Diferencia entre revisiones de «Chromista»

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La idea de un reino denominado Chromista nace de la teorías evolutivas de [[Cavalier-Smith]], quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado [[Corticata]], y por el otro una célula fotosintética [[Endosimbiosis|endosimbionte]] tipo [[alga roja]] a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado [[simbiosis|simbióticamente]], primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una [[simbiogénesis]], es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.
La idea de un reino denominado Chromista nace de la teorías evolutivas de [[Cavalier-Smith]], quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado [[Corticata]], y por el otro una célula fotosintética [[Endosimbiosis|endosimbionte]] tipo [[alga roja]] a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado [[simbiosis|simbióticamente]], primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una [[simbiogénesis]], es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.


Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso [[Konstantin Mereschkowski|Kostantin S. Mereschovky]] presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término ''simbiogénesis''. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".<ref>B. M. Kozo-Polyansky 1924, Novyi printzip biologii. Ocherk teorii simbiogeneza Puchina, Leningrad; Moscow (en ruso) / Margulis 2010, [http://link.springer.com/article/10.1134/S0031030110120087 Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)] Paleontol. J. 44: 1525. doi:10.1134/S0031030110120087</ref>
Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso [[Konstantin Mereschkowski|Kostantin S. Mereschovky]] presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término ''simbiogénesis''. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".<ref>{{cita publicación|apellidos1=Margulis|nombre1=Lynn|título=Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)|publicación=Paleontological Journal|fecha=8 de enero de 2011|volumen=44|número=12|páginas=1525-1539|doi=10.1134/S0031030110120087|url=http://link.springer.com/article/10.1134/S0031030110120087|idioma=inglés}}</ref>


La simbiogénesis que dio origen a las [[planta]]s, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas a nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "[[endosimbiosis seriada]]".
La simbiogénesis que dio origen a las [[planta]]s, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas a nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "[[endosimbiosis seriada]]".

Revisión del 00:14 8 feb 2017

 
Chromista

En el sentido de las agujas del reloj desde la esquina superior izquierda: haptofita, diatomeas, oomiceto, criptofitas y alga parda.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Corticata
Reino: Chromista (P?)
Caval.-Sm. 1981
Subdivisiones[1]​
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Chromista o cromistas es un grupo de organismos eucariotas que de acuerdo con Cavalier-Smith constituye un reino independiente. Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida.[1]​ El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas, es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja. Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde. Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas, dinoflagelados y algas doradas y las pluricelulares algas pardas, algas del segundo tipo son las cloraracneas, y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados, foraminíferos, radiolarios y los parásitos oomicetos y apicomplejos.

Historia y grupos

El término Chromista fue introducido por Thomas Cavalier-Smith en 1981[2]​ para englobar a los grupos Heterokontophyta (heterocontos), Haptophyta (haptofitas y cocolitóforos) y Cryptophyta (criptofitas). Los nombres anteriores dados a las algas cromofitas como Chromophyceae (Chadefaud 1950), Chromophyta (Bourrelly 1957) y Chromobiota (Jeffrey 1971) se refieren aproximadamente al mismo grupo. Posteriormente Adl et al. propusieron el grupo Chromalveolata como la unión de Chromista y Alveolata y finalmente Cavalier-Smith en 2010[3]​ movió Rhizaria y Centrohelida a Chromista. En la clasificación publicada en 2015[4]​ el reino Chromista incluye a los grupos Heterokonta, Alveolata y Rhizaria (estos tres agrupados en el subreino Harosa), Haptophyta, Cryptophyta y una serie de heterótrofos relacionados (en el subreino Hacrobia).[5]​

Chromista s. s. (en sentido estricto) se refiere a la definición original de 1981, que incluye a Heterokontophyta, Cryptophyta y Haptophyta (es un grupo polifilético), mientras que Chromista s. l. (en sentido amplio) se refiere a la definición de 2010 y comprende a Harosa y Hacrobia.

Los árboles moleculares han tenido muchos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los grupos de Chromista. Estudios filogenéticos recientes sostienen que Heterokontophyta y Alveolata están relacionados con Rhizaria, con los que formarían un clado (Harosa o supergrupo SAR).[6]​[7]​ Aparte quedarían los pequeños grupos restantes, Haptophyta, Cryptophyta y los grupos de heterótrofos relacionados, que no es seguro que formen un clado: dos estudios del año 2012[7]​[8]​ obtuvieron resultados opuestos.

Características

Históricamente, muchos cromistas eran considerados plantas por sus paredes celulares con celulosa, capacidad fotosintética y, en algunos casos, por su parecido morfológico a las plantas terrestres. Otros tales como apicomplejos y ciliados eran considerados protozoos y por último, otros como los oomicetos se consideraban hongos. Aunque varios grupos no tienen o han perdido la habilidad de sintetizar, la mayoría son autótrofos. Los cromistas fotosintéticos tienen en general clorofilas a y c, así como otros muchos pigmentos adicionales. Como excepción, las algas cloraracneas presentan clorofilas a y b.

Chromista, al contrario que otros grupos con representantes multicelulares, no tiene muchas características morfológicas comunes. Cada subgrupo importante tiene ciertas características únicas, incluyendo los alveolos de Alveolata, el haptonema de Haptophyta, el eyectosoma de Cryptophyta y los dos flagelos desiguales de Heterokontophyta. Sin embargo, ningunas de estas características están presentes en todos los grupos.

Las únicas características comunes que comparten todos los cromistas son:

Fototrofía

Una característica que diferencia a Chromista del reino Protozoa en particular, es la presencia de varios grupos y subgrupos con metabolismo fotosintético. Se ha teorizado un origen común de plastos (endosimbiosis secundaria con un alga roja). Adicionalmente se han encontrado genes procedentes de algas verdes,[9]​ por lo que Cavalier-Smith[3]​ supone que pudo haber también una endosimbiosis secundaria con un alga verde. Es decir que en los cromistas habría acontecido dos (o más) endosimbiosis secundarias, aunque después muchos de los grupos perdieron los cloroplastos procedentes de las algas verdes, que solo se habrían mantenido en Rhizaria. Como consecuencia de la endosimbiosis secundaria, los plastos (o rodoplastos en este caso) están frecuentemente rodeados de cuatro membranas, dos de ellas relacionadas con el mismo plasto y las dos externas conectadas con frecuencia a la envoltura nuclear; entre ambos pares de membranas se sitúa un retículo periplastidial.

Cubierta

Microfósiles del fondo marino con cocolitóforos y dinoflagelados.

Como es típico en el clado Corticata (corticados = que tienen corteza), la gran mayoría de cromistas poseen algún tipo de cubierta celular, lo que les permite tener una forma definida, cierta rigidez y una protección contra el medio externo. Esta característica marca también otra diferencia con Protozoa, reino constituido por células desnudas muy flexibles. Del mismo modo que las plantas, hay presencia de celulosa en la mayoría de paredes celulares, como se ve en algas y mohos cromistas. Según las teorías de Cavalier-Smith, el último ancestro común habría poseído alvéolos corticales, en todo caso estos alvéolos son una característica fundamental de la cubierta del grupo Alveolata. Otros células cromistas poseen toda una variedad de cubiertas a modo de exoesqueletos, cortezas, conchas, caparazones, cáscaras, placas, tecas, cápsulas centrales, capas fibrosas, escamas, espinas y armaduras muy complejas que han producido multitud de microfósiles, pero también algunas van desnudas.

Papel ecológico

Una planta de patata infectada con Phytophthora infestans.
Un bosque californiano submarino de kelp.

Muchos cromistas afectan a nuestro ecosistema de manera muy importante. Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Las mareas rojas producidas por algunos Dinoflagellata pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar los cultivos de ostras. Apicomplexa incluye algunos de los parásitos específicos más adaptados a los animales. Oomycota causa varias enfermedades a las plantas. De hecho, fue un oomiceto, Phytophthora infestans, el causante de la gran hambruna irlandesa del siglo XIX al devastar los cultivos de patata.

Sin embargo, muchos cromistas son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son uno de los productores fotosintéticos principales, produciendo mucho del oxígeno que respiramos y también absorben mucho dióxido de carbono que se cree que es una de las causas del calentamiento global. Las algas pardas, más específicamente el kelp, forman los hábitats submarinos en las que viven muchas criaturas marinas y proporcionan una porción importante de la dieta de las comunidades costeras.

Rol de la simbiogénesis en la evolución cromista

Diatomeas mostrando plastos color ocre.

La idea de un reino denominado Chromista nace de la teorías evolutivas de Cavalier-Smith, quien postuló inicialmente que este grupo se habría originado a partir de un evento único, donde estarían involucrados dos ancestros: por un lado una célula huésped heter̟ótrofa, fagótrofa y biflagelada del clado Corticata, y por el otro una célula fotosintética endosimbionte tipo alga roja a la cual habría albergado. Ambas células se habría asociado simbióticamente, primero de forma mutualista, luego como una simbiosis obligada y finalmente se produjo una simbiogénesis, es decir, ocurrió una fusión biológica entre ambas células con integración de la maquinaria celular y con intercambio genético entre ellas.

Históricamente, hay que destacar lo que Lynn Margulis denominó la "escuela rusa", pues a principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis. A parecidas conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".[10]​

La simbiogénesis que dio origen a las plantas, se considera como una endosimbiosis primaria y en ella se asoció una célula huésped de Corticata con una cianobacteria, dando origen a la primera alga eucariota; en este sentido, la simbiogénesis que habría dado origen a la primera alga cromista se considera una endosimbiosis secundaria. Sin embargo, estudios genéticos posteriores demostraron que en Chromista no hubo un único evento, sino más bien múltiples casos de simbiogénesis que dieron origen a variados grupos de algas que pueden estar relacionadas a nivel del genoma plastidial, pero independientes entre sí desde el punto de vista del genoma nuclear, lo que significaría en realidad que son producto de la llamada "endosimbiosis seriada".

Grupos fotosintéticos

Cada grupo de algas se origina por una simbiogénesis particular, la cual puede resumirse del siguiente modo: 

  célula huésped heterótrofa  +  alga endosimbionte  =>  alga resultante (nueva entidad biológica)

La siguiente tabla grafica el origen de los principales grupos de algas cromistas de acuerdo a diversos investigadores:

Lingulodinium, un alga Dinophyceae.
 Célula huésped   Alga endosimbionte  Alga resultante  Ref.
Cryptista Rhodophytina Cryptophyceae [11]​
Heterokonta Cryptophyceae Ochrophyta [12]​
Haptista Ochrophyta Haptophyta [12]​
Dinoflagellata Haptophyta Dinophyceae [13]​
Cercozoa Chlorophytina Chlorarachniophyta [14]​
Apicomplexa s. l. Limnista Chromerida [11]​

De acuerdo con esta tabla se puede observar que Cryptophyceae y Chlorarachniophyta se habrían originado por endosimbiosis secundaria, Ochrophyta (o Heterokontophyta) por endosimbiosis terciaria, Haptophyta y Chromerida por endosimbiosis cuaternaria, y Dinophyceae por endosimbiosis quinaria. Otros dinoflagelados requirieron de endosimbiosis ulteriores.

Hay casos donde la simbiogénesis no parece completa, en donde el endosimbionte ha conservado además de los plastos, la mitocondria, ribosoma, núcleo completo o disminuido (nucleomorfo) y otras características citológicas. Estos casos se denominan a veces endocitobiosis y al simbionte se le llama endocitobionte.[15]​

Otros grupos producto de la simbiogénesis, endocitobiosis, simbiosis o cleptoplastia sonː

En dinoflagelados

En dinoflagelados, el grupo fotótrofo más notorio es el de las dinofíceas. Dentro de las dinofíceas, así como en otros cromistas, hay varios grupos que han perdido sus plastos secundariamente. A sus vez, estos mismos grupos, a través de la captura de diversas microalgas, han vuelto a adquirir la capacidad fotosintética con nuevos endosimbiontes. Ejemplos notables:

En ciliados

En ciliados, varias especies marinas o de agua dulce son mixótrofas e ingieren microalgas que pueden mantenerse como endosimbiontes intactos y funcionales que luego son eventualmente digeridos. Las algas capturadas o sus cloroplastos proveen al ciliado de materia orgánica, pero también oxígeno, de tal manera que pueden sobrevivir en ambientes anóxicos. Estos ciliados mixótrofos pueden ser espectacularmente abundantes en algunos hábitat, dominando completamente la comunidad de ciliados.[16]​ Algunas de estas microalgas capturadas pueden ser Zoochlorella (una Chlorophyceae), zooxantelas (dinofíceas), criptofíceas y plastos secuestrados de algas previamente ingeridas. Algunos ejemplos notables:

En rizarios

En Retaria, se encuentran grupos fotótrofos de gran importancia ecológica. Tanto en radiolarios como en foraminíferos, la adquisición de la fototrofía es crucial para el flujo de carbonatos, silicatos, estroncio y carbono en el océano tropical y subtropical.[17]​

En criptistas

  • Hatena: Es una katablefárida peculiar que suele llevar un alga verde prasinofita (Nephroselmis) endosimbionte. Cuando se divide, solo una célula hija retiene al endosimbionte y su modo de vida fotótrofo, mientras que la otra célula hija se queda como un heterótrofo predador.
Chilomonas, una criptofita incolora.

Pérdida de los plastos

Hay varias casos en los que se ha perdido los plastos y en consecuencia la capacidad fotosintética. Es el caso por ejemplo de los pseudohongos, los cuales tienen paredes con celulosa como las algas, pues si bien no se han encontrado restos vestigiales de plastos, sí se han identificado genes provenientes de rodoplastos del tipo alga roja endosimbionte.[18]​ Los apicomplejos son esporozoos parásitos que presentan apicoplastos, los cuales son orgánulos derivados de plastos relacionados con los que poseen las algas Chromerida.[19]​ Otro ejemplo es Chilomonas, la cual es una criptofícea que ha perdido su fototrofía, pero ha conservado un leucoplasto con su nucleomorfo.[20]​

Filogenia

De acuerdo con la mayoría de estudios filogenéticos, Chromista constituye un grupo parafilético conformado por los descendientes del supergrupo Corticata exceptuando Archaeplastida (Plantae). La unidad de Corticata está bien consensuada, así como la del supergrupo SAR, pero en el caso de Hacrobia, podría tratarse de un grupo monofilético (visión mayoritaria)[21]​ o parafilético,[22]​ y también es probable que Chromista sea monofilético:[23]​

Corticata
 

Harosa (SAR)

 
 
 

Hacrobia

 
 

Plantae

 
 
 
Corticata
 
 

Harosa (SAR)

 
 

Haptista

 
 
 
 

Cryptista

 
 

Plantae

 
 
 
Corticata
 

Plantae

 
Chromista
 

Hacrobia

 
 
 

Telonemia

 
 

Harosa (SAR)

 
 
 
 

Taxonomía

De acuerdo con Cavalier-Smith (2015) la taxonomía puede ser la siguiente:[21]​

Referencias

  1. ↑ a b Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  2. ↑ T. Cavalier-Smith (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Biosystems 14: 461-481. 
  3. ↑ a b Cavalier-Smith, T. (junio de 2010). «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree». Biol. Lett. 6 (3): 342-5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. 
  4. ↑ Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  5. ↑ WoRMS (2014). Chromista. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=7 Consultado el 20 de octubre de 2014.
  6. ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, et al (2007). «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups». En Butler, Geraldine, ed. PLoS ONE 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790. 
  7. ↑ a b Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). «The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins». Proc. Biol. Sci. 279: 2246-2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. 
  8. ↑ Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). «Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes». Molecular Biology and Evolution 29 (6): 1557-68. PMC 3351787. PMID 22319147. doi:10.1093/molbev/mss001. Consultado el 2 de marzo de 2012. 
  9. ↑ Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U. G., Bowler, C., Valentin, K., & Bhattacharya, D. (2009). Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms]. Science, 324(5935), 1724-1726.
  10. ↑ Margulis, Lynn (8 de enero de 2011). «Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)». Paleontological Journal (en inglés) 44 (12): 1525-1539. doi:10.1134/S0031030110120087. 
  11. ↑ a b Tereza Ševčíková et al. 2015, Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte? Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
  12. ↑ a b John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764
  13. ↑ Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett & Debashish Bhattacharya 2002, A single origin of the peridinin- and fucoxanthin-containing plastids in dinoflagellates through tertiary endosymbiosis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002 Sep 3; 99(18): 11724–11729. doi: 10.1073/pnas.172234799 PMCID: PMC129336
  14. ↑ Hirakawa, Yoshihisa 2014, Complex plastids of chlorarachniophyte algae. Perspectives in Phycology Vol. 1 No. 2 (2014), p. 87 - 92
  15. ↑ Michael Schweikert & Malte Elbrächter 2004, First ultrastructural investigations of the consortium between a phototrophic eukaryotic endocytobiont and Podolampas bipes (Dinophyceae) Phycologia 43(5):614-623· DOI: 10.2216/i0031-8884-43-5-614.1
  16. ↑ Genoveva F. Estebana, Tom Fenchelb & Bland J. Finlay 2010, Mixotrophy in Ciliates. Protist. Volume 161, Issue 5, December 2010, Pages 621–641
  17. ↑ Stoecker DK, Johnson MD, deVargas C, Not F (2009) Acquired phototrophy in aquatic protists. Aquat Microb Ecol 57:279-310. https://doi.org/10.3354/ame01340
  18. ↑ Thomas Richards & Nicholas Talbot 2007, Plant Parasitic Oomycetes Such as Phytophthora Species Contain Genes Derived from Three Eukaryotic Lineages Plant Signal Behav. 2(2): 112–114.
  19. ↑ Geoffrey I. McFadden 2014, Apicoplast. Current Biology, Volume 24, Issue 7, 31 March 2014, Pages R262–R263
  20. ↑ M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2017. Chilomonas Ehrenberg, 1831 AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 05 February 2017.
  21. ↑ a b T. Cavalier-Smith, E. Chao & R. Lewis 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  22. ↑ Fabien Burki et al. 2012, The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. The Royal Society 2012 DOI: 10.1098/rspb.2011.2301
  23. ↑ Sen Zhao et al. 2012, Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Mol Biol Evol. 2012 Jun; 29(6): 1557–1568. doi: 10.1093/molbev/mss001 PMCID: PMC3351787

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