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Diferencia entre revisiones de «Carnotaurus sastrei»

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Los hábitos alimenticios de ''Carnotaurus'' aún no están claros para los investigadores, aunque algunos estudios sugieren que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como los [[saurópodo]]s, otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Lo que si se sabe es que el ''Carnotaurus'' se adapta muy bien para correr y fue posiblemente uno de los terópodos más rápidos de gran tamaño.
Los hábitos alimenticios de ''Carnotaurus'' aún no están claros para los investigadores, aunque algunos estudios sugieren que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como los [[saurópodo]]s, otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Lo que si se sabe es que el ''Carnotaurus'' se adapta muy bien para correr y fue posiblemente uno de los terópodos más rápidos de gran tamaño.
== Descripción ==
== Descripción ==
[[File:Reconstrucción del esqueleto de un carnotauro.png|thumb|dinosaurus]]
[[File:Reconstrucción del esqueleto de un carnotauro.png|thumb|Reconstrucción del esqueleto de un carnotauro]]
[[Archivo:CArno1.JPG|thumb|left|200px|Comparación de tamaños entre ''Carnotaurus'' y un humano.]]
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''Carnotaurus'' era un terópodo de tamaño medio a grande, pero de constitución ligera<ref name=CAN05>Candeiro, C. R. d. A.; Martinelli, A. G. (2005) "Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications". Uberlândia (Sociedade de Naturaleza) 17 (33): 5–19.</ref> de entre 8 y 9 [[metros]] de longitud,<ref name=VAL10>Juárez Valieri, R. D.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. (2010). "New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the Middle Cretaceousof Patagonia".</ref> alrededor de 3,5 de altura, y pesaba según los estudios entre 1350 y 2100 [[kilogramo]]s.<ref name=BON90/><ref name=MAZ98 /><ref name=MAZ04> Mazzetta, G. V.; Christiansen, P.; Farin, R. (2004).[http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/Mazzetta-et-al_04_SA-dino-body-size.pdf Giants and Bizarres:Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs]; Historical Biology, 1–13</ref> Esto lo vuelve uno de los abelisáuridos más grandes conocidos, solo ''[[Ekrixinatosaurus]]'' y posiblemente ''Abelisaurus'' pudieron ser de mayor tamaño, aunque los restos incompletos de estos géneros hacen que las estimaciones sean imprecisas.<ref name=CAL04> Calvo, J. O.; Rubilar-Rogers, D.; Moreno, K. (2004). [http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/900-0083.pdf "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia".] Ameghiniana 41 (4): 555–563.</ref><ref name=CAR08>Carrano, M. T.; Sampson, S. D. (January 2008). [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S1477201907002246#.U3DdfoF5NA0|"The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)".] Journal of Systematic Palaeontology 6 (2): 183–236.</ref><ref name=VAL10/> Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, alrededor de 60 [[centímetros]] de largo.<ref name=BON85/><ref name=BON90>Bonaparte, J. F.; Novas, F. E.; Coria, R. A. (1990). ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnotaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions Science Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1-42.</ref> Las características más distintivas del ''Carnotaurus'' son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.<ref name=BON85 /> En estudios separados, que utilizan diferentes métodos de estimación, muestran a ''Carnotaurus'' un altamente especializado terópodo, lo que se denota en características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores.<ref name="NOV09">Novas, F. E. (2009). The age of dinosaurs in South America. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.</ref> La pelvis y extremidades posteriores, por otra parte, mantuvieron relativamente una estructura conservadora, parecidas a las del más basal ''[[Ceratosaurus]]''. Tanto la pelvis como los huesos de los miembros posteriores eran largos y delgados. El hueso del muslo izquierdo mide 103 [[centímetros|cm]] de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 cm.<ref name=BON90/>
''Carnotaurus'' era un terópodo de tamaño medio a grande, pero de constitución ligera<ref name=CAN05>Candeiro, C. R. d. A.; Martinelli, A. G. (2005) "Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications". Uberlândia (Sociedade de Naturaleza) 17 (33): 5–19.</ref> de entre 8 y 9 [[metros]] de longitud,<ref name=VAL10>Juárez Valieri, R. D.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. (2010). "New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the Middle Cretaceousof Patagonia".</ref> alrededor de 3,5 de altura, y pesaba según los estudios entre 1350 y 2100 [[kilogramo]]s.<ref name=BON90/><ref name=MAZ98 /><ref name=MAZ04> Mazzetta, G. V.; Christiansen, P.; Farin, R. (2004).[http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/Mazzetta-et-al_04_SA-dino-body-size.pdf Giants and Bizarres:Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs]; Historical Biology, 1–13</ref> Esto lo vuelve uno de los abelisáuridos más grandes conocidos, solo ''[[Ekrixinatosaurus]]'' y posiblemente ''Abelisaurus'' pudieron ser de mayor tamaño, aunque los restos incompletos de estos géneros hacen que las estimaciones sean imprecisas.<ref name=CAL04> Calvo, J. O.; Rubilar-Rogers, D.; Moreno, K. (2004). [http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/900-0083.pdf "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia".] Ameghiniana 41 (4): 555–563.</ref><ref name=CAR08>Carrano, M. T.; Sampson, S. D. (January 2008). [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1017/S1477201907002246#.U3DdfoF5NA0|"The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)".] Journal of Systematic Palaeontology 6 (2): 183–236.</ref><ref name=VAL10/> Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, alrededor de 60 [[centímetros]] de largo.<ref name=BON85/><ref name=BON90>Bonaparte, J. F.; Novas, F. E.; Coria, R. A. (1990). ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnotaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions Science Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1-42.</ref> Las características más distintivas del ''Carnotaurus'' son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.<ref name=BON85 /> En estudios separados, que utilizan diferentes métodos de estimación, muestran a ''Carnotaurus'' un altamente especializado terópodo, lo que se denota en características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores.<ref name="NOV09">Novas, F. E. (2009). The age of dinosaurs in South America. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.</ref> La pelvis y extremidades posteriores, por otra parte, mantuvieron relativamente una estructura conservadora, parecidas a las del más basal ''[[Ceratosaurus]]''. Tanto la pelvis como los huesos de los miembros posteriores eran largos y delgados. El hueso del muslo izquierdo mide 103 [[centímetros|cm]] de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 cm.<ref name=BON90/>

Revisión del 12:29 13 mar 2017

 
Carnotaurus
Rango temporal: 72 Ma - 69,9 Ma
↓
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Familia: Abelisauridae
Subfamilia: Carnotaurinae
Tribu: Carnotaurini
Género: Carnotaurus
Bonaparte, 1985
Especie

C. sastrei Bonaparte, 1985 (tipo)

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Carnotaurus (lat. "toro carnívoro")[1]​ es un género representado por una única especie de dinosaurios terópodos abelisáuridos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 72 a 69 millones de años, entre el Campaniense y el Maastrichtiense, en lo que hoy es Sudamérica.[2]​ Lo más notable de este dinosaurio son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primer carnívoro que mostrara esta característica. También se hallaron impresiones de la piel que presentaban pequeños escudos óseos.[1]​ Carnotaurus es un miembro avanzado de la familia Abelisauridae, un grupo de grandes terópodos que ocuparon el nicho de gran depredador en las masas de tierras que conformaron Gondwana durante finales del Cretácico, ocupando el lugar de los tiranosáuridos luego de la desaparición de los carcarodontosáuridos.[3]​

Junto con el género Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de predadores mesozoicos, los abelisáuridos, lo que llevó a la revisión taxonómica de muchos otros géneros de difícil clasificación y a una visión distinta sobre la fauna gondwánica a finales de la época de los dinosaurios.[1]​ Su nombre proviene del latín carō, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.[1]​

Los hábitos alimenticios de Carnotaurus aún no están claros para los investigadores, aunque algunos estudios sugieren que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como los saurópodos, otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Lo que si se sabe es que el Carnotaurus se adapta muy bien para correr y fue posiblemente uno de los terópodos más rápidos de gran tamaño.

Descripción

Archivo:Reconstrucción del esqueleto de un carnotauro.png
Reconstrucción del esqueleto de un carnotauro
Comparación de tamaños entre Carnotaurus y un humano.

Carnotaurus era un terópodo de tamaño medio a grande, pero de constitución ligera[3]​ de entre 8 y 9 metros de longitud,[4]​ alrededor de 3,5 de altura, y pesaba según los estudios entre 1350 y 2100 kilogramos.[5]​[6]​[7]​ Esto lo vuelve uno de los abelisáuridos más grandes conocidos, solo Ekrixinatosaurus y posiblemente Abelisaurus pudieron ser de mayor tamaño, aunque los restos incompletos de estos géneros hacen que las estimaciones sean imprecisas.[8]​[9]​[4]​ Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, alrededor de 60 centímetros de largo.[1]​[5]​ Las características más distintivas del Carnotaurus son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.[1]​ En estudios separados, que utilizan diferentes métodos de estimación, muestran a Carnotaurus un altamente especializado terópodo, lo que se denota en características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores.[10]​ La pelvis y extremidades posteriores, por otra parte, mantuvieron relativamente una estructura conservadora, parecidas a las del más basal Ceratosaurus. Tanto la pelvis como los huesos de los miembros posteriores eran largos y delgados. El hueso del muslo izquierdo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 cm.[5]​

Cabeza

Dibujo de un Carnotaurus visto de frente.

Tenía un cráneo fuertemente construido, pero pequeño, con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola fina y larga que le proveía de equilibrio. Los pequeños ojos del Carnotaurus, que se encontraba en unas órbitas oculares fuertemente protegidas, miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, lo que puede indicar que estos animales tenían visión binocular y percepción de profundidad. El masivo hocico sugiere que habrían presentado órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado. Las mandíbulas poseían una articulación que le permitía ampliar el área de la mordida.[5]​

El cráneo, que mide 59,6 cm de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo que en cualquier otro gran dinosaurio carnívoro.[5]​[9]​ El hocico era amplio, a diferencia del visto en terópodos más basales como Ceratosaurus y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba.[11]​ Al igual que en otros abelisáuridos, los huesos de la cara, especialmente los huesos nasales, estaban esculpidos con numerosos pequeños agujeros y espigas. En vida, una piel gruesa y posiblemente queratinosa habría cubierto estos huesos[5]​ Un par de prominentes cuernos sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales,[5]​ eran gruesos, aplanados en sus lados superiores, y miden 15 cm de longitud.[12]​ En vida, probablemente se han formado los núcleos óseos de mucho más grandes cuernos de queratina.[5]​ Los ojos proporcionalmente pequeños[13]​ estaban situados en la parte superior de la orbita ocular con forma de ojo de cerradura.[5]​ La parte superior estaba ligeramente girada hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular.[6]​ La mandíbula inferior de Carnotaurus muestra un débil contacto de los huesos dentario y postdentario, formando una larga ventana en la mandíbula. Los caracteres derivados de las vértebras cervicales, tales como procesos espinosos reducidos y epipofísis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus son el yugal ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión latero dorsal corta y saliente de cada frontal.[14]​[5]​[15]​

Los dientes eran largos y delgados,[13]​en comparación con los dientes por lo general muy cortos vistos en otros abelisáuridos.[11]​A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares,[10]​ mientras que la mandíbula inferior se equipaba con 15 dientes dentarios por lado.[5]​ En contraste con el robusto cráneo, la mandíbula inferior era delgada y débilmente construida, con el dentario conectado a los huesos de la mandíbula inferior por solo dos puntos de contacto.[13]​[5]​ La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides, en la posición que tendría en caso de que el animal estaba vivo. Estos huesos delgados son el apoyo a la musculatura de la lengua y varios otros músculos y rara vez se encuentran en los dinosaurios, ya que no están conectados a otros huesos y por lo tanto se pierden fácilmente.[5]​[16]​

Vértebras

Three views of the caudal ribs on vertebrae
Sexta vértebra caudal del holotipo vista de A) lado, B) frente y C) arriba. Las flechas muestran las altamente modificadas costillas caudales.

La columna vertebral consistió en 10 vértebras cervicales formando el cuello, 12 dorsales en la espalda, 6 sacras fusionada[9]​ y un número desconocido de vértebras de la cola.[5]​ El cuello era casi recto, en vez de tener la curva en S como se ve en otros terópodos, y también inusualmente ancho, sobre todo hacia su base.[17]​ La parte superior de la columna vertebral del cuello ofrece una doble fila de procesos óseos agrandados, dirigidos hacia arriba llamados epipófisis, haciendo que la parte del superior mismo sea plana. Estos procesos fueron los puntos más altos de la columna vertebral, se elevan por encima de las apófisis espinosas inusualmente bajas.[5]​[16]​ Las epipófisis probablemente fueron zonas de fijación para una musculatura del cuello marcadamente fuerte.[10]​ Una fila doble similar también estuvo presente en la cola, formadas allí por los procesos transversos altamente modificadas, llamados costillas caudales, que sobresalen en forma de V, resultando en una parte superior plana de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba equipado con una expansión que se proyecta hacia adelante que conecta a la de la vértebra anterior.[16]​[18]​

Piel

Recreación de un Carnotaurus con osteodermos muy notables.

Solo un esqueleto, aunque casi completo, ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que no muestra evidencia de plumas u otras estructuras filamentosas, como en otros terópodos. La piel esta incrustada por pequeños osteodermos, delineados en columnas de barriles paralelos al eje central del cuerpo. Estos tienen forma de prominencias cónicas de unos 5 centímetros de diámetro, que aumentan en tamaño al acercarse a la línea central de la espalda, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere que el Carnotaurus presentaba una piel áspera y gruesa.[1]​

Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con impresiones completas de piel fósil.[19]​ Estas impresiones, que se encuentran por debajo de la parte derecha del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluyendo la mandíbula inferior,[19]​ la parte frontal del cuello, la cintura escapular, y la caja torácica.[5]​ La mayor parte de la piel corresponde a la parte anterior de la cola.[5]​ Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto de grandes parches de la piel, esto no fue reconocido cuando el cráneo estaba siendo preparado, y estos fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la superficie de la mayor parte del lado derecho del cráneo es muy diferente de la parte izquierda, y probablemente muestra algunas de las características del patrón de escamas de la cabeza.[19]​

La piel estaba constituida por un mosaico de escamas poligonales, que no se superponen entre si y miden aproximadamente 5 mm de diámetro. Este mosaico se dividió por ranuras paralelas, finas.[5]​ El patrón de escamas fue similar a través de las diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que al parecer mostró un patrón diferente, con escamas irregulares.[5]​[20]​ No hay evidencia de plumas.[19]​ Único para los terópodos, tenía osteodermos, escudos óseos, a lo largo de los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Cada uno de estos mostró una cresta baja y mide 4-5 cm de diámetro, estando espaciados entre 8 a 10 cm de distancia el uno del otro y siendo más grandes hacia la parte superior del animal. Las protuberancias probablemente representan racimos de condensados escudos, similares a los observados a lo largo de la línea media del cuerpo en hadrosáuridos.[5]​[19]​ Stephen Czerkas sugiere que estas estructuras podrían proteger lados del animal mientras luchaba contra los miembros de la misma especie u otros terópodos, con el argumento de que las estructuras similares se pueden encontrar en el cuello de la moderna iguana donde proporcionan una protección limitada en el combate.[19]​

Brazos

Drawing of the hand bones
Los huesos de la mano, de acuerdo con la interpretación de Ruiz y colaboradores (2011)[21]​

Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación que las del Tyrannosaurus,[21]​ con cuatro dedos en cada mano,[5]​ cosa considerada un rasgo primitivo entre los dinosaurios. No había carpo en la mano, de modo que los metacarpianos articulaban directamente con el antebrazo.[21]​ La mano mostraba los cuatro dígitos básicos,[5]​ aunque aparentemente solo los dos medios de estos terminaron en huesos de los dedos con el cuarto dedo constituido solo por el metacarpiano con forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.[1]​ Los dedos mismos estaban fusionados e inmóviles, y pueden haber carecido de garras.[22]​ Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos en tener patas delanteras proporcionalmente más cortas y robustas, y en tener el cuarto metacarpo, como el hueso más largo en la mano.[21]​ La proporción de los miembros superiores del Carnotaurus con respecto de los inferiores es del 14% mientras que en el Albertosaurus esta relación era del 20%, 46% en Struthiomimus, 61% en Deinonychus, y 96% en Archaeopteryx. Las medidas de los huesos del brazo eran de 285 milímetros el húmero, 73 mm el radio y 37 mm el metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del Albertosaurus y 357, 171 y 120 del Daspletosaurus respectivamente,[23]​ los dos tiranosáuridos de dimensiones similares y misma edad. Carnotaurus era el terópodo con la reducción más acentuada de los miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos distales del miembro, en proporción el húmero representaba el 72%, el radio el 19% y el metacarpo solo el 9%, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55%, 27% y 19% respectivamente.[23]​ Además, se ha visto que las falanges proximales de los dedos II y III eran mayores que sus respectivos metacarpianos.[21]​ Se ha sugerido otra extraña adaptación en los miembros superiores, según algunos investigadores, los huesos del brazo giraban 180º dejando las palmas de las manos hacia afuera y no contra el cuerpo como en otros grandes terópodos.[24]​ Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos nerviosos se redujeron en un grado visto en de hoy emúes y kiwis , que también tienen extremidades anteriores vestigiales.[25]​

Historia

Silueta del holotipo de Carnotaurus sastrei.

Se lo encontró en la Patagonia argentina, en la Provincia del Chubut.[1]​ El esqueleto del holotipo, MACN-CH 894, y hasta ahora el único conocido fue descubierto en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte.[5]​Sus restos pertenecen a sedimentos de la Formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Se encontró un solo esqueleto muy completo al que solo le faltan el extremo distal de la cola y la última parte de los miembros inferiores. El ejemplar fue colectado en la Estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la Formación La Colonia, Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano), con una antigüedad de aproximadamente 75 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.[1]​

¿Cretácico inferior o superior?

Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiense, en la Formación Gorro Frigio.[1]​ Ya en los primeros trabajos publicados se hacía la salvedad que las dataciones estratigráficas de la zona donde se encontraron los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese más joven. En el 2002 M. C. Lamanna y colaboradores publicaron una datación definitiva que coloca a Carnotaurus a finales del Cretácico superior, en la Formación La Colonia, siendo contemporáneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y de Madagascar.[26]​

Esqueleto de C. sastrei.

Clasificación

Carnotaurus es uno de los géneros mejor conocidos dentro de Abelisauridae , una familia de grandes terópodos restringidas al antiguo supercontinente Gondwana y algunas partes de lo que es hoy Europa.[27]​ Los abelisáuridos eran los depredadores dominantes en el Cretácico Tardío de estos lugares, en sustitución de los carcharodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte.[3]​ Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus comahuensis,[1]​ posee los caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar.[14]​ A partir de las características anteriormente mencionadas José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria,[5]​ sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a una nueva familia a la que llamaron Abelisauridae, según la descripción realizada por Bonaparte & Novas en 1985.[28]​ Se observa fuerte diferencia entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas, han sido interpretadas en consecuencia de la separación geográfica a finales del Cretácico de los supercontinentes .[1]​[29]​ y Bonaparte & Novas[28]​[6]​

Taxonomía

Con una única especie conocida, Carnotaurus. sastrei, fue descubierto en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte,[1]​ en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la Formación La Colonia. Pertenece a la familia Abelisauridae.[30]​, dentro de esta se encuentra en el clado Brachyrostra que incluye a Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur.[31]​[27]​ separado de las formas más basales como Rugops y Kryptops de África, Xenotarsosaurus de Sudamérica y Genusaurus y Tarascosaurus de Europa. Dentro de Brachyrostra se encuentran formas más basales como Ilokelesia, Ekrixinatosaurus y Skorpiovenator pero sin formar parte de la Subfamilia Carnotaurinae a la que Carnotaurus pertenece junto a Pycnonemosaurus, Quilmesaurus y Abelisaurus, todos sudamericanos.[27]​ La otra subfamilia de Abelisauridae es Majungasaurinae, que incluye formas de la India como Indosuchus, Rajasaurus y Rahiolisaurus, de Madagascar, Majungatholus, y europeas como Arcovenator. Dentro de Carnotaurinae su pariente más cercano es Aucasaurus, también de Sudamérica, estos dinosaurios forman la tribu Carnotaurini,[32]​[27]​ En 2015 Filippi et al. en la descripción de Viavenator crearon un nuevo clado, Furileusauria que incluye a los Brachyrostra más avanzados y colocando a Carnotaurus solo en Carnotaurinae, con Aucasaurus y Abelisaurus en la subfamilia Abelisaurinae, por lo que la tribu Carnotaurini quedaría monotípica y sería redundante.[33]​

Sistemática

Carnotaurinae 
 

Majungasaurus

 
Brachyrostra 
Carnotaurini 
 

Carnotaurus

 
 

Aucasaurus

 
 
 
 

Ilokelesia

 
 
 

Skorpiovenator

 
 

Ekrixinatosaurus

 
 
 
 
 

Cladograma de Carnotaurinae, de acuerdo con Canale (2008).[31]​

Abelisauridae
 

Kryptops

 
 

Rugops

 
 

Genusaurus

 
 

Abelisáurido MCF-PVPH-237

 
 

Xenotarsosaurus

 
 

Tarascosaurus

 
 

Abelisáurido de La Boucharde

 
 
Majungasaurinae
 

Abelisáurido de Pourcieux

 
 

Arcovenator

 
 

Majungasaurus

 
 

Indosaurus

 
 

Rahiolisaurus

 
 

Rajasaurus

 
 
Brachyrostra
 

Ilokelesia

 
 
 

Ekrixinatosaurus

 
 
 

Skorpiovenator

 
 
Carnotaurini
 

Abelisaurus

 
 

Aucasaurus

 
 

Pycnonemosaurus

 
 

Quilmesaurus

 
 

Carnotaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma de Abelisauridae, de acuerdo con Tortosa et. al. (2013).[27]​

Paleobiología

Esqueleto de Carnotaurus en el Museo de la Certosa di Pisa.

A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo como crestas longitudinales en Megapnosaurus, Dilophosaurus y Cryolophosaurus, o un cuerno nasal como en Ceratosaurus, éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales. Se ha propuesto que el Carnotaurus experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa, siendo esta su estrategia de caza. Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del Carnotaurus, probablemente complementaria más que alternativa, surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie, ya sea por el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.[6]​ Un estudio más reciente demostró que un Carnotaurus no pudo haber sobrevivido a un embate con sus cuernos. Se ha estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo (alrededor de 50 km/h) y era de desplazamientos muy ágiles,[34]​ con una resistencia femoral 29 GPa.[6]​ Se le considera como el terópodo más veloz que haya existido.[18]​ Acompañando la fortaleza del cráneo están los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que Allosaurus, Carnotaurus posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la boca excepcional, las inserciones de los músculos del cuello que incrementan los movimientos ventrales aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos y pequeños dientes aserrados. En el Cretácico sudamericano la fauna de grandes saurópodos, llevó a Carnotaurus a poseer adaptaciones convergentes con los predadores del Jurásico Superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto junto con lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba la mandíbula superior para embestir.[35]​

Cinética del cráneo y mordida

Archivo:Cráneo de un carnotauro.jpg
dinosaurus

El análisis del diseño de la mandíbula de Carnotaurus por Mazzetta et al. sugiere que el animal era capaz de mordidas rápidas, pero no fuertes.[6]​[7]​[36]​ Estos movimientos de picoteo son más importantes que las fuertes mordidas al capturar pequeñas presas, como lo demuestran los estudios de cocodrilos de hoy en día.[36]​ Además, estos investigadores observaron un alto grado de flexibilidad del cráneo, especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas. Esta elasticidad de la mandíbula le habría permitido al Carnotaurus tragar pequeñas presas enteras.[36]​ Además, la parte anterior de la mandíbula inferior posee una articulación siendo capaz de moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presiona hacia abajo, los dientes se proyectan hacia adelante, permitiendo a Carnotaurus atrapar pequeñas presas y cuando se presiona hacia arriba, los dientes ahora se proyectan hacia atrás, lo que habría obstaculizado que la presa atrapada se escapara.[6]​ Por otro lado los mismos investigadores también encontraron que el cráneo era capaz de soportar las fuerzas que aparecen cuando se tira de grandes presas.[36]​ Carnotaurus por lo tanto, no solo puede haberse alimentado principalmente de relativamente pequeñas presas, sino que también fue capaz de cazar grandes dinosaurios.[36]​

Detalle del cráneo de Carnotaurus.

A pesar del aspecto grácil del cráneo, este mostraba una resistencia mecánica superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que el cráneo de Carnotaurus podría haber estado sobre diseñado.[37]​ Esto es sensiblemente más alto al estimado para Allosaurus que fue de 62,[38]​[39]​ calculados usando el método de análisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la mandíbula. En este sentido los cuernos de Carnotaurus son anchos y planos en dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada entre los huesos frontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a gran tamaño.[7]​ Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.[7]​

La interpretación de cazador de presas pequeñas fue cuestionada por François Therrien et al., quienes encontraron que la fuerza de mordida de Carnotaurus era dos veces mayor que la del cocodrilo americano, que puede tener la mordida más fuerte de un tetrápodo viviente. Estos investigadores también observaron analogías con los modernos dragones de Komodo. La resistencia a la flexión de la mandíbula inferior disminuye hacia la punta de forma lineal, lo que indica que las mordidas no eran adecuadas para la alta precisión necesarias para la captura de presas pequeñas, pero podía ser usada causando heridas para debilitar una gran presa. Como consecuencia de ello, de acuerdo con este estudio, Carnotaurus debe haber presa principalmente en animales grandes, posiblemente por emboscada.[40]​

Por otro lado Robert Bakker encontró que el Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente de saurópodos. Como se señala anteriormente, varias adaptaciones del cráneo-hocico corto, los relativamente pequeños dientes y la fuerte parte de atrás del cráneo, evolucionaron independientemente también en Allosaurus. Estas características sugieren que la mandíbula superior se utilizó como un hacha serrada para infligir heridas a grandes saurópodos que se habrían debilitado por los ataques repetidos.[39]​

Función de los cuernos

Por lo que se sabe hasta hoy, Carnotaurus es el único carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal.[36]​ El uso de estos cuernos no está del todo claro existiendo varias interpretaciones que han girado en torno a su uso en luchas con sus congéneres, para exhibirse o para matar presas.

Side of skull
Réplica del cráneo visto de lado.

Gregory S. Paul propuso que los cuernos se usaron en batallas de empujones y que la órbita ocular se ha reducido para minimizar la posibilidad de daño a los ojos mientras ocurría la lucha.[41]​ Gerardo Mazzetta et al. sugirieron que Carnotaurus utiliza los cuernos de una manera similar a carneros actuales. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaran con la cabeza frontalmente a una velocidad de 5,7 m/s cada uno.[6]​ Fernando Novas interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para la entrega de los golpes con la cabeza. Sugirió que el cráneo pequeño podría haber realizado movimientos de la cabeza más rápidos, reduciendo el momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes con la cabeza. También señaló una rigidez mejorada y la fuerza de la columna vertebral pueden haber evolucionado para soportar choques realizados por la cabeza y el cuello.[10]​

Otros estudios sugieren que Carnotaurus no podía dar golpes rápidos con la cabeza, pero sí empujar lentamente el uno contra el otro con los lados superiores de sus cráneos.[36]​[42]​ Por lo tanto, los cuernos puede haber sido un dispositivo para disipar las fuerzas de compresión y no dañar al cerebro.[36]​ Esto es apoyado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fusionados fuertemente de la parte superior del cráneo, y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza.[36]​

Mazzetta et al. proponen que los cuernos también podrían haber sido usados para herir o matar a pequeñas presas. Aunque los núcleos óseos son contundentes, pueden haber tenido una cubierta queratinosa de forma similar a los modernos bóvidos. Sin embargo, esto sería el único ejemplo informado de cuernos siendo utilizado como armas de caza en animales.[6]​

Locomoción

Mazzetta et al. presume que Carnotaurus era un corredor veloz, como argumento muestra que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar altos momentos de flexión mientras corría. La capacidad de la pierna de un animal para soportar estas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones que se ven en Carnotaurus son superiores a las de un ser humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz, ambos seres bipedos.[6]​[34]​

Corte transversal de la cola de Carnotaurus, mostrando el músculo caudofemoralis ampliadado y las costillas caudales en forma de V.

En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encuentra en la cola. Este músculo, llamado caudofemoralis, se une al cuarto trocánter, una cresta prominente en el fémur, hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Philip J. Currie señalan que en las vértebras de la cola de Carnotaurus las costillas caudales no sobresalen horizontalmente, en forma de "T", sino en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado un espacio adicional para un músculo caudofemoralis mayor que en cualquier otro terópodo. La masa muscular se calculó de entre 111 a 137 kilogramos por pierna. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los más rápidos y grandes terópodos conocidos.[18]​ Mientras que el músculo caudofemoralis se amplia, los músculos epiaxiales situados por encima de las costillas caudales habrían sido proporcionalmente menores. Estos músculos, llamados músculos longísimo y espinoso, eran responsables del movimiento de la cola y la estabilidad. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales llevan hacia adelante la proyección de procesos entrelazados con las vértebras entre sí y con la pelvis, aumentando la rigidez de la cola. Como consecuencia de ello, la capacidad de tomar curvas cerradas habría disminuido, debido a que la cadera y la cola tuvieron que moverse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos.[18]​

Paleoecología

Archivo:Https://www.google.co.ve/search?q=carnotauro&espv=2&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwiV5JqNrNPSAhVB0oMKHVg-BKAQ AUIBigB&biw=1536&bih=779
dos carnotauros en un aproximado de su ambiente.
Carnotaurus sastrei en su paleoambiente

La Formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios, con costa baja e intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, esta porción de mar es conocida como el Mar de Káwas también llamada Transgresión de Schiller.[43]​ El análisis sedimentológico sugiere que la deposición habría sido sobre todo en ambientes de baja energía restringidos, como llanuras fangosas, pantanos y estanques cortadas por canales serpenteantes, probablemente la zona central de energía mixta dentro de un estuario. Esta interpretación es coherente con el hábitat inferido de los reptiles recuperados, así como con foraminíferos asociados y con el origen probable de gastrolitos encontrados y asociados con los plesiosaurios.[44]​ La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces, tortugas, crocodilomorfos, plesiosauros, dinosaurios, serpientes y mamíferos.[45]​[44]​ Entre los dinosaurios, además de Carnotaurus, se encontraron fragmentos de los metatarsianos de un terópodo, restos de otro abelisáurido distinto a Carnotaurus, una vertebra de un titanosauriano, partes de los miembros de un hadrosauroide y osteodermos de un anquilosauriano.[44]​ Entre las serpientes se pueden hallar de las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus.[45]​ Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones de Chelidae (Pleurodira) , entre ellos 3 ejemplares de Yaminuechelys gasparinii y 16 de Meiolaniidae (Cryptodira), Patagoniaemys gasparinae.[46]​[44]​ Dentro de los plesiosaurios encontrados allí se incluye a Sulcusuchus erraini,[47]​ un reptil marino longirrostro de la familia Polycotylidae y elasmosauridos, inclusive dos con gastrolitos asociados.[46]​[48]​[44]​ Entre los mamíferos aparece Reigitherium bunodontum el cual fue considerado como el primer registro de un docodonte en Sudamérica[43]​ y actualmente es de ubicación incierta y Argentodites coloniensis, un posible Cimolodonta[49]​ Se encontraron restos de peces dipnoos, otros peces de agua dulce y anuros.[44]​ A excepción de los plesiosaurios, todos los reptiles son taxones terrestres o de agua dulce. Sin embargo, el análisis de los elasmosáuridos indica que son ejemplares adultos de pequeño tamaño, lo que podría estar relacionado con formas que vivían en ambientes acuáticos restringidos. Asimismo, el policotílido posee un profundo rostral y ranuras inferiores como una vascularización e inervación visible, que es consistente con la presencia de algunas estructuras sensoriales especiales similares a los conocidos en algunos cetáceos modernos que habitan en ríos y estuarios.[44]​

Entre los dinosaurios, así como Carnotaurus fuera datado erróneamente en un principio, también lo podría haber sido Chubutisaurus, que pertenecería a la misma formación.[50]​ Igualmente en la Patagonia y siendo contemporáneos habitaron, los titanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Titanosaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Rocasaurus, Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus, los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura, el hadrosáurido Secernosaurus y el posible ceratopsiano Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas. También compartió el territorio con el megaraptórido de gran tamaño Orkoraptor y los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus.

La paleoflora era conocida por sus componentes acuáticas, Paleoazolla[51]​ y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos paleobotánicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de la plantas asociadas a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridofitas, gimnospermas, y varias angiospermas.[52]​[53]​ Entre estas últimas aparecen los fósiles de frutos de una Nelumbonaceae, siendo la más antigua para América del Sur de este grupo.[54]​

En la cultura popular

Archivo:Carta de carnotauro (dino rey).png
dinosaurus
Archivo:Modelo del carnotauro de la novela the lost world jurassic park.png
dinosaurus
Modelo de Carnotaurus en los jardines zoológicos de Bristol.
Drawing of a running Carnotaurus
Recreación de un individuo a la carrera.

Hasta mediados de los años de 1990 la aparición del Carnotaurus en los medios había sido ocasional. Una de sus primeras apariciones importantes fue en 1995, en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa Parque Jurásico de Michael Crichton. En ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o una sepia,[55]​ lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más que una licencia literaria del escritor, y desde luego no está basada en evidencia de campo.

En el cine hizo su primera aparición en Dinosaur Valley Girls de 1996.[56]​ Pero su principal actuación fue en el film de Walt Disney Dinosaurio, donde una pareja de carnotauros acosa a una manada de dinosaurios herbívoros. En la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a las de un tiranosaurio, cuando en realidad el carnotauro tenía un tamaño similar al iguanodonte.[57]​ Además en el parque temático Animal Kingdom de Disney existe un gran animatrónico de la bestia [cita requerida].

En los videojuegos, su aparición más notable es en el título de acción Primal Carnage, en el cual el Carnotaurus es una de las seis especies de dinosaurios que pueden ser controladas por el jugador. En el juego Jurassic Park Builder aparece como un dinosaurio de disponibilidad restringida.[58]​. También aparece en el juego Jurrassic World: The game.[59]​. Carnotaurus es uno de los dinosaurios del MMO Dino Storm. [60]​

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

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