteryx caen en este rango.[18]​ No obstante, el grado de asimetría de Archaeopteryx es más típico de los voladores lentos que de las aves no voladoras.[19]​

El espécimen de Múnich.

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron un artículo en el cual ellos analizaron las raquises de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx. El análisis sugirió que las raquis de estos dos géneros eran más delgadas y débiles que las de las aves modernas en relación a su peso corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx, junto con Confuciusornis, eran incapaces de usar el vuelo con aleteo.[20]​ Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es díficultoso medir las raquis de las plumas fosilizadasg, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis deben haber sido capaces de volar en algún grado, ya que sus fósiles son preservados en lo que se cree son sedimentos marinos o lacustres, por lo que debieron haber podido volar sobre las aguas abiertas.[21]​ Gregory S. Paul también manifestó su desacuerdo con este estudio, afirmando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado los pesos de estas aves primitivas, y que las estimaciones de peso más exactas permitían el vuelo activo incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían considerado un peso de 250 gramos para el espécimen de Múnich de Archaeopteryx, un ejemplar juvenil, basándose en las estimaciones de peso de los especímenes mayores. Paul señaló que una estimación de peso más razonable para el espécimen de Múnich es de cerca de 140 gramos. Paul también criticó las medidas mismas de los raquis, notando que las plumas de este ejemplar tienen una mala preservación. Nudds y Dyke reportaron un diámetro de 0.75 milímetros para la pluma primaria más larga, lo cual Paul no pudo confirmar usando fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas, encontrando raquis de 1.25–1.4 milímetros transversalmente.[22]​ A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Ellos señalaron que la afirmación de Paul, que un Archaeopteryx adulto debió haber sido un mejor volador que el espécimen juvenil de Múnich, era dudosa. Esto se debe a que, según su razonamiento, requeriría un raquis incluso más grueso, sin que se haya presentado aún evidencia de este.[23]​ Otra posibilidad es que no hayan alcanzado el vuelo como tal, sino que en lugar de ello usaran sus alas como ayudas para generar sustentación adicional mientras corría sobre el agua de la misma manera que el lagarto basilisco.[24]​[25]​

Réplica del espécimen de Londres.

En 2004, los científicos analizaron un detallado escaneo TAC del neurocráneo del espécimen de Londres de Archaeopteryx concluyendo que su cerebro era significativamente mayor que el de muchos dinosaurios, indicando que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía cerebral general fue reconstruida usando el escaneo. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión abarcaban cerca de un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraban la audición y la coordinación muscular.[26]​ El escaneo del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. Esta se parece más a la de las aves modernas que a la de los reptiles no avianos. Estas características tomadas en conjunto sugieren que Archaeopteryx tenía unos afinados sentidos de la audición, el balance, la precepción espacial y la coordinación necesaria para volar.[27]​ Archaeopteryx tenía una proporción del telencéfalo con respecto al total del cerebro de 78% como en las aves modernas, distinto de la condición vista en los dinosaurios no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus, los cuales tenían una anatomía del cerebro y del oído interno más parecida a la de los cocodrilos.[28]​

Archaeopteryx continúa jugando un papel importante en los debates científicos acerca del origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como un animal trepador semiarbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron de formas planeadoras habitantes de los árboles (la hipótesis de "caída de los árboles" para la evolución del vuelo propuesta por O. C. Marsh). Otros científicos ven a Archaeopteryx como un rápido corredor sobre tierra, apoyando la idea de que las aves desarrollaron el vuelo al correr (la hipótesis de "desde el suelo hacia arriba" propuesta por Samuel Wendell Williston). Aún otros han sugerido que Archaeopteryx puede haber estado en casa tanto en los árboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y es esta última idea la que se considera mejor apoyada por las características morfológicas. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializada para correr sobre el suelo o para posarse. Un escenario delineado por Elżanowski en 2002 sugirió que Archaeopteryx usaba sus alas mayormente para escapar de los depredadores realizando planeos interrumpidos con breves movimientos descendentes para alcanzar sucesivamente ramas más altas, y alternativamentee, cubrir distancias más largas al planear hacia abajo desde precipicios o copas de los árboles.[11]​

Por otra parte, Meseguer y colaboradores han publicado en 2012 los ensayos aerodinámicos realizados con un modelo del ave en un túnel de viento, en los que han comprobado que en Archaeopteryx ya se habían desarrollado dispositivos hipersustentadores análogos a los de las aves actuales. Por un lado han probado que la deflexión de cola disminuye la velocidad necesaria para despegar y el consumo de energía necesario y, por otro, que el primer dedo del ala (el más interno) pudo haber tenido significación aerodinámica y haber funcionado como el precursor estructural del álula —pequeño grupo de plumas que presentan las aves más modernas, que permite el vuelo a baja velocidad, como en aterrizajes y despegues.[29]​

Crecimiento

Tendencias de crecimiento comparadas con otros dinosaurios y aves.

Un estudio histológico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 mostró que Archaeopteryx crecía relativamente lento en comparación a las aves modernas, basándose en las líneas de crecimiento halladas en cortes de los huesos de Archaeopteryx.[30]​ De acuerdo con este estudio, todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx provienen de ejemplares juveniles. Ellos estimaron que Archaeopteryx alcanzaba su tamaño adulto en cerca de 970 días (aproximadamente 2 años y 8 meses), y pesaba entre 0.8 a 1 kilogramo. El estudio también encontró que las aves Jeholornis y Sapeornis crecían lentamente, así como el dromeosáurido Mahakala. En cambio, las aves Confuciusornis e Ichthyornis, crecían muy rápidamente, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas.[31]​ Una de las pocas aves modernas que exhiben un crecimiento lento es el kiwi no volador, y los autores especularon que Archaeopteryx y el kiwi tenían metabolismos parecidos.[32]​

Patrones de actividad diaria

Comparaciones realizadas entre los anillos escleróticos de Archaeopteryx y aves y reptiles modernos indican que puede haber sido un animal diurno, de manera similar a la de muchas aves actuales.[33]​

Historia

Línea temporal de los descubrimientos de Archaeopteryx hasta 2007 (ampliar).

Con los años, once especímenes de cuerpos fósiles de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecerle han sido encontrados. Todos los fósiles vienen de depósitos de calizas, extraídos durante siglos, cerca de Solnhofen, Alemania.[34]​[35]​

La solitaria pluma, descubierta en 1861.

El descubrimiento inicial, una única pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861 y descrita por Christian Erich Hermann von Meyer. Está alojada actualmente en el Museum für Naturkunde en Berlín. Esta es generalmente asignada a Archaeopteryx y fue el holotipo inicial, pero si es una pluma de esta especie u otra protoave aún por descubrir se desconoce. Hay algunos indicios de que ciertamente no es del mismo animal que la mayoría de los esqueletos (el "típico" A. lithographica).[36]​

El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001),[37]​ fue descubierto en 1861 cerca de Langenaltheim, Alemania, y quizás fue dado al físico local Karl Häberlein en pago por sus servicios médicos. Él entonces lo vendió por £700 al Museo de Historia Natural en Londres, en donde permanece.[34]​ Aunque le falta la mayor parte de su cabeza y cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura, dando la posibilidad de que no pertenezca a la misma especie que la pluma. Al año siguiente, en la cuarta edición de su obra El origen de las especies,[38]​ Charles Darwin describió como algunos autores sostenían "que la entera clase de las aves arribó a su existencia durante el período Eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un ave ciertamente vivió durante la deposición de la arenisca verde superior; y aun más recientemente, esta extraña ave, el Archeopteryx, con una larga cola de lagarto, lleva un par de plumas en cada articulación y sus alas decoradas con dos garras libres, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Díficilmente algún descubrimiento reciente muestra más vigorosamente que este, cuán poco sabemos aún de los antiguos habitantes del mundo."[39]​ Los arqueópterix se convirtieron en una de las tantas pruebas que confirmaron la evolución.[40]​[41]​[42]​

El término griego "pteryx" (πτέρυξ) se traduce usualmente como "ala", pero también puede significar únicamente "pluma". Von Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio él se refirió solo a la pluma que parecía asemejarse a las rémiges (plumas de vuelo) de las aves modernas, pero él había tenido conocimiento del espécimen de Londres gracias a un boceto burdo, al cual se refirió como un "Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres" ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge el cual no necesariamente alude a un ala usada para el vuelo. Urschwinge fue la traducción preferida para Archaeopteryx por los académicos alemanes en el siglo XIX. En español, "pluma de vuelo antigua" ofrece una aproximación cruda a este término.

Desde entonces diez especímenes más se han recuperado:

El espécimen de Berlín (HMN 1880) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca de Eichstätt, Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. él vendió este precioso fósil para poder tener suficiente para comprar una vaca en 1876, al posadero Johann Dörr, quien lo revendióa Ernst Otto Häberlein, el hijo de K. Häberlein. Fue colocado a la venta entre 1877 y 1881, lo que atrajo a varios potenciales compradores incluyendo a O. C. Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale. Eventualmente fue adquirido por 20,000 marcos de oro por el Humboldt Museum für Naturkunde, en donde se encuentra aún en exhibición. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador de la conocida compañía que lleva su nombre.[34]​ Descrito en 1884 por Wilhelm Dames, es el espécimen más completo, y el primero con la cabeza completa. En 1897 fue denominado por Dames como una nueva especie, A. siemensii; una evaluación reciente apoya la identificación de especie de A. siemensii.[11]​

Réplica del espécimen de Maxberg

Compuesto de un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; fue llevado al profesor de Florian Heller en 1958, quien lo describió en 1959. El espécimen carece de la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. Aunque alguna vez fue exhibido en el Museo Maxberg en Solnhofen, actualmente se encuentra perdido. Perteneció a Eduard Opitsch, quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió la pérdida del ejemplar, que bien pudo haber sido robado o vendido.

Losa del espécimen de Haarlem

El espécimen de Haarlem (TM 6428, también conocido como el espécimen de Teyler) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg, Alemania, y fue descrito como Pterodactylus crassipes en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem, Países Bajos. Fue por tanto el primer espécimen conocido, a pesar del error en su clasificación. También es uno de los especímenes menos completos, consistiendo mayormente de huesos de las extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas.

El espécimene de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania y fue descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo Jura de Eichstätt, Alemania. Es el ejemplar de menor tamaño conocido y el que tiene la segunda cabez en mejor estado. Posiblemente constituye un género separado (Jurapteryx recurva) o al menos una especie separada (A. recurva).

El espécimen de Solnhofen (BSP 1999) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt y fue descrito en 1988 por Wellnhofer. Es alojado en el Museo Bürgermeister-Müller en Solnhofen, siendo clasificado originalmente como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el propio burgomaestre Friedrich Müller por el cual fue nombrado en el museo. Es el espécimen de mayor tamaño conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis. Le faltan algunas partes del cuello, cola, la columna vertebral y la cabeza.

El espécimen de Múnich (S6, anteriormente conocido como el espécimen Solnhofen-Aktien-Verein) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y fue descrito en 1993 por Wellnhofer. Se encuentra alojado en el Paläontologisches Museum München en Múnich, al que fue vendido en 1999 por 1.9 millones de marcos. Posee lo que inicialmente se consideró como un esternón óseo, que más tarde se consideró como parte del coracoides,[43]​ pero pudo haber tenido un esternón cartilaginoso. Solo le falta el frente del rostro. Podría ser una especie separada, A. bavarica.

Espécimen de Daiting

Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990, pero no en la caliza de Solnhofen, sino en los sedimentos más recientes de Daiting, en Suabia. Por lo tanto se conoce como el espécimen de Daiting, y había sido conocido desde 1996 a partir de una réplica, brevemente exhibida en el Naturkundemuseum en Bamberg. Permaneció oculto por un largo tiempo, razón por la cual se le apodó el 'fantasma', hasta que el original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009.[44]​ Estuvo en exhibición por primera vez junto a otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en el Munich Mineral Show en octubre de 2009.[45]​ Una revisión rápida por los científicos indicó que este espécimen podría ser una nueva especie de Archaeopteryx.[46]​ Fue hallado en un lecho de caliza que es unos pocos cientos de años más reciente que los demás hallazgos.[44]​

El espécimen Bürgermeister-Müller (o "ala de pollo").

Otro fósil fragmentario fue hallado en 2000. Estuvo en posesión de un particular y desde 2004, está en préstamo en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le conoce como el espécimen Bürgermeister-Müller Specimen; la propia institución lo designa oficialmente como el "ejemplar de las familias Ottman y Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una única ala de Archaeopteryx, el nombre popular de este fósil es "ala de pollo".

Por largo tiempo en una colección privada en Suiza, el espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis (Wyoming), posee la cabeza y pies mejor preservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han preservado. El espécimen de Thermopolis fue descrito en diciembre 2 de 2005 en un artículo de la revista Science como "Un bien preservado espécimen de Archaeopteryx con rasgos de terópodo"; muestra que Archaeopteryx carecía del dedo del pie trasero "al revés" — un rasgo muy extendido entre las aves — limitando su habilidad de posarse en ramas e implicando que sería un animal terrestre o que treparía solo a los troncos.[47]​.</ref> Esto se ha interpretado como evidencia de su ascendencia terópoda. En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber hallado evidencia de un segundo dedo del pie hiperextensible, pero esto no fue verificado y aceptado por otros científicos hasta que el espécimen de Thermopolis fue descrito.[48]​ "Hasta ahora, este rasgo se pensaba que solo pertenecía a los parientes más cercanos de esta especie, los deinonicosaurios."[49]​

El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007.[50]​ Este espécimen se considera que tiene los restos de Archaeopteryx mejor preservados y más completos conocidos.[51]​ Se encuentra en préstamo en el Museo Real Tyrrell, en Drumheller, Alberta, Canadá.

Archivo:Archaeopteryx lithographica - 11 specimen.jpg
El undécimo espécimen

En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo espécimen. Se dice que es uno de los más completos, pero carece del cráneo y un miembro delantero. Está en posesión privada y aún no se le ha dado una descripción científica.[52]​[53]​

Taxonomía

Recientes y cuidadosos estudios sobre la fisiología de Archosauria revelan que las aves guardan un estrecho parentesco con los pequeños terópodos como Compsognathus. Así mismo, los arqueópterix se clasifican como aves. Sus parientes no avianos más cercanos son los deinonicosaurios, que incluyen al famoso Velociraptor y la forma del Cretácico Inferior Deinonychus.[54]​

Por lo general, los fósiles de este género son asignados a una sola especie, A. lithographica, pero su historia taxonómica ha sido complicada. Se han publicado docenas de nombres para el manojo de especímenes, muchos de los cuales son simplemente errores de escritura (lapsus). Actualmente se interpreta que el nombre A. lithographica solo se refiere a la única pluma descrita por von Meyer. Sin embargo en 1954 Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo. En 1960, Swinton propuso que el nombre Archaeopteryx lithographica debía ser situado en la lista oficial de géneros haciendo que los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis sean inválidos.[55]​ La ICZN aceptó implícitamente el punto de vista de de Beer, llegando a suprimir la plétora de nombres alternativos propuestos en principio para los primeros especímenes de esqueletos,[56]​ los cuales en su mayoría resultaron de la agria disputa entre von Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo nombre Griphosaurus problematicus — "lagarto enigmático problemático" — era una burla mordaz del Archaeopteryx de von Meyer).[57]​ Adicionalmente, en 1977 se determinó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes, descrito por von Meyer como un pterosaurio antes de que se diera cuenta de su verdadera naturaleza, también debía ser suprimido.[58]​[59]​

El espécimen de Thermopolis, (WDC CSG 100).

Las relaciones de los especímenes son problemáticas. A muchos de los especímenes descubiertos posteriormente se les dio su propia especie en un momento dado. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii, el espécimen de Eichstätt es Jurapteryx recurva, el espécimen de Múnich es Archaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen se denomina como Wellnhoferia grandis.

Si bien se ha argumentado a favor de la idea de que todo los especímenes pertenecen a una misma especie,[60]​ existen diferencias significativas entre estos. En particular, los especímenes de Múnich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis se diferencian de los de Londres, Berlín y Haarlem por ser más pequeños o mucho mayores, tener proporciones diferentes de los dedos de la mano, tener hocicos más delgados con dientes apuntando hacia adelante, y la posible presencia de un esternón. Estas diferencias son tan grandes o aun mayores que las diferencias vistas hoy en día entre los adultos de distintas especies de aves, aunque también es posible que estas diferencias puedan ser explicadas por las edades diferentes de los especímenes.

Finalmente, se ha señalado que la pluma, el primer ejemplar descrito de Archaeopteryx, no se corresponde bien con las plumas de vuelo relacionadas de Archaeopteryx. Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo emplumado, del cual solo se conoce hasta ahora esta pluma.[36]​ Como al principio del siglo XX la pluma fue considerada como el espécimen tipo, esto podría haber creado una significativa confusión de nomenclatura debido a que el nombre Archaeopteryx ya no debería ser aplicado más a los esqueletos. En 2007, dos equipos de científicos realizaron una petición a la ICZN requiriendo que el espécimen de Londres fuera designado explícitamente como el tipo al designarlo como el nuevo espécimen holotipo, o neotipo.[61]​ Esta sugerencia fue ratificada por la ICZN tras cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado como el neotipo en octubre 3 de 2011.[62]​

Sinónimos

El espécimen de Eichstätt, considerado a veces como otro género, Jurapteryx.
El espécimen de Solnhofen, considerado alternativamente como el género Wellnhoferia.

Si se citan dos nombres de autor, el primero denota al descriptor original de la "especie", mientras que el segundo es en quien se basa la combinación binomial dada. Como siempre en la nomenclatura zoológica, colocar el nombre del autor en paréntesis designa que el taxón fue descrito originalmente en otro género.

  • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por la opinión 1070 de la ICZN]
  • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (originalmente Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [supimido en favor de A. lithographica 1977 por opinión 1070 de la ICZN]
  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
  • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por opinión 1070 de la ICZN]
  • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]]
  • Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
  • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]]
  • Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
  • Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
  • Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [corrección injustificada]
  • Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[51]​
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]]
  • Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
  • Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
  • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por opinión 1070 de la ICZN]
  • Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

Los últimos cuatro taxones pueden ser géneros y especies válidos.

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio sin describir.

Paleoecología

La riqueza y diversidad de la caliza de Solnhofen en la cual se han hallado a todos los especímenes de Archaeopteryx ha arrojado luces sobre como difería la Baviera del Jurásico con respecto a la actual. Su latitud era similar a la de Florida, aunque el clima era probablemente más seco, como se evidencia por los fósiles de plantas con adaptaciones para condiciones áridas y la carencia de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas mientras que los animales encontrados incluyen a un gran número de insectos, lagartos pequeños, pterosaurios y al dinosaurio Compsognathus.[34]​

La excelente preservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres en Solnhofen indica que no viajaron muy lejos tras su preservación.[63]​ Los ejemplares de Archaeopteryx probablemente vivieron en las islas bajas que rodeaban la laguna de Solnhofen en vez de ser cadáveres que quedaron a la deriva desde muy lejos. Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cuales se han identificado hasta siete géneros distintos.[64]​ Los pterosaurios incluyen formas tales como Rhamphorhynchus perteneciente a la familia Rhamphorhynchidae, el grupo que dominó el nicho ecológico actualmente ocupado por las aves marinas, y que se extinguieron al final del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluyen a Pterodactylus, eran lo bastante comunes como para descartar la idea de que eran errantes de las islas mayores, situadas 50 kilómetros al norte.[65]​

La islas que rodeaban a la laguna de Solnhofen eran semiáridas y subtropicales con una larga estación seca y pocas lluvias.[66]​ El análogo moderno más cercano a las condiciones del antiguo Solnhofen sería la cuenca Orca al norte del Golfo de México, aunque es mucho más profunda que las lagunas de Solnhofen.[67]​ La flora de estas islas estaban adaptadas a las condiciones secas y consistía en general de arbustos bajos (alrededor de 3 metros de alto).[68]​ Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx trepando por grandes árboles, estos parecen haber estado casi ausentes de las islas; se han hallado pocos troncos en los sedimentos y el polen fosilizado de árboles está ausente.

La forma de vida de Archaeopteryx es difícil de reconstruir y hay varias teorías al respecto. Algunos investigadores han sugerido que estaba principalmente adaptado a la vida en el suelo,[69]​ mientras que otros creen que era sobre todo arbóreo.[70]​ La ausencia de árboles no excluye que Archaeopteryx haya tenido un modo de vida arborícola ya que varias especies de aves actuales viven exclusivamente en arbustos bajos.

El esqueleto de este animal, del tamaño de una paloma, se parece básicamente al de un dinosaurio terópodo, presentando rasgos propios de este grupo, tales como una larga cola ósea,[71]​ presencia de garras en los dedos y de dientes en las mandíbulas. Varios aspectos de la morfología de Archaeopteryx apuntan a una existencia tanto arborícola como terrestre, incluyendo la longitud de sus patas y el alargamiento de sus pies; algunos expertos consideran probable que haya sido un generalista capaz de alimentarse tanto en los arbustos como sobre el terreno abierto, así como a lo largo de las costas de la laguna.[68]​ Probablemente cazaba presas pequeñas, atrapándolas con sus mandíbulas o con sus garras, dependiendo del tamaño.

Controversia

Autenticidad

Comenzando en 1985, un grupo que incluía al astrónomo Fred Hoyle y al físico Lee Spetner publicaron una serie de artículos en los que se afirmaba que las plumas de los especímenes de Berlín y Londres de Archaeopteryx eran falsificadas.[72]​[73]​[74]​[75]​ Sus afirmaciones fueron repudiadas por Alan J. Charig y otros expertos del Museo de Historia Natural de Londres.[76]​ La mayor parte se su argumentación en favor de una falsificación estaba basada en la falta de familiaridad con los procesos de litificación; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de la textura asociada con las plumas, las impresiones de estas fueron aplicadas sobre una delgada capa de cemento,[77]​ sin darse cuenta de que las propias plumas podrían haber causado una diferencia de textura.[76]​ También expresaron su incredulidad ante el que las losas pudieran dividirse tan suavemente, o que una de las mitades de una losa contuviera fósiles con buena preservación, pero no así la cara opuesta.[78]​[79]​ Estas sin embargo, son propiedades comunes en los fósiles de Solnhofen debido a que los animales muertos pudieron caer en superficies endurecidas las cuales formaban un plano natural para las que las futuras losas se dividieran a lo largo, dejando la mayor parte del fósil en un lado y unos pocos restos en el otro.[76]​ Ellos también malinterpretaton los fósiles, afirmando que la cola fue falsificada como una sola pluma grande,[77]​ cuando es visible que ese no es el caso.[76]​ Adicionalmente, afirmaron que los otros especímenes de Archaeopteryx conocidos en su época no tenían plumas,[78]​[77]​ lo cual es incorrecto; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumas obvias.[76]​ Finalmente, los motivos que sugirieron para la falsificación no son fuertes y son contradictorios; uno es que Richard Owen quería crear evidencia en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo cual es improbable dados los puntos de vista de Owen hacia Darwin y su teoría. El otro es que Owen pretendía hacer una trampa a Darwin, esperando que este último apoyara a estos fósiles de modo que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; esto es poco probable debido a que Owen escribió un detallado artículo sobre el espécimen de Londres, por lo que dicha acción podría ciertamente volverse en su contra.[80]​

Charig et al. señalaron que la presencia de delgadas fisuras en las losas corriendo a través de tanto la roca como las impresiones fósiles, así como el crecimiento de mineral sobre las losas que había ocurrido antes de su descubrimiento y preparación son evidencia de que las plumas son genuinas.[76]​ Entonces Spetner et al. trataron de mostrar que las fisuras pudieron haberse propagado naturalmente a través de la capa de cemento que ellos propusieron,[81]​ pero negaron considerarlo por el hecho de que las fisuras eran antiguas y habían sido rellenadas con calcita, y por tanto no hubieran sido capaces de propagarse.[82]​ También intentaron mostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres a través de espectroscopia de rayos X, y ciertamente encontraron algo que no era roca,[81]​ si bien tampoco era cemento, siendo lo más probable que se trate de un fragmento de goma de silicona dejado cuando se realizaron moldes del espécimen.[82]​ Sus sugerencia no han sido tomadas seriamente por los paleontólogos, ya que su evidencia estaba basada mayormente en su falta de conocimiento de la geología, y nunca discutieron a los otros especímenes con plumas, los cuales se han incrementado en número desde entonces. Charig et al. reportaron una decoloración: una banda oscura entre las dos capas de caliza – ellos dicen que es producto de la sedimentación.[76]​ Es natural que la caliza tome el color de sus alrededores y muchas calizas es están coloreadas (si no con franjas de color) en algún grado, siendo atribuida estás coloración oscura a impurezas.[83]​ También mencionaron que la completa ausencia de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba adicional de que el espécimen es auténtico.[76]​

Protoavis y Archaeopteryx

En 1984, Sankar Chatterjee descubrió fósiles que anunció, ya para 1991, que pertenecían a un ave extinta mucho más antigua que Archaeopteryx. A estos fósiles, que se cree que datan de entre aproximadamente 210 a 225 millones de años, se les asignó el nombre de Protoavis.[84]​ Los fósiles estaban tan mal preservados que no permitían estimar si tenía alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente muestran plumas, muchos paleontólogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) han rechazado las afirmaciones de que Protoavis fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera existido).[68]​[85]​ Sus fósiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes localidades. Debido a la deficiente conservación de los restos fósiles, dicho género es considerado por algunos como una quimera, mientras que Archaeopteryx continúa siendo la más antigua ave universalmente reconocida.[86]​

Posición filogenética

Outline of bones in forelimbs of Deinonychus and Archaeopteryx, both have two fingers and an opposed claw with very similar layout, although Archaeopteryx has thinner bones
Comparación de los miembros delanteros de Archaeopteryx (derecha) con los de Deinonychus (izquierda)

Modern paleontology consistently has placed Archaeopteryx as the most primitive bird. It is not thought to be a true ancestor of modern birds, but rather, a close relative of that ancestor (see Avialae and Aves).[87]​ Nonetheless, Archaeopteryx often was used as a model of the true ancestral bird. Several authors have done so.[85]​ Lowe (1935)[88]​ and Thulborn (1984)[89]​ questioned whether Archaeopteryx truly was the first bird. They suggested that Archaeopteryx was a dinosaur that was no more closely related to birds than were other dinosaur groups. Kurzanov (1987) suggested that Avimimus was more likely to be the ancestor of all birds than Archaeopteryx.[90]​ Barsbold (1983)[91]​ and Zweers and Van den Berge (1997)[92]​ noted that many maniraptoran lineages are extremely birdlike, and they suggested that different groups of birds may have descended from different dinosaur ancestors. The discovery of the closely related Xiaotingia in 2011 led to new phylogenetic analyses which suggested that Archaeopteryx is a deinonychosaur rather than an avialan, and therefore, not a "bird" under most common uses of that term.[2]​ A more thorough analysis was published soon after to test this hypothesis, and failed to arrive at the same result; it found Archaeopteryx to be a bird in its traditional position at the base of Avialae, while Xiaotingia was recovered as a basal deinonychosaur, or troodontid. The authors of the follow-up study noted that uncertainties still exist, however, and that it may not be possible to state confidently whether or not Archaeopteryx is a member of Avialae or not, barring new and better specimens of relevant species.[93]​ Phylogenetic studies conducted by Senter, et al. (2012) and Turner, Makovicky, and Norell (2012) confirmed that Archaeopteryx was more closely related to living birds than to dromaeosaurids and troodontids.[94]​[95]​ On the other hand, Godefroit, et al. (2013) recovered Archaeopteryx as more closely related to dromaeosaurids and troodontids in the analysis included in their description of Eosinopteryx brevipenna. The authors used a modified version of the matrix from the study describing Xiaotingia, adding Jinfengopteryx elegans and Eosinopteryx brevipenna to it, as well as adding four additional characters related to the development of the plumage. Unlike the analysis from the description of Xiaotingia, the analysis conducted by Godefroit, et al. did not find Archaeopteryx to be related particularly closely to Anchiornis and Xiaotingia, which were recovered as basal troodontids instead.[96]​ Agnolín and Novas (2013) found Archaeopteryx and (possibly synonymous) Wellnhoferia to be the basalmost avialans (Avialae being defined by the authors as including Archaeopteryx lithographica and Passer, their most recent common ancestor and all of its descendants), with Microraptoria, Unenlagiinae, and the clade containing Anchiornis and Xiaotingia being successively closer outgroups to the Avialae.[97]​ A later phylogenetic study of Godefroit, et al., using a more inclusive matrix than the one from the analysis in the description of Eosinopteryx brevipenna, also found Archaeopteryx to be a member of Avialae (defined by the authors as the most inclusive clade containing Passer domesticus, but not Dromaeosaurus albertensis or Troodon formosus); it was found to form a grade at the base of Avialae with Xiaotingia, Anchiornis, and Aurornis, with Xiaotingia and the latter two taxa being respectively, more closely and more distantly related to the living birds than Archaeopteryx was.[98]​

Relevancia filogenética

Los arqueópterix son uno de los hallazgos fósiles más importantes de la historia. Se le describe como una pieza clave en nuestro conocimiento de la evolución de los seres vivos. Es el perfecto ejemplo de forma transicional entre los reptiles y las aves. Comparte características con los reptiles como los dientes, las garras en las manos y una larga cola huesuda, y también comparte características de las aves contemporáneas: plumas, alas y espoleta, entre muchos otros rasgos.


Hoy en día, los fósiles se asignan a una única especie, A. litographica, pero la historia taxonómica es complicada, ya que, a lo largo de los años, este género ha tenido una gran número de sinónimos. Algunos de los especímenes fueron inicialmente clasificados como terópodos, hasta que se observó en ellos la presencia de plumas. En opinión de la mayoría de los paleontólogos, la posesión de plumaje convierte a los arqueópterix en aves. Su edad, 150 millones de años (Jurásico superior), le otorgaría el estatus de ave más antigua que el ser humano conoce.

El origen de las plumas constituye un misterio que los arqueópterix no ayudan a resolver, pues las suyas son completamente modernas. Sin embargo, se conocen varios dinosaurios celurosaurianos, estrechamente emparentados con los arqueópterix. Algunos de ellos también presentan plumas (como las descubiertas en el velocirráptor en el 2007[99]​) y otras fibras de estructura más sencilla o protoplumas. Los dinosaurios emplumados confirman que las plumas se originaron antes que las primeras aves como los arqueópterix. Las plumas, al igual que los pelos y las escamas reptilianas, están formadas por una resistente proteína llamada queratina. Esto ha hecho suponer durante mucho tiempo que la pluma procede de una escama "mellada". Actualmente las pruebas genéticas, paleontológicas y embriológicas favorecen otra explicación distinta que se debe a Prum y Brush:[100]​ las plumas proceden de estructuras huecas y cilíndricas semejantes a espinas.

Galería

  • Recreación de un Archaeopteryx.
    Recreación de un Archaeopteryx.
  • El Archaeopteryx de Londres (1863).
    El Archaeopteryx de Londres (1863).
  • El Archaeopteryx de Berlín (1881).
    El Archaeopteryx de Berlín (1881).
  • Representación de Archaeopteryx.
    Representación de Archaeopteryx.

Referencias

Notas

  1. ↑ Barthel, K.W.; Swinburne, N.H.M.; Conway-Morris, S. (1990). Solnhofen: a study in Mesozoic palaeontology (en inglés). Cambridge: Cambridge University Press. p. 236. 
  2. ↑ a b Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han (28 July 2011). «An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae». Nature 475 (7357): 465-470. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. 
  3. ↑ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, ong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). «A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds». Nature. in press. doi:10.1038/nature12168. 
  4. ↑ Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Nueva York: Dorling Kindersley. pp. 38-81. ISBN 1-56458-304-X. 
  5. ↑ Archaeopteryx at The Grave Yard - Restauraciones óseas de de la gran mayoría de los especímenes, realizadas por Jamie Headden, Scott Hartman, y Rutger Jansma's. Los ocho comparados entre ellos en este sitio (ambos obtenidos el 22/01/2007)
  6. ↑ Feduccia, A.; Tordoff, H. B. (1979). «Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric vanes indicate aerodynamic function». Science 203 (4384): 1021-1022. Bibcode:1979Sci...203.1021F. PMID 17811125. doi:10.1126/science.203.4384.1021. 
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