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Los huevos se incuban pues en el [[útero]] y, tras algunos meses (hasta doce), la hembra pare crías vivas (son [[vivíparos]]). El número de ejemplares por camada puede variar según la especie entre dos y más de cien. La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias ([[corion]]). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera [[ecdisis|muda]] de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y un días de vida. La hembra puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien crías que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.<ref name="Stockmann & E. Ythier a">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 137-141</ref>
Los huevos se incuban pues en el [[útero]] y, tras algunos meses (hasta doce), la hembra pare crías vivas (son [[vivíparos]]). El número de ejemplares por camada puede variar según la especie entre dos y más de cien. La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias ([[corion]]). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera [[ecdisis|muda]] de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y un días de vida. La hembra puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien crías que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.<ref name="Stockmann & E. Ythier a">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 137-141</ref>


Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Su posterior desarrollo consistirá en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.<ref name="Stockmann & E. Ythier b">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 141-144</ref>
Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Su posterior desarrollo consistirá en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.<ref name="Stockmann & E. Ythier b">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 141-144</ref> en pocas palabras es sexual hasiendo niñi niñi o reproduciendose sexualmente


== Amenazas ==
== Amenazas ==

Revisión del 00:59 27 abr 2017

 
Escorpiones
Rango temporal: Silúrico-Holoceno

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Arachnida
Orden: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Subórdenes y superfamilias

Los escorpiones (Scorpiones, del latín scorpio-õnis) o alacranes (del árabe al'aqráb) son un orden de artrópodos arácnidos. Están provistos de un par de apéndices en forma de pinza (pedipalpos) y una cola acabada en un aguijón provisto de veneno.[1]

Se conocen unas 1400 especies en todo el mundo. Alcanzan tamaños entre los nueve milímetros de Typhlochactas mitchelli y los 21 centímetros de los emperadores (Pandinus imperator) o de Hadogenes troglodyes.

Habitan preferentemente en terrenos arenosos o rocosos o en las superficies tropicales y desérticas. Una minoría son arborícolas trepadores, erráticos o cavernícolas y mantienen relaciones comensalistas o sinantrópicas en las cercanías de moradas humanas, para quienes sólo una insignificante cantidad de especies puede resultar mortífera.

Las especies peligrosas para el humano, por la toxicidad de su veneno, pertenecen a la familia Buthidae, de los géneros Androctonus, Buthus, Leiurus, Mesobuthus y Parabuthus, en África y Medio Oriente, Centruroides principalmente en México y sur de EE. UU. y Tityus en América del Sur.[2]

Origen y evolución

Pulmonoscorpius del Misisípico (Carbonífero Inferior) de Escocia.

Representan el grupo más primigenio dentro de los arácnidos y se consideran por tanto un grupo hermano dentro de todos los demás. Como habitantes terrestres con una capa de quitina relativamente delgada, sólo muy raramente dejan restos fósiles, por lo que se sabe poco de su evolución. La mayoría de los conocimientos provienen de investigaciones filogenéticas. Así, basándose en su posición en la base de los arácnidos, puede suponerse que provienen de formas marinas contemporáneas de los xifosuros y los extintos euriptéridos. Todas las especies marinas respiran todavía mediante branquias, que en los xifosuros estaban situadas en la zona interior trasera de las extremidades. Los pulmones en libro de los escorpiones han evolucionado de las branquias de sus ancestros.

Los primeros fósiles unívocamente suyos datan del periodo Silúrico, entre 430 y 390 millones de años atrás. Estas primeras especies eran probablemente formas anfibias, provistas de branquias y adaptadas a la vida costera.

Así mismo comenzó en este tiempo una división de las formas que quedó ya resuelta para el Carbonífero o como muy tarde en el Devónico, hace algo más de 325 millones de años. De este tiempo son casi todos los fósiles conocidos de escorpiones, de los cuales los mayores llegaban a medir más de ochenta y cinco centímetros.

Constitución

Anatomía externa

Hottentotta tamulus.

Su cuerpo se estructura vagamente en dos segmentos (tagmas): un tronco (prosoma) y un abdomen (opistosoma) claramente bipartito.

Prosoma

El tronco, la región corporal anterior (a veces, cefalotórax), incluye la boca, los ojos, el cerebro, los quelíceros, pedipalpos y patas y sostiene las extremidades. Puede dividirse a su vez en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen las garras trimembres relativamente pequeñas (quelíceros) con las que trituran los alimentos apoyándose en los imponentes pedipalpos acabados en pinzas con las que cavan cuevas y pasadizos subterráneos, además de cazar y agarrar a sus presas, la mayoría de ellas otros artrópodos o vertebrados. Con los quelíceros, junto con los pedipalpos y el siguiente par de patas constituyen la frontera inferior del espacio bucal (gnatobases). A los pedipalpos les siguen cuatro pares de patas ambulatorias compuestos de ocho segmentos (artejos).

El segundo segmento abdominal porta los órganos genitales y en último lugar, ostentosos pectenes o peines, unos órganos sensoriales exclusivos de los escorpiones. En el abdomen se sitúan, como en las arañas, los pulmones laminares o filotráqueas. El ano está en el quinto segmento abdominal.

A sus presas las perciben fundamentalmente mediante un órgano denominado tricobotrio con el que reconocen las vibraciones de, por ejemplo, una cucaracha cavando a un máximo de cincuenta centímetros de distancia. El tronco está provisto además de un par de ojos mediales y hasta cinco ojos simples menores, que sólo le proporcionan una orientación básica: posición solar, luz lunar, etc.

Euscorpius italicus bajo luz ultravioleta.

Opistosoma

El abdomen se compone de trece segmentos anulares de quitina, unidos flexiblemente entre sí. De esa manera son a la vez rígidos y mantienen una extrema movilidad. Los cinco últimos, al igual que en los extintos euriptéridos, se estrechan y forman el metasoma, la otra parte se llama mesosoma.

  • El mesosoma alberga los órganos reproductores, el sistema digestivo, y en él se articulan los peines (pectenes) exclusivos de los alacranes, un par de órganos especializados en quimio y mecano-recepción. El dorso está cubierto por siete placas transversales (tergitos).
  • El metasoma es la región abdominal estrecha y cilíndrica. Está formada por cinco segmentos y el telson, la última estructura, que contiene las glándulas venenosas y el aguijón, una espina hueca con forma de aguja situada en la parte distal con la que intoxican a presas o posibles depredadores.

La cutícula brilla bajo radiación ultravioleta. Además se estimulan bajo beta-carbolino y 7-Hidroxi-4-metilcoumarino. Con ayuda de estas lámparas puede localizárselos fácilmente en la oscuridad, incluso tras el fallecimiento del animal.

Anatomía interna

  • Sistema muscular y nervioso. Como todos los artrópodos, sus músculos comienzan en la superficie interior así como en la horquilla del esqueleto de quitina. Están inervados mediante fibras que irradian de un ganglio ventral central con siete nudos nervales; hay además un cerebro de dos grandes ganglios, situados en la zona capital y que rodean el esófago.
  • El aparato digestivo comienza con una zona bucal provista de unas musculosas fauces. Bombea la comida predigerida en la boca y la redirige a los intestinos delantero y medio, que desembocan en varias glándulas secretadoras de las enzimas (amilasas, proteasas y lipasas). Los nutrientes se almacenan como glucógeno. Como órgano de almacenamiento funciona un gran hepatopáncreas, correspondiente a una combinación del hígado, y el páncreas, que puede llegar a representar hasta un quinto del peso total del animal. Pueden engordar hasta un tercio de su peso corporal con una sola comida, lo que, unido a su gran eficiencia asimilativa y a su baja tasa metabólica, les permite ayunar durante hasta doce meses.
  • La excreción sucede, como en otros artrópodos, por los tubos de Malpighi, que finalizan en el paso entre los intestinos medio y final y emiten compuestos nitrogenados. Esta excreción se produce con muy poca pérdida de agua; los residuos se depositan como ácido úrico con las heces.
  • El aparato circulatorio es abierto, con excepción del tubo cardíaco dorsal, la sangre o hemolinfa flota libremente en el cuerpo y los senos sanguíneos en los tejidos del animal. Respiran mediante pulmones laminares o filotráqueas, situados en la parte inferior del cuerpo. En ellos se deposita el oxígeno en la hemolinfa.
  • Las gónadas, en ambos sexos, están dispuestas parejas como una red de mangueritas, a simple vista inapreciables. Los machos producen en las suyas el esperma, que será almacenado en órganos especiales (parciales) espermatóforos. Las hembras producen huevos, con o sin reserva o yema, según la especie. Los huevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechan como nutriente. Por el contrario, las crías nacidas de huevos catoicogénicos se nutren asiéndose con sus quelíceros a divertículos alimenticios de la anatomía de las hembras.

Difusión y espacio vital

Se encuentran mundialmente en todos los continentes con excepción de la Antártida. En América viven desde Canadá hasta la Sudamérica más meridional. En Europa tienen una distribución meridional, alcanzando por el norte el sur de Austria y en Suiza. En Gran Bretaña y Nueva Zelanda se introdujeron como neozoos. La máxima diversidad se da en las regiones tropicales y subtropicales con un máximo en las regiones desérticas mexicanas. Se encuentran en la mayoría de los espacios vitales, desde desiertos y zonas semiáridas, las herbosas sabanas, los bosques tropicales, las costas en las zonas con marea, aislados en las alturas. Muchos se entierran en el subsuelo, mientras algunas especies viven en los árboles. Hay varias especies cavernícolas y algunas que puede encontrarse hasta a más de 800 metros bajo la superficie. Tradicionalmente se los considera especies que prosperan en ambientes secos, sin embargo, muchas especies están adaptadas a humedades ambientales elevadas. Sin embargo, la mayoría de las especies habitan en la superficie. En 1968 McDaniels las clasificó en cuatro tipos básicos:

  • Los psammófilos habituados a hábitats arenosos. Son muy veloces sobre esta superficie y están bien protegidos contra la deshidratación.
  • Los litófilos habitantes preferentemente en ambientes rocosos y la mayoría son de complexión plana, para poder moverse con facilidad entre las piedras.
  • Los cavadores viven sobre todo bajo tierra en cuevas hechas por ellos mismos. Sólo las abandonan para cazar y reproducirse.
  • Los erráticos cambian su espacio vital y están por lo tanto menos especializados a un ambiente específico.

Forma de vida

Alimentación

Se nutren de diversos animales invertebrados como insectos o arañas, raramente de caracoles o pequeños vertebrados como roedores, serpientes o lagartos. La variedad de alimentos es por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, sólo Isometroides vescus se lo considera especializado y se alimenta exclusivamente de unas pocas especies de arañas excavadoras.

Son exclusivamente noctámbulos. La mayoría de las especies acechan a sus presas en las cercanías de sus propias cuevas u otros lugares de refugio. Algunas especies son capaces incluso de cazar insectos voladores. También hay entre ellos cazadores activos, se trata principalmente de animales delgados con poderosos venenos. Durante la caza se emplean ambos pedipalpos como tenazas, y si no bastan para neutralizar a la víctima, entra en juego el aguijón, que se lanza por encima de la cabeza en menos de un segundo, envenenando a la presa. Luego desmenuza a la presa con los quelíceros, mientras al mismo tiempo unas enzimas predigieren el alimento. La papilla alimenticia, en forma líquida, es absorbida a través de la garganta hacia los intestinos. El proceso de alimentación puede requerir varias horas.

Muchos son capaces de aguantar sin comer durante mucho tiempo, algunos incluso años, ya que su metabolismo en reposo apenas necesita energía.

Depredadores y defensa

Escorpión en posición defensiva.

Son un manjar para diversas aves (sobre todo búhos), lagartos, serpientes, grandes sapos y mamíferos. Además muchos se cazan entre sí y también tienen enemigos entre artrópodos mayores como los ciempiés, solífugos, mantises y tarántulas.

Han desarrollado varios mecanismos defensivos para enfrentarse a ellos. La defensa más llamativa es el aguijón, dotado de un potente veneno, que se produce en el último segmento corporal y suele componerse de dos componentes, una para matar a los artrópodos de los que se alimenta y otra contra los vertebrados, como defensa. El de la mayoría de las especies supone poco peligro para los vertebrados mayores. Sin embargo, algunas poseen venenos también peligrosos o mortíferos para los humanos. El compuesto químico es una mezcla de componentes que funcionan como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los ejemplares de la familia Buthidae (LD50-Valor entre 0,25 ppm y 4,25 ppm para el ratón). Al año fallecen entre mil y cinco mil personas por picaduras de escorpión, principalmente en México. En caso de pinchazo fatal, la muerte por apnea se produce entre cinco y veinte horas. Algunos depredadores se han especializado en estos arácnidos hasta el punto de haber desarrollado inmunidad contra su veneno o comportamientos que les permiten esquivar la picadura.

Por su modo de vida noctámbulo y su comportamiento, se mantienen casi siempre ocultos con lo que evitan además el contacto con la mayoría de sus enemigos potenciales.

Comportamiento social

La mayoría son solitarios, ya que tras el nacimiento sólo establecen relaciones de cazador o presa así como para el apareamiento. Algunas especies muestran sin embargo un marcado gregarismo. Así, algunas hibernan en buen número compartiendo guarida. De esas pocas, como por ejemplo Pandinus imperator, permanece también el nexo entre las crías y la manada, y forman grupos familiares que incluso cazan juntos.

Reproducción y desarrollo

Uno de los requisitos principales para colonizar espacios áridos es la garantía reproductiva, es decir, la protección de los huevos y el esperma frente a la deshidratación.

Apareamiento y época de reproducción

Los machos depositan el esperma en un recipiente desarrollado a tal efecto, el espermatóforo, que protege a los gametos de influjos externos. Sin embargo, ya que la mayoría de las especies viven en regiones áridas, esta protección sola sería insuficiente, si además la hembra no recogiera la cápsula en el tiempo más breve posible. Para ese propósito sirve la danza nupcial, similar a la representada en el documental de Disney El desierto viviente.

Durante la época de apareamiento las hembras desprenden feromonas sexuales atractivas para los machos, quienes, habiendo encontrado a una, intentan excitarla mediante movimientos llamativos. Cuando la ha "convencido", se agarran entre sí de las pinzas y comienza un baile que a veces dura horas. Al comienzo del ritual se agarran los machos a las hembras no sólo con las pinzas, también le clavan el aguijón venenoso intentando estimularla, aunque todavía no está claro si el macho también le inocula veneno.

Durante la danza de apareamiento el macho conduce a la hembra a veces a lo largo de varios metros, y busca con los peines el sitio ventral apropiado para su espermatóforo. Entonces tira de la hembra, para que el semen pueda entrar directamente en ese poro. Tras lo cual finaliza el baile y la pareja se separa rápidamente —a veces sin embargo se produce la muerte e ingesta de la pareja (canibalismo)—. Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de la vida, de entre ellos la hembra de los Buthidae ha sido observada copulando mientras una anterior pareja seguía sobre su espalda.

Reproducción

Compsobuthus werneri, hembra con crías.

Los huevos se incuban pues en el útero y, tras algunos meses (hasta doce), la hembra pare crías vivas (son vivíparos). El número de ejemplares por camada puede variar según la especie entre dos y más de cien. La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias (corion). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera muda de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y un días de vida. La hembra puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien crías que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.[3]

Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Su posterior desarrollo consistirá en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.[4]​ en pocas palabras es sexual hasiendo niñi niñi o reproduciendose sexualmente

Amenazas

No se encuentran en este momento en la lista roja de las especies amenazadas de la UICN. Sin embargo, tres especies: Pandinus imperator, Pandinus dictator y Pandinus gambiensis están incluidas en el apéndice segundo del CITES y están, pues, sometidas a controles de exportación.

Clasificación

La taxonomía de los escorpiones se basa en características morfológicas de los petos, de las estructuras bucales, la dentición de los quelíceros, la distribución de las patas, la glándula de veneno y otras muchas características.

Actualmente mayoría de los escorpiones contemporáneos se distribuyen en trece familias, según Fet. et al. en 2000:

Los Buthidae son la mayor familia de escorpiones con 919 especies en 87 géneros. A esta familia pertenecen también las especies con venenos más poderosos.[5]

Árbol clasificatorio

Infraorden Palaeosterni
Infraorden Orthosterni
Parvorden Pseudochactida
Superfamilia Pseudochactoidea
Parvorden Buthida
Superfamilia Buthoidea
Parvorden Chaerilida
Superfamilia Chaeriloidea
Parvorden Iurida
Superfamilia Chactoidea
Superfamilia Iuroidea - 20 especies
Superfamilia Scorpionoidea

Humanos y escorpiones

En la historia cultural

Desde hace milenios los escorpiones han desempeñado papeles culturales. En los mitos y leyendas suelen representarse como seres peligrosos y mortíferos. En cierto modo existen en los comienzos egipcios y por tanto en la historia humana. La primera nominación de un rey conocido es el rey alto-egipcio Horus Escorpión I.

Ya en la epopeya sumeria Poema de Gilgamesh se habla de escorpiones humanos, cuyo tronco tiene forma de alacrán. Al entrar el héroe Gilgamesh en la montaña Mâshu, se le presentan un semihombre y una semimujer, «de atrocidad tal, que su mirada resultaba mortal». Custodian el amanecer y el ocaso. Nadie se había atrevido a recorrer ese camino, pero Gilgamesh logra convencerlos para que le dejen pasar.

La mitología egipcia conoce a la diosa Serket, representada con este animal sobre la cabeza. Dispone de medicinas mágicas y protege de sus picaduras, por lo que se la invocará como divinidad protectora. Cuando Seth amenace a la diosa Isis, le enviará siete para protegerla.

Un escorpión sobre la tapa de una fuentecilla ática-periodo orientalizante bajo. C. 680 a.d.C.
Un escorpión pellizca los testículos del toro Mitra. Estatua romana, II siglo, Museo británico.

En la mitología griega presenta a la vehemente diosa Artemis uno, que mata de una picadura al cazador Orión. A continuación ambos ascenderán juntos a las constelaciones celestes. Su enemistad continuará allí, pues jamás se dejan ver ambas constelaciones al mismo tiempo.

También aparecen en el Apocalipisis bíblico de san Juan. El quinto trombón provoca a las langostas, que consiguen una fuerza «como la de los escorpiones sobre la tierra» (9,3). El dolor por ellas provocado será comparable a la picadura de uno (9,5), pues como ellos, poseen colas puntiagudas que emplean, para dañar durante cinco meses a los humanos (9,10).

En la superstición y la medicina popular desempeñan un papel importante en los pueblos, sobre todo debido al veneno. Konrad von Megenberg lo describió en su Libro de la naturaleza como «una especie de serpiente, de cara tierna, comparable al semblante de una virgen casta. A quien envenene el escorpión, le quedan todavía tres días de tiempo, antes de tener que morir». Continúa su descripción, en la que informa sobre arácnidos de dos aguijones, tal como ya hizo Aristóteles. Para los cerdos sólo debería el veneno ser mortal con seguridad entre los de piel negra, acelerada en caso de inmersión acuática. Entre los humanos, ataca solo en zonas velludas y jamás en el hueco de la mano. Otra curiosidad de Konrad de Megenberg: «Si a un escorpión ahogado en aceite se le vierte vinagre bajo luz diurna, resucitará inmediatamente. Pues el aceite le atasca las aperturitas corporales, el equivalente a los poros capilares humanos. El vinagre por contra, se los reabre».

Más historias interesantes difundidas sobre los orígenes de la especie. Según Otto Keler en la edad antigua se creía que nacían de cocodrilos fallecidos o, según Plinio el Viejo, de cangrejos marinos sepultados cuando el sol recorría la constelación de Cáncer. Según Paracelso surgieron de congéneres podridos, así muertos. Similar es la imaginación de que las crías de escorpión nacían comiéndose el vientre materno.

Según la creencia popular germana los escorpiones deberían volar por las noche y desecar cuanto tocaren. Como constelación, se presenta el animal ya desde los dibujos de calendarios babilonios. En la adivinación significaba una muerte prematura.

Medicina popular

Como dibujo debieron representarse con una mirada malvada y así puede encontrárselo en lámparas y otros objetos. Como talismán, debió haber protegido la ciudad Homs en Oriente Próximo de los animales reales y serpientes.

Como criatura venenosa se le han encontrado diversas aplicaciones en la medicina popular. Según Megenberg podían beberse sus cenizas en vino, o aplicarse en aceite sobre el punto de la picadura para ayudar contra el veneno del arácnido. El aceite de escorpión se conseguía sumergiéndolos en aceite y posteriormente hirviéndolos. Con él podían curarse diversos problemas como heridas, cólicos, gota o dolor auditivo. En el Tirol se usaba su aceite incluso contra molestias urinarias y la peste así como contra picaduras de abejas y avispas. La bilis del escorpión se empleaba para paliar dolores oculares y como maquillaje o embellecimiento cutáneo.

El veneno del escorpión y el tratamiento del cáncer

En el año 1985 un equipo de científicos de la Facultad de Ciencias Médicas de Guantánamo, Cuba, encabezado por Misael Bordier Chibas inició los estudios sobre la posible aplicación del veneno del escorpión azul en el tratamiento del cáncer. Producto de esta labor surgió un medicamento natural, nominado Escozul, todavía en fase de investigación y validación.

Estudios más recientes llevados a cabo en los Laboratorios Biológicos Farmacéuticos en La Habana han confirmado la viabilidad de producir medicamentos anticancerígenos partiendo de esa sustancia.[6][7][8]

Véase también

Referencias

  1. Donald Thomas Anderson (1996). Atlas of invertebrate anatomy. UNSW Press. ISBN 978-0-86840-207-9. Pág. 28
  2. Chávez Méndez Ariana. Desarrollo, optimización y validación de un método analítico tipo ELISA para cuantificar veneno de escorpión Centruroides en plasma humano. Tesis de Licenciatura en Biología. Año 2007, UNAM.
  3. R. Stockmann & E. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 137-141
  4. R. Stockmann & E. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 141-144
  5. R. Stockmann & E. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7
  6. Artículo en La Jornada sobre los hallazgos respecto a la utilidad del veneno del alacrán azul contra el cáncer
  7. Artículo en La Jornada sobre el veneno del alacrán azul y el tratamiento del cáncer
  8. Página del laboratorio donde se realizan experimentos con el veneno del alacrán azul

Bibliografía

Básica

  • Arachne - das Fachmagazin für Spinnentiere. Deutsche Arachnologische Gesellschaft (Sociedad arqueológica alemana). Druck und Papier Meyer, Scheinfeld 1.1995ff. ISSN 1613-2688.
  • M. E. Braunwalder: Scorpiones. Fauna Helvetica. Bd 13. CSCF/SZKF, Neuchâtel 2005, ISBN 2-88414-025-5.
  • J. Leeming: Scorpions of Southern Africa. Struik Publishers, Cape Town 2003, ISBN 1-86872-804-8.
  • Dieter Mahsberg, R. Lippe, S. Kallas: Skorpione. Natur und Tier-Verlag, Münster 1999, ISBN 3-931587-15-0.
  • Garry A. Polis (Hrsg.): The Biology of Scorpions. Stanford University Press, California 1990, ISBN 0-8047-1249-2.
  • P Weygoldt: Chelicerate, Spinnentiere. in: Wilfried Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1997, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
  • Günter Schmidt: Skorpione und andere Spinnentiere. Landbuch-Verlag, Hannover 1992, 1996, 1999, ISBN 3-7842-1313-8.

Especializada

  • W. Bücherl: Classification, Biology and Venom Extraction of Scorpions. in: Wolfgang Bücherl, Eleanor E.Buckley: Venomous Animals and their Venoms. Academic Press, New York 1971, pp. 317–348, ISBN 0-12-138902-2.
  • V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. E. Braunwalder: Catalog of the Scorpions of the World (1758–1998). The New York Entomological Society, New York 2000, ISBN 0-913424-24-2.
  • E. N. Kjellesvig-Waehring:A restudy of the fossil Scorpionida of the World. in: Palaeontographica Americana. Palaeontological Research Institution, Ithaca / New York 55.1986, pp. 1–287, ISSN 0078-8546.
  • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnesm: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. (Kap. 18.) Brooks/Cole 2004, S.565, ISBN 0-03-025982-7.
  • M. E. Soleglad, V. Fet: High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). in: Euscorpius. (recurso electrónico) Marshall University, Huntington / W. Va. 11.2003, pp. 1–175 (Download).

Historia cultural

  • Hans Bächtold-Stäubli (Hrsg): Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens. Walter de Gruyter, Berlin 1927-42, 1987, 2000 (Reprint), ISBN 3-11-016860-X.

Enlaces externos