Clasificación de virus

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La clasificación de los virus es el proceso de nombrar virus y colocarlos en un sistema taxonómico similar a los sistemas de clasificación utilizados para los seres vivos.

Los virus se clasifican principalmente por características fenotípicas, como cápside, tipo de ácido nucleico, tipo de proteínas, ciclo replicativo, organismos huéspedes y el tipo de enfermedad que causan. Aunque las clasificaciones filogenéticas son las basadas en el tipo de proteínas, ácidos nucleicos y ciclo replicativo. La clasificación taxonómica formal de los virus es responsabilidad del sistema del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), aunque el sistema de clasificación de Baltimore se puede utilizar para colocar los virus en uno de los siete grupos según su forma de síntesis de ARNm. El ICTV establece convenciones de nomenclatura específicas y otras pautas de clasificación.

Estos dos métodos de clasificación no son antagónicas, y podrían integrarse totalmente entre sí, pues la clasificación del ICTV incluye algunos criterios de la clasificación de Baltimore.

Las clasificaciones en general no son monofiléticas porque los virus son un grupo polifilético. En contraposición con los seres vivos que tienen un único origen común, los virus tienen múltiples orígenes evolutivos. Según análisis filogenéticos se originaron en varias ocasiones a partir de ancestros diferentes o distintos eventos genómicos. Ver más abajo

Exclusión de los sistemas de clasificación biólogica y el árbol de la vida.[editar]

De acuerdo con la teoría celular los virus no son seres vivos, por lo que la mayoría de los científicos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biólogica, y también se considera que por su simplicidad y rápida mutación no pueden incluirse en el árbol de la vida que describe las relaciones evolutivas entre los seres vivos. Se ha sugerido las siguientes razones para no considerar a los virus como vivos y excluirlos del árbol de la vida:

1. Los virus no están vivos. Los virus no cumplen ninguno de los criterios para cualquiera de las definiciones de vida que se han dado a lo largo de la historia desde Aristóteles hasta la actualidad. Carecen de cualquier forma de energía y metabolismo del carbono, y no pueden replicarse ni evolucionar por sí solos. Se reproducen y evolucionan únicamente dentro de las células. Sin las células del huésped, los virus son "materia orgánica compleja inanimada".

2. Los virus "van por libre" filogenéticamente hablando. En un árbol filogenético, las características de los miembros de un taxón se heredan de los antepasados. Los virus no se pueden incluir en el árbol de la vida porque no comparten características con las células, y no hay un solo gen que sea compartido por todos los virus. Si bien la vida celular tiene un origen único y común, los virus son polifiléticos: tienen muchos orígenes evolutivos.

3. No hay linajes virales ancestrales. No se ha identificado un solo gen que sea compartido por todos los virus. Existen motivos proteicos comunes en las cápsides virales, pero estos probablemente se han producido a través de la evolución convergente o la transferencia horizontal de genes.

4. ¿El hecho de que los virus de hoy en día infecten a huéspedes primitivos significa que sean antiguos?. No se ha podido demostrar con certeza que los primeros virus aparecieron junto con las primeras células. El problema es que los virus se mueven fácilmente entre diversos hospedadores. La capacidad de un virus para infectar una especie en particular podría llevar a conclusiones falsas sobre la antigüedad de ese virus.

5. Los virus no tienen una estructura derivada de un ancestro común. Las células obtienen membranas de otras células durante la división celular. Por lo tanto, se puede decir que "heredan la membrana", y es correcto afirmar que las células actuales han heredado las membranas de las primeras células. Los virus no tienen esas estructuras heredadas. Todo es de nueva síntesis.

6. Los genes metabólicos virales tienen su origen en las células. Muchos genomas virales codifican proteínas involucradas en el metabolismo energético, el carbono y el metabolismo celular. Se ha argumentado que la presencia de estos genes indica que los virus son ancestros de las células. Pero no es así, los genes metabólicos no están presentes en los antepasados de estos virus. Esto implica que los virus no pueden ser ancestros de las células.

7. Los genes de traducción viral tienen su origen en las células. Algunos virus, como el caso del Mimivirus alberga genes que codifican elementos de la maquinaria de síntesis de proteínas. Se ha interpretado que esta observación significa que los virus no siempre dependieron de las células para la traducción. Sin embargo, el análisis de su secuencia indica que estos genes son derivados de las células mediante transferencia horizontal de genes, y por lo tanto no permite que los virus puedan ser incluidos en el árbol filogenético.

8. Los virus roban genes de las células. Los genomas virales codifican muchos genes que no tienen homólogos en las células. Por esto, se ha sugerido que los virus han influido en la evolución de las células al donar nuevos genes. Sin embargo, los análisis moleculares no han podido confirmar esta hipótesis. De hecho, como veremos en el siguiente punto, los virus son "ladrones de genes", no inventores de genes y proveedores genéticos masivos.

9. La transferencia genética mayoritaria es de células a virus. Como corolario a los puntos 7 y 8 podemos afirmar que el movimiento de genes es principalmente de las células a virus. La transferencia en la dirección inversa es mínima. Por lo tanto, los virus no han tenido un papel significativo en la configuración del contenido genético de las células, sino más bien al contrario, han "cogido" genes de las células y luego, mediante una capacidad de evolución y recombinación enorme, los han modificado.

10. ¿El hecho de que los virus sean simples significa que sean primitivos?. Una visión de la evolución es que es un proceso por el cual los organismos simples se vuelven más complejos. La simplicidad de muchos virus conduce a su ubicación en el origen de la vida. Sin embargo esta hipótesis ignora el hecho de que los genomas virales están sujetos a una presión selectiva para mantener un tamaño mínimo para garantizar tasas de replicación rápidas.

De todos modos, aunque la conclusión sea que los virus no están vivos y no deberían incluirse en el árbol de la vida, no implica que no sean importantes para "la vida". Los virus juegan y han jugado un papel importante en la evolución de la vida en la Tierra, aunque solo por el hecho de la presión selectiva que ejercen para que los huéspedes se defiendan y libren de ellos. Además, junto con los elementos genéticos móviles como plásmidos y transposones, pueden acabar formando parte del genoma de sus huéspedes, lo que contribuye a la creación de variabilidad genética; pueden contribuir a la transferencia horizontal de genes y por supuesto, a regular la población y la biodiversidad.

Pero, aunque sean muy importantes para la vida, su incapacidad para sostenerse y replicarse a sí mismos, su "polifiletismo", el origen celular de sus genes similares y la volatilidad de sus genomas a través del tiempo hacen imposible que incorporemos a los virus al maravilloso "Árbol de la vida".

Definición de especies virales[editar]

Las especies forman la base de cualquier sistema de clasificación biológica. Antes de 1982, se pensaba que los virus no podían adaptarse al concepto reproductivo de especie de Ernst Mayr, por lo que no eran susceptibles de tal tratamiento. En 1982, la ICTV comenzó a definir una especie como "un grupo de cepas" con cualidades de identificación únicas. En 1991, se adoptó el principio más específico de que una especie de virus es una clase politética de virus que constituye un linaje en replicación y ocupa un nicho ecológico particular.

En julio de 2013, la definición de especie de ICTV cambió para declarar: "Una especie es un grupo monofilético de virus cuyas propiedades pueden distinguirse de las de otras especies por múltiples criterios". Los virus son entidades físicas reales producidas por la evolución biológica y la genética, mientras que las especies de virus y los taxones superiores son conceptos abstractos producidos por el pensamiento racional y la lógica. Por tanto, la relación virus / especie representa la primera línea de la interfaz entre biología y lógica.

Los criterios reales utilizados varían según el taxón y pueden ser inconsistentes (umbrales de similitud arbitrarios) o no relacionados con el linaje (geografía) en ocasiones. Para muchos, el asunto aún no está resuelto.

Clasificación del ICTV[editar]

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus comenzó a diseñar e implementar reglas para el nombre y la clasificación de virus a principios de la década de 1970, un esfuerzo que continúa hasta el presente. El ICTV es el único organismo encargado por la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas con la tarea de desarrollar, refinar y mantener una taxonomía de virus universal. El sistema comparte muchas características con el sistema de clasificación de organismos celulares como la estructura del taxón. Sin embargo, existen algunas diferencias, como el uso universal de las cursivas para todos los nombres taxonómicos, a diferencia del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

La clasificación viral comienza en el nivel de dominio y continúa de la siguiente manera, con los sufijos taxonómicos entre paréntesis.

La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

Dominio (-viria)
Reino (-virae)
Filo (-viricota)
Subfilo (-viricotina)
Clase (-viricetes)
Orden (-virales)
Suborden (-virineae)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie (-virus)

A diferencia del sistema de nomenclatura binomial adoptado en las especies de seres vivos, actualmente no existe una forma estandarizada para los nombres de las especies de virus. En la actualidad, la ICTV exige que el nombre de una especie debe contener la menor cantidad de palabras posible sin dejar de ser distinto, y no solo debe contener la palabra virus y el nombre del huésped. Los nombres de las especies a menudo toman la forma de virus enfermedad, particularmente para los virus de plantas y animales superiores. En 2019, la ICTV publicó una propuesta para adoptar un sistema más formalizado de nomenclatura binomial para los nombres de las especies de virus, que se votará en 2020. Sin embargo, algunos virólogos luego objetaron el posible cambio del sistema de nombres, argumentando que el debate se produjo mientras que muchos en el campo estaban preocupados debido a la pandemia de COVID-19.

La taxonomía actual del ICTV esta basada en el tipo de proteínas que posean y la secuencia de aminoácidos. Según esta clasificación los virus pueden dividirse en 4 dominios y algunos reinos.

  • Riboviria: Contiene los virus que codifican ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas. La agrupación surge porque se cree que las ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas comparten un ancestro común. Durante el antiguo mundo de ARN estas enzimas codificadas por ciertos replicones precederían al ADN incluyendo los virus de ADN. Incluye los virus de ARN y los virus retrotranscritos que se clasifican en sus propios reinos aunque algunas familias y géneros de virus de ARN no están asignados.
    • Orthornavirae: Incluye los virus de ARN con excepción de algunas familias y géneros poco investigados. Codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN lo que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Se originaron de replicones del mundo de ARN que quedaron atrapados dentro de capas formadas por proteínas de microcompartimiento y fueron parte del viroma de las primeras formas de vida. Se ha propuesto que los virus de ARN o sus ancestros precedieron a los retroelementos como los (retrones, intrones II y de estos últimos derivarían los retrotransposones que son ancestros de los virus retrotranscritos). Los eucariovirus de ARN descienden de los arqueovirus y bacteriovirus de ARN similares a los levivirus donde tuvieron una gran diversificación que representan la gran cantidad de virus que infectan eucariotas. Sus miembros pueden tener cápsides icosaedricas o helicoidales con envoltura o sin envoltura.
    • Pararnavirae: Incluye los virus retrotranscritos. Codifican una transcriptasa inversa que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Se originaron de un evento en el que un retrotransposón LTR se integró en la cápside de un virus de ARN, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus. Sus virus tienen cápsides icosaédricas en ciertos casos con envoltura, sin embargo algunos de sus miembros como los pseudovirus son retrotransposones derivados de estos que codifican proteínas virales.
  • Duplodnaviria: Incluye virus de ADN que tiene una proteína específica denominada HK97-MCP. Sus virus son de ADN bicatenario y con cápsides icosaedricas. Contiene los clásicos bacteriófagos de cola y los herpesvirus. Se originaron de los de replicones del mundo de ADN que quedaron atrapados dentro de capas formadas por proteínas de microcompartimiento y fueron una parte importante del viroma de las primeras formas de vida. Los herpesvirus que infectan eucariotas descienden de los bacteriófagos de cola con la pérdida de la cola constractil.
  • Varidnaviria: Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica en rollo de gelatina vertical. Pueden ser en doble rollo de geltina vertical DJR-MCP o en rollo simple de gelatina SJR-MCP que conforman sus propios reinos. Sus miembros son virus de ADN bicatenario que contiene cápsides mayormente icosaedricas. Se originaron de los de replicones del mundo de ADN que quedaron atrapados dentro de capas formadas por proteínas de microcompartimiento y fueron una parte importante del viroma de las primeras formas de vida. Los eucariovirus descienden de tectivirus a través de unos virus intermediarios llamados "polintovirus" que posteriormente se convertirían en los transposones polintones.
    • Bamfordvirae: Incluye los virus con la proteína en doble rollo de gelatina DJR-MCP que parecen derivar de los virus con proteínas en rollo simple de gelatina SJR-MCP. Sus virus tienen principalmente cápsides icosaédricas, aunque en algunos virus gigantes la forma ancestral fue remplazada por una ovoide. Contiene todos los eucariovirus del dominio que son los adenovirus, los virus gigantes y los virofagos que se originaron de los transposones polintones que disponen de la proteína de la cápside, estos transposones derivan de los bacteriófagos del reino por infección viral que son los tectivirus, corticovirus, turrivirus y otros descubiertos más recientemente.
    • Helvetiavirae: Incluye los virus con la proteína en rollo de gelatina simple SJR-MCP que parecen ser los primeros virus de Varidnaviria y que precedieron a los virus DJR-MCP. Mantienen la cápside icosaédrica ancestral.
  • Monodnaviria: Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica denominada rep que hace una replicación en círculo rodante y una endonucleasa HUH. Casi todos sus miembros son virus de ADN monocatenario. Se originaron de tres eventos en los que plásmidos procariota se integraron en las cápsides de virus de ARN monocatenario positivo, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus. Se ha sugerido que los primeros virus de este dominio surgieron junto con el último antepasado común bacteriano (LBCA).
    • Shotokuvirae: Contiene los eucariovirus del dominio ejemplo los papilomavirus, poliomavirus, parvovirus, circovirus, nanovirus, geminivirus, bacilladnavirus etc. Se originaron de bacteriófagos similares a los microvirus del reino Sangervirae. Sus virus son todos con cápsides icosaedricas sin envoltura vírica y con genomas circulares. Una de sus familias los bidnavirus se originaron de un evento en el que las proteínas de la cápside de los parvovirus se integraron en el genoma de un transposón polinton remplazando varias características típicas de Monodnaviria.
    • Sangervirae: Contiene bacteriófagos con cápsides icosaédricas sin envolura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos y son el origen de los eucariovirus del dominio.
    • Trapavirae: Contiene bacteriófagos con cápsides icosaédricas cubiertas de una envoltura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.
    • Lobvirae: Contiene bacteriófagos con cápsides helicoidales y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.

Además existen 24 familias de virus de ADN que no ha sido asignadas a ningún dominio debido a que no tienen proteínas o genes homológos con otros virus o los elementos genéticos móviles, por tanto se consideran que están desconectados de la virosfera, aunque el escenario más probable es que su desconexión se deba a que son descendientes de linajes de virus primordiales extintos que se habrían originado durante el mundo de ADN, al igual que los otros dominios. Todos estos virus pertenecen a los virus de arqueas y a los artrópodos como los polidnavirus o baculovirus. Estos virus son en su gran mayoría virus de ADN bicatenario que tienen como característica cápsides con formas inusuales como ovoides, gusanos, flautas, lagrimas, pipas o helicoides raras que contrastan con las cápsides de otros virus. A pesar de sus similitudes morfológicas, no se ha tenido interés en intentar conectarlos ya que algunos virus de arqueas inusuales podrían formar un quinto dominio con algunos virus de artrópodos inusuales y ser sus ancestros. Todos los virus de artrópodos desconectados como los baculovirus, polidnavirus o nudivirus parecen estar relacionados debido a que comparten ciertos genes ancestrales, sin embargo la agrupación todavía no ha sido reconocida por el ICTV. Algunos virus de arqueas también se han podido relacionar entre sí.

La taxonomía actualizada por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus en 2020 es la siguiente:[1]

Clasificación de virus basada en la estructura[editar]

Se ha sugerido que la similitud en el ensamblaje de viriones y la estructura observada para ciertos grupos virales que infectan huéspedes de diferentes dominios de la vida (p. ej., tectivirus bacterianos y adenovirus eucariotas o caudovirus procariotas y herpesvirus eucariotas) refleja una relación evolutiva entre estos virus. Por lo tanto, se ha sugerido que la relación estructural entre virus se utilice como base para definir taxones de nivel superior (linajes virales basados ​​en la estructura) que podrían complementar el esquema de clasificación del ICTV existente.

Clasificación de Baltimore[editar]

La clasificación de Baltimore (definida por primera vez en 1971) es un sistema de clasificación que coloca a los virus en uno de siete grupos dependiendo de una combinación de su ácido nucleico (ADN o ARN), cadena (monocatenaria o bicatenaria), sentido y método de replicación. Nombrados en honor a David Baltimore, biólogo ganador de Premio Nobel, estos grupos se designan con números romanos. Otras clasificaciones están determinadas por la enfermedad causada por el virus o su morfología, ninguna de las cuales es satisfactoria debido a que diferentes virus causan la misma enfermedad o tienen un aspecto muy similar. Además, las estructuras virales suelen ser difíciles de determinar con el microscopio. La clasificación de los virus de acuerdo con su genoma significa que todos los de una categoría determinada se comportarán de manera similar, lo que ofrece alguna indicación de cómo proceder con más investigaciones. Los virus se pueden clasificar en uno de los siete grupos siguientes:

Virus con genoma de ADN[editar]

Los virus con un genoma de ADN, a excepción de los virus de transcripción inversa de ADN, son miembros de tres de los cuatro dominios virales reconocidos: Duplodnaviria, Monodnaviria y Varidnaviria. Pero el orden de Ligamenvirales, y muchas otras familias y géneros son incertae sedis, también se utilizan para clasificar los virus de ADN. Los dominios Duplodnaviria y Varidnaviria consisten en virus de ADN bicatenario; otros de ADN bicatenario son también incertae sedis. El dominio Monodnaviria consiste en virus de ADN monocatenario que generalmente codifican una endonucleasa HUH y una proteína rep; otros virus de ADN monocatenario son también incertae sedis.

Grupo I: Virus que poseen ADN bicatenario. Ejemplos los bacteriofagos de cola, los herpesvirus, polydnavirus, poxvirus.

Grupo II: Virus que poseen ADN monocatenario. Ejemplos los parvovirus y nanovirus.

Virus con genoma de ARN[editar]

Todos los virus que tienen un genoma de ARN, y que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), son miembros del reino Orthornavirae, dentro del dominio Riboviria.

Grupo III: Virus que poseen genomas de ARN bicatenario, por ejemplo, rotavirus.

Grupo IV: Virus que poseen genomas de ARN monocatenario de sentido positivo. En este grupo se encuentran muchos virus bien conocidos, incluidos los picornavirus (que es una familia de virus que incluye virus como el virus de la hepatitis A, enterovirus, rinovirus, poliovirus y virus de la fiebre aftosa), virus del SARS, virus de la hepatitis C, virus de la fiebre amarilla y virus de la rubéola.

Grupo V: Virus que poseen genomas de ARN monocatenario de sentido negativo. Los virus del Ébola y Marburg son miembros bien conocidos de este grupo, junto con el virus de la influenza, el sarampión, las paperas y la rabia.

Virus retrotranscritos[editar]

Todos los virus retrotranscritos (también conocidos como RT o con ADN polimerasa dependiente de ARN) son miembros del reino Pararnavirae y el dominio Riboviria. La clase Blubervirales contiene la familia única Hepadnaviridae de virus DNA RT (transcripción inversa); todos los demás virus RT pertenecen a la clase Ortervirales.

Grupo VI: virus que poseen ARN monocatenario que se replican a través de un intermediario de ADN. Los retrovirus están incluidos en este grupo, del cual el VIH es miembro.

Grupo VII : virus que poseen genomas de ADN bicatenario y se replican mediante transcriptasa inversa. El virus de la hepatitis B se puede encontrar en este grupo.

Clasificación de Holmes[editar]

Holmes (1948) utilizó el sistema de nomenclatura binomial de Carl Linnaeus para clasificar los virus en 3 grupos bajo un orden, Virales. Se colocan de la siguiente manera:

Grupo I: Phaginae (ataca a las bacterias) Grupo II: Phytophaginae (ataca a las plantas) Grupo III: Zoophaginae (ataca a los animales)

Sistema LHT de clasificación de virus[editar]

El Sistema LHT de Clasificación de Virus se basó en caracteres químicos y físicos como ácido nucleico (ADN o ARN), simetría (helicoidal o icosaédrica o compleja), presencia de envoltura, diámetro de la cápside , número de capsómeros. Esta clasificación fue aprobada por el Comité Provisional de Nomenclatura de Virus (PNVC) de la Asociación Internacional de Sociedades Microbiológicas (1962). Fue una clasificación taxonómica histórica y hoy en día ha sido remplazada por la del ICTV. La taxonomía fue la siguiente:

  • Filo Vira (dividido en dos subfilos)
  • Subfilo Deoxyvira (Virus ADN)
  • Clase Deoxybinala
  • Orden Urovirales
  • Familia Phagoviridae
  • Clase Deoxyhelica
  • Orden Chitovirales
  • Familia Poxviridae
  • Clase Deoxycubica
  • Orden Peplovirales
  • Familia Herpesviridae
  • Orden Haplovirales
  • Familia Iridoviridae
  • Familia Adenoviridae
  • Familia Papiloviridae
  • Familia Paroviridae
  • Familia Microviridae
  • Subfilo Ribovira (Virus ARN)
  • Clase Ribocubica
  • Orden Levivirales
  • Familia Leviviridae
  • Orden Togovirales
  • Familia Arboviridae
  • Orden Tymovirales
  • Familia Cystoviridae
  • Familia Napoviridae
  • Familia Reoviridae
  • Clase Ribohelica
  • Orden Sagovirales
  • Familia Stomataviridae
  • Familia Paramyxoviridae
  • Familia Myxoviridae
  • Orden Rhabdovirales
  • Suborden Flexiviridales
  • Familia Mesoviridae
  • Familia Peptoviridae
  • Suborden Rigidovirales
  • Familia Pachyviridae
  • Familia Protoviridae
  • Familia Polichoviridae

Agentes subvirales[editar]

Se denomina agente subviral a un agente biológico de tipo acelular considerado similar a un virus, pero que no cumple con todas las características típicas de los virus, por lo que se presume que son más simples que aquellos.

Generalmente se considera que un virus típico es un organismo submicroscópico, infeccioso, intracelular y que está constituido por ácidos nucleicos (ADN o ARN) envueltos en una cubierta glicoproteica llamada cápside. En este sentido, un agente subviral se define negativamente como aquella partícula que no cumple completamente con la definición de un virus típico, por lo que los agentes virales serían los siguientes:

  • Satélite: Virus que depende o parasita a otro virus a manera de coinfección dentro de una célula huésped. Un ejemplo es el grupo de los virófagos.
  • Viroide: Virus que no presenta cápside, por lo que el ácido nucleico está desnudo.
  • Virusoide: Al igual que el viroide, el ácido nucleico está desnudo, y como el satélite, necesita parasitar otro virus.
  • Elemento viral endógeno: Secuencia genética viral integrada a una célula. Un ejemplo son los provirus.
  • Partícula defectiva interferente: Porción de ARN o ADN viral generado por mutación que ocurre durante una replicación defectuosa y que disminuye el potencial infeccioso viral.
  • Partícula similar a virus: Partícula proteica de un virus, no infecciosa y sin ácido nucleico, para su uso en vacunas.
  • Prion: Agente proteico autorreplicante infeccioso cuando su estructura secundaria está modificada.

Véase también[editar]

Fuentes[editar]

Referencias[editar]

  1. «Virus Taxonomy: 2020 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). 
  2. a b Yuri I. Wolf, Sukrit Silas, Yongjie Wang, Shuang Wu, Michael Bocek, Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Andrew Fire, Valerian V. Dolja & Eugene V. Koonin (2020). Doubling of the known set of RNA viruses by metagenomic analysis of an aquatic virome. Nature.
  3. a b c Guglielmini, Julien; Woo, Anthony C.; Krupovic, Mart; Forterre, Patrick; Gaia, Morgan (10 de septiembre de 2019). «Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 116 (39): 19585-19592. ISSN 0027-8424. PMC 6765235. PMID 31506349. doi:10.1073/pnas.1912006116. 
  4. Yoshikawa, Genki; Blanc-Mathieu, Romain; Song, Chihong; Kayama, Yoko; Mochizuki, Tomohiro; Murata, Kazuyoshi; Ogata, Hiroyuki; Takemura, Masaharu (2019). «Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water». Journal of Virology 93 (8). PMC 6450098. PMID 30728258. doi:10.1128/JVI.02130-18. 
  5. a b Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
  6. Anelloviridae and Circoviridae. Science Direct.
  7. Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili, Edward H Egelman, Mart Krupovic (2020). Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere. Oxford Academic.

Enlaces externos[editar]