Diferencia entre revisiones de «Formicidae»

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Las hormigas tienen unas características [[Morfología (biología)|morfológicas]] distintas de otros insectos, como las [[Antena (anatomía)|antenas]] en codo, [[glándula metapleural|glándulas metapleurales]] y una fuerte constricción de su segundo segmento [[Abdomen (artrópodos)|abdominal]] en un [[Peciolo (insecto)|peciolo]] en forma de nodo. La cabeza, mesosoma y metasoma o gáster son los tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y el gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo). El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).<ref>Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737</ref>
Las hormigas tienen unas características [[Morfología (biología)|morfológicas]] distintas de otros insectos, como las [[Antena (anatomía)|antenas]] en codo, [[glándula metapleural|glándulas metapleurales]] y una fuerte constricción de su segundo segmento [[Abdomen (artrópodos)|abdominal]] en un [[Peciolo (insecto)|peciolo]] en forma de nodo. La cabeza, mesosoma y metasoma o gáster son los tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y el gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo). El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).<ref>Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737</ref>


[[Archivo:Bullant head detail.jpg|thumb|right|[[Myrmecia|Hormiga bulldog]] mostrando sus potentes mandíbulas y los [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.]]
[[Archivo:Bullant head detail.jpg|thumb|right|[[Myrmecia|Hormiga bulldog]] mostrando sus potentes [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]] y los [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.]]
Como el resto de insectos, las hormigas tienen un [[exoesqueleto]], una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el [[endoesqueleto]] de los humanos y otros [[Vertebrata|vertebrados]]. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el [[dióxido de carbono]] atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas [[espiráculo]]s. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ([[sistema circulatorio abierto]]); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea [[hemolinfa]] hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El [[sistema nervioso]] se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios [[Ganglio nervioso|ganglios]] y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.<ref name="insectmorph">Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24&ndash;71</ref>
Como el resto de insectos, las hormigas tienen un [[exoesqueleto]], una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el [[endoesqueleto]] de los humanos y otros [[Vertebrata|vertebrados]]. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el [[dióxido de carbono]] atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas [[espiráculo]]s. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ([[sistema circulatorio abierto]]); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea [[hemolinfa]] hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El [[sistema nervioso]] se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios [[Ganglio nervioso|ganglios]] y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.<ref name="insectmorph">Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24&ndash;71</ref>


[[Archivo:Scheme ant worker anatomy-es.svg|thumb|left|Diagrama de una hormiga obrera. (Pinchar en la imagen para agrandar).]]
[[Archivo:Scheme ant worker anatomy-es.svg|thumb|left|Diagrama de una hormiga obrera. (Pinchar en la imagen para agrandar).]]
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimientos pero no ofrecen una gran [[Resolución óptica|resolución]]. También tienen tres pequeños ocelos ([[Ojo simple|ojos simples]]) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la [[Polarización electromagnética|polarización]] de la luz.<ref>{{cita publicación| publicación=[[Science]]| año=1985 | volumen=228| número=4696| páginas=págs. 192-194| doi=10.1126/science.228.4696.192| título=Ocelli: A celestial compass in the desert ant ''Cataglyphis'' | autor=Fent K, Rudiger W | pmid=17779641 |idioma=inglés}}</ref> En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una vista pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, algunas especies como la [[Myrmecia|hormiga bulldog]] [[Australia|australiana]], tienen una vista excepcional. La cabeza tiene dos [[Antena (anatomía)|antenas]], órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones; también sirven para transmitir y recibir señales por medio del tacto. La cabeza tiene dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.<ref name="insectmorph"/> Algunas especies tienen una cámara intrabucal, un tipo de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasarlo a otras hormigas o a las larvas.<ref>{{cita publicación | autor=Eisner T, Happ GM |título=The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device | publicación=Psyche | volumen=69 |páginas=págs. 107-116 |año=1962 | url=http://psyche.entclub.org/69/69-107.html | doi=10.1155/1962/25068 |idioma=inglés}}</ref>
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen [[Ojo compuesto|ojos compuestos]] formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimientos pero no ofrecen una gran [[Resolución óptica|resolución]]. También tienen tres pequeños ocelos ([[Ojo simple|ojos simples]]) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la [[Polarización electromagnética|polarización]] de la luz.<ref>{{cita publicación| publicación=[[Science]]| año=1985 | volumen=228| número=4696| páginas=págs. 192-194| doi=10.1126/science.228.4696.192| título=Ocelli: A celestial compass in the desert ant ''Cataglyphis'' | autor=Fent K, Rudiger W | pmid=17779641 |idioma=inglés}}</ref> En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una vista pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, algunas especies como la [[Myrmecia|hormiga bulldog]] [[Australia|australiana]], tienen una vista excepcional. La cabeza tiene dos [[Antena (anatomía)|antenas]], órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones; también sirven para transmitir y recibir señales por medio del tacto. La cabeza tiene dos fuertes [[Mandíbula (artrópodos)|mandíbulas]], que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.<ref name="insectmorph"/> Algunas especies tienen una cámara intrabucal, un tipo de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasarlo a otras hormigas o a las larvas.<ref>{{cita publicación | autor=Eisner T, Happ GM |título=The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device | publicación=Psyche | volumen=69 |páginas=págs. 107-116 |año=1962 | url=http://psyche.entclub.org/69/69-107.html | doi=10.1155/1962/25068 |idioma=inglés}}</ref>


Sus seis [[Pata (artrópodos)|patas]] están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen [[Ala (insectos)|alas]]; las reinas las pierden después del [[vuelo nupcial]], dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.<ref name="insectmorph"/>
Sus seis [[Pata (artrópodos)|patas]] están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen [[Ala (insectos)|alas]]; las reinas las pierden después del [[vuelo nupcial]], dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.<ref name="insectmorph"/>


El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluyendo los de los sistemas reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el [[ovipositor]] modificado en un [[aguijón]] que usan para someter a las [[Depredación|presas]] y defender sus nidos.<ref name="insectmorph"/>
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluyendo los de los sistemas reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el [[ovipositor]] modificado en un [[aguijón]] que usan para someter a las [[Depredación|presas]] y defender sus nidos.<ref name="insectmorph"/>

=== Polimorfismo ===
[[Archivo:Atta.cephalotes.gamut.selection.jpg|thumb|right|Siete «obreras» del género ''[[Atta]]'' de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).]]
En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las hormigas medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.<ref>{{cita publicación |autor=[[Edward Osborne Wilson|Wilson, EO]] |año=1953 |título=The origin and evolution of polymorphism in ants |publicación=Quarterly Review of Biology |volumen=28 |número=2 |páginas=págs. 136-156 |doi=10.1086/399512 |idioma=inglés}}</ref> Las hormigas verdes (género ''[[Oecophylla]]''), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.<ref>{{cita publicación |autor=Weber, NA |año=1946 |título=Dimorphism in the African ''Oecophylla'' worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) |publicación=Annals of the Entomological Society of America |volumen=39 |páginas=págs. 7-10| url=http://antbase.org/ants/publications/10434/10434.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita publicación |autoor=Edward O. Wilson and Robert W. Taylor |año=1964 |título=A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity |publicación=Psyche |volumen=71 |páginas=págs. 93-103 |url=http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-093.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |doi=10.1155/1964/17612}}</ref> Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie ''Pheidologeton diversus'' tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.<ref>{{cita publicación |autor=Moffett MW, Tobin JE |año=1991 |título=Physical castes in ant workers: a problem for ''Daceton armigerum'' and other ants |publicación=Psyche |volumen=98|páginas=págs. 283-292 |url=http://psyche2.entclub.org/articles/98/98-283.pdf |formato=[[PDF]] |idioma=inglés |doi=10.1155/1991/30265}}</ref>

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Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al [[Haplodiploidía|sistema haplodiploide de determinación sexual]] de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que acontecen machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad, y en algunas especies, como por ejemplo las hormigas *meleres, algunas obreras jóvenes son alimentadas hasta que los *gàsters se los *distenen, y sirven de depósitos de alimento vivientes. Estas obreras *emmagatzemadores de alimento reciben el nombre de "repletos".[38] Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras se debía de a factores ambientales, como por ejemplo la nutrición, y a la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; aun así, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género *Acromyrmex.[39] Estos polimorfismos se deben de a cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de *Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.[40] La hormiga australiana *Myrmecia *pilosula tiene un único par de cromosomas y los machos sólo tienen uno, puesto que son haploides); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, haciendo un tema interesante de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.[41][42]

los Trabajadores no pueden aparear; sin embargo, debido al sistema de determinación sexual Haplodiploidía en hormigas, los trabajadores de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se hacen varones haploid totalmente fértiles. El papel de trabajadores puede cambiar con su edad y en algunas especies, como hormigas de honeypot, los trabajadores jóvenes son alimentados hasta que sus gasters sean hinchados, y acto como buques de almacenaje de comida vivos. Llaman a estos trabajadores de almacenaje de comida repletes. [37] se pensó al principio que Este polimorfismo en la morfología y comportamiento de trabajadores era determinado por factores ambientales, como nutrición y hormonas que llevaron a caminos del desarrollo diferentes; sin embargo, las diferencias genéticas entre castas de trabajador han sido notadas en Acromyrmex sp. [38] Estos polimorfismos son causados por relativamente pequeños cambios genéticos; las diferencias en un gene solo de Solenopsis invicta pueden decidirse si la colonia tendrá a reinas solas o múltiples. [39] La hormiga de saltador de gato australiana (Myrmecia pilosula), tiene a sólo un par solo de cromosomas (los varones tienen sólo un cromosoma cuando ellos son haploid), el número más bajo conocido por cualquier animal, haciéndolo un sujeto interesante para estudios en la genética y biología del desarrollo de insectos sociales. [40] [41]

Workers cannot mate; however, because of the [[haplodiploid sex-determination system]] in ants, workers of a number of species can lay unfertilised eggs that become fully fertile haploid males. The role of workers may change with their age and in some species, such as [[honeypot ants]], young workers are fed until their gasters are distended, and act as living food storage vessels. These food storage workers are called ''repletes''.<ref>{{cite journal|author=Børgesen LW|year=2000|title=Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, ''Monomorium pharaonis'' (L.)|journal=Insectes Sociaux|volume=47|issue=2|pages=141&ndash;146|doi=10.1007/PL00001692}}</ref> This polymorphism in morphology and behaviour of workers was initially thought to be determined by environmental factors such as nutrition and hormones which led to different [[morphogenesis|developmental paths]]; however, genetic differences between worker castes have been noted in ''Acromyrmex'' sp.<ref>{{cite journal|title=Worker caste polymorphism has a genetic basis in ''Acromyrmex'' leaf-cutting ants|author=Hughes WOH, Sumner S, Van Borm S, Boomsma JJ|doi=10.1073/pnas.1633701100|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=2003 |volume=100 |issue= 16 |pages=9394&ndash;9397|pmid=12878720}}</ref> These polymorphisms are caused by relatively small genetic changes; differences in a single gene of ''Solenopsis invicta'' can decide whether the colony will have single or multiple queens.<ref>{{cite journal|title=Alternative genetic foundations for a key social polymorphism in fire ants|author=Rossa KG, Kriegera MJB, Shoemaker DD|journal=Genetics|volume=165|pages=1853&ndash;1867|year=2003}}</ref> The Australian [[jack jumper ant]] (''Myrmecia pilosula''), has only a single pair of chromosomes (males have just one chromosome as they are [[haploid]]), the lowest number known for any animal, making it an interesting subject for studies in the genetics and developmental biology of social insects.<ref>{{cite journal|author=Crosland MWJ, Crozier RH|year=1986|title=''Myrmecia pilosula'', an ant with only one pair of chromosomes|journal=Science|volume=231|pages=1278|doi=10.1126/science.231.4743.1278|pmid=17839565}}</ref><ref>{{cite journal|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2008|volume=8|issue=64|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/64|accessdate=2008-06-25|title=The evolution of genome size in ants|author=Tsutsui ND, Suarez AV, Spagna JC, Johnston JS|doi=10.1186/1471-2148-8-64|pages=64}}
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Formicidae
Rango temporal: Cretácico - Reciente
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Vespoidea
Familia: Formicidae
Latreille, 1809
Subfamilias
Cladograma de las subfamilias
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Amblyoponinae

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Ponerinae

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae

 
 

Aenictinae

 
 
 

Dorylini

 
 

Aenictogitoninae

 
 
 
 

Cerapachyinae*

 
 

Leptanilloidinae

 
 
 
 
 
 

Dolichoderinae

 
 

Aneuretinae

 
 
 
 

Pseudomyrmecinae

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Ectatomminae

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Filogenia de las subfamilias existentes.[1]​[2]​

*Cerapachyinae es parafilético.
[editar datos en Wikidata]

Los formícidos u hormigas (Formicidae) son una familia de insectos sociales que, junto a las avispas y las abejas, pertenecen al orden Hymenoptera. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas angiospermas. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12.000 especies, con estimaciones que superan las 14.000.[3]​[4]​ Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.

Las hormigas forman colonias de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.[5]​

Las hormigas han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta. Los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y ciertas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa de animales terrestres.[6]​ Se estima que hay entre 1015 (mil billones) y 1016 (diez mil billones) de hormigas viviendo sobre la Tierra.[7]​[8]​ Se considera que su éxito es debido a su organización social y a su capacidad de modificar hábitats, aprovechamiento de recursos y su capacidad de defensa. Su gran coevolución con otras especies las ha llevado a relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.[9]​

Las sociedades de hormigas tienen una división del trabajo, comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.[10]​ Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo inspiración y sujeto de estudio.

Muchas culturas humanas utilizan las hormigas como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.[11]​ Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga de fuego, son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido por introducidas casualmente.[12]​

Etimología

La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.[13]​ Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.[14]​

Taxonomía y evolución

Hormigas fosilizadas en ámbar.

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. El análisis filogenético sugiere que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo hace aproximadamente 110 a 130 millones de años. Después de la expansión de las plantas con flores hace aproximadamente 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60& millones de años.[15]​[16]​[17]​ En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en ámbar datado a hace más de 80 millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas.[18]​ Sphecomyrma era probablemente una especie que se desenvolvía en la superficie, pero algunos sugieren en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo.[2]​

Vespoidea
 

Sierolomorphidae

 
 
 
 

Tiphiidae

 
 
 

Sapygidae

 
 

Mutillidae

 
 
 
 
 
 

Pompilidae

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 

Formicidae

 
 
 

Vespidae

 
 

Scoliidae

 
 
 
 
 
 
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.[19]​

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del período Terciario. Por el Oligoceno y el Mioceno las hormigas ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en la época Eocena, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).[15]​[20]​

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden Isoptera. Las termitas realmente están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis. El hecho que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales ocurrió por la convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.[21]​[22]​

Distribución y diversidad

Región Número de
especies [23]​
Neotrópico 2.162
Neártico 580
Europa 180
África 2.500
Asia 2.080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42

Las hormigas habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia, partes de Polinesia y las islas hawaianas carecen de especies de hormigas nativas.[24]​[25]​ Las hormigas ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia variedad de recursos alimenticios actuando como herbívoros directos o indirectos, depredadores y carroñeros. La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa, y las estimaciones en distintos ambientes sugieren que representan el 15-20% (por término medio y casi el 25% en la zona tropical) del total de biomasa animal terrestre, superando incluso la de los vertebrados.[6]​

El rango de tamaño de las hormigas se extiende de 0,75 a 52 milímetros.[26]​[27]​ Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12.000 especies (con una estimación superior de unas 14.000 especies), con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonómicos continúan desarrollando la clasificación y la sistemática de las hormigas y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.[28]​ La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.[29]​[30]​

Morfología

Las hormigas tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma y metasoma o gáster son los tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y el gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo). El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).[31]​

Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.

Como el resto de insectos, las hormigas tienen un exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.[32]​

Diagrama de una hormiga obrera. (Pinchar en la imagen para agrandar).

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimientos pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.[33]​ En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una vista pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, algunas especies como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. La cabeza tiene dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones; también sirven para transmitir y recibir señales por medio del tacto. La cabeza tiene dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.[32]​ Algunas especies tienen una cámara intrabucal, un tipo de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasarlo a otras hormigas o a las larvas.[34]​

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.[32]​

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluyendo los de los sistemas reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.[32]​

Polimorfismo

Siete «obreras» del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las hormigas medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.[35]​ Las hormigas verdes (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.[36]​[37]​ Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.[38]​




Desarrollo

Un grupo de hormigas alimentándose de miel.

Las hormigas son insectos holometábolos, es decir, se desarrollan mediante una metamorfosis completa, pasando por las siguientes fases: huevo, larva, pupa y finalmente adulto (imago). En estado larvario, una hormiga es relativamente inmóvil y depende de las obreras para su alimentación. El estado de pupa es un estadio de reposo en que no necesita alimentación; es el estadio intermedio entre larva y adulto.

Los machos son el resultado de huevos no fecundados, es decir que poseen un solo complemento de cromosomas, haploides, mientras que las hembras resultan de huevos fecundados, diploides. Este sistema de determinación del sexo se denomina haplodiploidía y le permite a la reina regular el número de machos y de hembras en la colonia.

Las reinas, obreras (y las diferentes castas de obreras, cuando existen) son todas hembras. Las diferencias entre ellas están determinadas por la alimentación durante el estado larval. Tanto las larvas como las pupas deben mantenerse a una temperatura y humedad que aseguren un desarrollo adecuado, por lo que a menudo las hormigas las trasladan entre las diferentes cámaras de crianza de la colonia en búsqueda de las mejores condiciones.

Después de superar el estado de pupa, una nueva obrera pasa sus primeros días como adulta cuidando de la prole y de la reina. Posteriormente se gradúa para comenzar a cavar y realizar labores en el nido, y más tarde sale para buscar alimento y defender la colonias de los demás insectos o animales que las comen por ejemplo: el oso hormiguero, las aves, los saltamontes, etc. Algunas especies son polimórficas, es decir, tienen obreras de diferentes tamaños: obreras menores, medianas y mayores. A menudo a las obreras mayores se las denomina soldados.

Comunicación y comportamiento

La comunicación entre las hormigas se produce principalmente a través de feromonas. Debido a que la mayoría de los tipos de hormigas están todo el tiempo en contacto con el suelo, estos mensajes químicos están más desarrollados en ellas. De este modo, por ejemplo, cuando una hormiga recolectora encuentra una fuente de alimento, deja un rastro químico en el suelo en su camino de vuelta a casa. Cuando se encuentra con otras hormigas, les comunica el hallazgo regurgitando parte del alimento y las invita a seguir el rastro mediante señales táctiles. Cuando éstas vuelven también al hormiguero refuerzan el rastro, atrayendo así a más hormigas, hasta que la comida se termina, de forma que a partir de ese momento el rastro no es reforzado y se disipa lentamente.

Algunas especies

Hormigas argentinas atacando en equipo a una mosca.

Hormiga argentina

De todas las hormigas invasoras conocidas, la hormiga argentina (Linepithema humile, conocida como Iridomyrmex humilis hasta 1992) es, sin duda, la más exitosa y dañina. Se ha expandido por gran parte del mundo afectando gravemente a la fauna local de hormigas y otros artrópodos, como libélulas. Ha formado en el litoral mediterráneo un nuevo tipo de unidad biológica cooperativa, la supercolonia.[39]​ La mayor de ellas se extiende a lo largo de 6.000 Km de costa, desde Italia hasta el Cantábrico, afectando sobremanera a los ecosistemas invadidos.

Hormiga de fuego

Véase también: Control biológico de la hormiga de fuego

La hormiga de fuego, nativa de Sudamérica, comprende en realidad dos especies emparentadas, Solenopsis invicta y Solenopsis richteri, conocidas también por diferentes nombres vulgares en diferentes regiones (como "hormiga colorada" en la zona de Buenos Aires, Argentina u "hormiga brava" en la zona de Santiago del Estero y Chaco, en el mismo país). Esta hormiga es inconfundible por su dolorosa picadura, que puede ser muy problemática para las personas alérgicas. Ha llegado prácticamente a todas las regiones del mundo, a las que fue transportada por accidente, siendo un especial problema en los Estados Unidos, donde está desplazando a las hormigas nativas del mismo género. Es carnívora, muy agresiva, y en las zonas invadidas, al igual que la hormiga argentina, muestra una importante tendencia a la poliginia, probablemente debido a la disminución de la diversidad genética entre colonias. Tiene una particular tendencia a formar hormigueros en las instalaciones eléctricas.

La hormiga roja de fuego ataca cuando se perturba su colonia, en general cuando una persona o un animal pisa accidentalmente el hormiguero. Atraídas por el movimiento, los insectos trepan a la persona o el animal, incluso antes de que éste se dé cuenta de lo que ocurre. Luego las hormigas comienzan a picar inyectando el veneno, que se siente como un pinchazo con una aguja caliente. Debido a que cada hormiga puede picar varias veces, la víctima puede sufrir muchas más picaduras que el número de hormigas que se le han trepado.

Hormiga constructora de tacurúes

La hormiga constructora de tacurúes, Camponotus punctulatus, se distribuye en las zonas bajas e inundables de la zona del litoral argentino, en especial de la provincia de Corrientes, donde las características del suelo limoso provocan que los hormigueros que construyen estas hormigas, llamados tacurúes, alcancen alturas de hasta 1,65 m de altura. Esta hormiga ha recibido una particular atención debido a que coloniza el suelo desnudo después de la cosecha de arroz (cultivo que necesita ser inundado), lo que obstaculizó en cierta medida el desarrollo agrícola de la región. Sus conspicuos hormigueros no permiten el uso de maquinaria agrícola hasta que son aplanados con maquinaria especializada, lo cual aumenta el coste de producción. También, al subir a la superficie partículas de suelo que se encuentran en horizontes donde predomina el carbonato de calcio, esta hormiga modifica las características químicas del suelo donde se emplazan los tacurúes, modificando la composición de la vegetación del terreno.

Colonias de clones

Recientemente fue descubierto en la Amazonía una especie de hormigas donde todos los individuos son hembras.[40]​ Se reproducen mediante la clonación. Esta especie de hormiga en la selva amazónica en un cierto punto de su evolución ha decidido abandonar la reproducción de tipo sexuado, y sobre todo poder prescindir de los machos: en efecto cada individuo es una copia exacta de la Reina – verdadera madre – patrona de la entera colonia.

El descubrimiento fue realizado por un equipo de investigadores de la Universidad de Arizona, quienes, como en la mejor tradición científica han tropezado casualmente en el fenómeno. En efecto los estudiosos estaban investigando las Mycocepurus smithii a raíz de su extraordinaria habilidad agrícola. Las smithii, en efecto, son capaces de cultivar un mayor número de cultivos respecto a cualquier otra especie actualmente conocida.

Durante el estudio los investigadores han detectado la ausencia de machos en la colonia. Para cerciorarse del hecho han decidido analizar en DNA de los individuos. Cada ejemplar ha resultado ser una copia exacta de la Reina. “Entre los insectos sociales, explica la Dra. Anna Himler, responsable del estudio, existen diversos tipos de reproducción, pero esta especie ha desarrollado un sistema totalmente original y muy inusual”.

Los investigadores, a continuación, se han volcado a la búsqueda de confirmaciones orgánicas a los resultados de las pruebas genéticas, analizando con mayor detalle el sistema reproductivo de las hormigas de la especie Mycocepurus smithii. De esta forma han constatado que el órgano habitualmente responsable de la reproducción sexual de las hormigas ha aparecido, en este caso, «deteriorado» a tal punto que el apareamiento físico es prácticamente imposible.

El estudio publicado en Proceedings of the Royal Society B. con el título World Without Sex no ha conseguido, por el momento, explicar el porqué y cuando ha ocurrido esta mutación tan radical. Según la opinión de la Dra. Himler habrían ventajas en la vida sin sexo: “Se ahorra la energía necesaria a la producción de los machos y se duplica el número de las hembras fértiles en cada generación del 100%” afirma. Pero hay también inconvenientes: “Cuanto mayor es la diversidad, mayor es la resistencia a parásitos y a las enfermedades” señala Laurent Keller, experto en insectos sociales de la Universidad de Lausana. “En una colonia de clones –afirma– si una hormiga está expuesta a un parásito, lo estarán todas. Los asexuados, generalmente no duran mucho”. Es por este motivo que en este momento toda la atención se vuelca a determinar la longevidad de esta mutación.

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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Enlaces externos

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