Riboviria

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Riboviria
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Taxonomía
Dominio: Riboviria
Reinos

Riboviria es un dominio viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que agrupa a los virus ARN y los virus retrotranscritos.[2]​ Comprende a los grupos III, IV, V, VI y VII de la clasificación de Baltimore. La primera parte de su nombre, Ribo proviene de ácido ribonucleico (ARN).[3]​ Se divide en dos reinos Orthornavirae que incluye los virus de ARN y Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos. Fue el primer dominio de virus propuesto, posteriormente se crearon tres dominios más que agrupan exclusivamente virus de ADN. El Comité Internacional de Taxonomía de Virus considera que este dominio es monofilético, sin embargo algunos análisis han demostrado que es parafilético de los virus de ADN y los organismos celulares con lo cual es controversial.[4]

Los virus de ARN se caracterizan por poseer una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y los virus retrotranscritos por poseer una transcriptasa inversa (RT). La agrupación surge debido a que se creé que las ARN polimerasas dependientes de ARN y las transcriptasas inversas tanto celulares como virales tienen un ancestro común.[5]

Estos virus y otros han sido prominentes a lo largo de la historia, incluido el virus del mosaico del tabaco, que fue el primer virus en ser descubierto. Muchos virus retrotranscritos se endogenizan notablemente en el genoma de su anfitrión como parte de su ciclo de replicación. Como resultado de eso, se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano esta compuesto por retrovirus endógenos.[6][5]

Historia[editar]

ARN polimerasa típica de los virus de ARN.
Transcriptasa inversa de los virus retrotranscritos.

Las enfermedades causadas por virus de Riboviria se conocen desde gran parte de la historia registrada, aunque su causa solo se descubrió en los tiempos modernos. El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus en ser descubierto.[7]​ Los virus transmitidos por artrópodos han sido fundamentales en el desarrollo del control de vectores, que a menudo tiene como objetivo prevenir las infecciones virales.[8]​ En la historia moderna, varios miembros del dominio han causado numerosos brotes de enfermedades, incluidos el COVID-19, la gripe, el resfriado común, el ébola, el dengue, etc. El VIH especialmente ha tenido efectos dramáticos en la sociedad, ya que causa una fuerte disminución en la esperanza de vida y un estigma significativo para las personas infectadas.[9][10]

Durante mucho tiempo, no se pudo establecer una relación entre muchos virus de Riboviria debido a la alta mutación que sufren los virus de ARN. Con el desarrollo de la metagenómica viral, se identificaron muchos virus de ARN adicionales, lo que ayudó a llenar los vacíos de sus relaciones. Esto llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 para agrupar a todos los virus de ARN basado ​​en análisis filogenéticos con los que estaban relacionados filogenéticamente.[5][3]

Un año después, todos los virus retrotranscritos se agregaron al dominio. Los reinos también se establecieron en 2019, separando las dos ramas de polimerasa dependientes de ARN. Cuando se creó el dominio, el sistema administrativo del ICTV incluyó erronéamente a los viroides y al género de virusoide Deltavirus que se eliminaron rápidamente en 2019 porque no codifican proteínas y dependen de todas las enzimas de la célula huésped para su replicación.[11]

Enfermedades e importancia ecológica[editar]

En el ser humano los virus de Riboviria son los causantes de la gripe, el resfriado común, el VIH, el sarampión, la rubeóla, la poliomielitis, las encefalitis, las hepatitis (exceptuando la D), la parotiditis, las fiebres hemorrágicas como el dengue o el ébola, el SARS como el COVID-19, las encefalitis, algunas diarreas y gastroenteritis.[10][9][12][13][14]​ En los animales causan la rabia, el moquillo, fiebres, estomatitis, leucemias, inmunodeficiencia, enfermedades respiratorias e intestinales, diarreas, etc.[13][15][16][17][18]​ En las plantas infectan todos los cultivos de importancia económica y pueden causar daños importantes a la productividad agrícola. También pueden causar la muerte de ciertas especies de árboles.[19]​ En hongos puede resultar de mayor importancia las infecciones a setas que son de importacia alimentaria. En los hongos microscópicos pueden ayudar a regular la población de parásitos, mohos o a la derivación viral también llamada lisis: un proceso por el cual el material órganico consumido por el huésped es liberado de vuelta al ambiente con la muerte y roptura de la membrana celular.[20]​ En protistas suelen regular la población de algunos protozoos como el parásito Giardia y ayudan a evitar la proliferación de algas. En procariotas pueden ayudar a regular la población de la microbiota, parásitos o a la derivación viral también llamada lisis.[21][5]

Origen y evolución[editar]

Un escenario general para el origen de los virus. Los virus de ARN se originan en la segunda etapa del mundo de ARN descrita como mundo de ARN + proteínas.
Esquema de una RdRP unida a una cadena de ARN. Los ancestros de los virus de ARN y los retroelementos pudieron haber sido de este aspecto.

Los virus de ARN se consideran los más antiguos de este dominio, pudieron haberse originado en el mundo de ARN o alternativamente en protobiontes, antes de la aparición de los organismos celulares.[1]​ Aunque generalmente se ha sugerido que los virus de ARN junto con los viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN y que también pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular como los retrones, intrones II y de estos últimos derivarían los retrotransposones.[1][22]​ Los eucariovirus de ARN descienden de arqueovirus o bacteriovirus de ARN del momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2300 millones de años. Estos virus tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota.[1][23]​ Por otra parte se ha propuesto que los virus retrotranscritos pudieron haberse originado de un retrotransposón LTR en un evento que fusionaron el ácido nucleico del retrotransposón mencionado con las proteínas de la cápside de otros virus, pero se ha sugerido que pudieron ser virus de ARN.[24]​ Además no se han detectado virus retrotranscritos que infecten procariotas, lo que implica que los virus retrotranscritos surgieron más recientemente, probablemente un poco después de la aparición de los eucariotas. Los virus retrotranscritos con posterioridad pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por infección viral.[24][25]

Endogenización[editar]

Muchos virus retrotranscritos pueden integrarse en el genoma de su anfitrión. Estos virus se endogenizan como parte de su ciclo de replicación. Es decir, el ácido nucleico viral se integra en el genoma del hospedador mediante la enzima retroviral integrasa y el ARNm viral se produce a partir de ese ADN. La endogenización es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados y se estima que entre el 7 y el 8% del genoma humano está formado por retrovirus endógeno.[6]​ La endogenización también se puede utilizar para estudiar la historia evolutiva de estos virus, mostrando un período de tiempo aproximado cuando un virus se endogenizó por primera vez en el genoma del huésped, así como la tasa de evolución de los virus desde que se produjo la endogenización.[26][5]​ Los virus retrotranscritos también pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por endogenización según análisis filogenéticos los cuales generalmente se transfieren de padres/madres a hijos.[25]

Filogenia[editar]

Los análisis de la transcriptasa inversa han dado la siguiente filogenia entre los virus retrotranscritos:[25]

Pararnavirae

Hepadnaviridae

Ortervirales

Belpaoviridae

Pseudoviridae

Retroviridae

Metaviridae

Caulimoviridae

Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre virus de ARN. De los grupos establecidos por el ICTV el filo Duplornaviricota es parafilético:[3][27]

Orthornavirae
Lenarviricota

Leviviridae

Mitoviridae

Botourmiaviridae

Narnaviridae

Pisuviricota
Stelpaviricetes

Astroviridae

Potyviridae

Birnaviridae

Permutotetraviridae

Duplopiviricetes

Picobirnaviridae

Partitiviridae

Amalgaviridae

Hypoviridae

Pisoniviricetes
Picornavirales

Caliciviridae

Picornaviridae

Polycipiviridae

Secoviridae

Iflaviridae

Dicistroviridae

Marnaviridae

Soliniviridae

Sobelivirales

Alvernaviridae

Barnaviridae

Solemoviridae

Nidovirales

Mononiviridae

Abyssoviridae

Nanidovirinae

Nanidovirinae

Nanghoshaviridae

Ronidovirineae

Euroniviridae

Roniviridae

Mesnidovirineae

Medioniviridae

Mesoniviridae

Coronaviridae

Tobaniviridae

Arnidovirineae

Arteriviridae

Gresnaviridae

Cremegaviridae

Olifoviridae

Kitrinoviricota

Flaviviridae

Tolivirales

Carmotetraviridae

Tombusviridae

Luteoviridae

Nodamuvirales

Nodaviridae

Sinhaliviridae

Alsuviricetes
Tymovirales

Tymoviridae

Alphaflexiviridae

Betaflexiviridae

Deltaflexiviridae

Gamaflexiviridae

Martellivirales

Endornaviridae

Togaviridae

Bromoviridae

Closteroviridae

Virgaviridae

Kitaviridae

Mayoviridae

Hepelivirales

Hepeviridae

Matonaviridae

Benyviridae

Alphatetraviridae

Cystoviridae

Ghabrivirales

Totiviridae

Quadriviridae

Chrysoviridae

Megabirnaviridae

Reoviridae

Negarnaviricota
Polyploviricotina
Articulavirales

Amnoonviridae

Orthomyxoviridae

Bunyavirales

Phasmaviridae

Feriviridae

Jonviridae

Hantaviridae

Cruliviridae

Tospoviridae

Peribunyaviridae

Fimoviridae

Phenuiviridae

Leisbunyviridae

Nairoviridae

Wuepediviridae

Mypoviridae

Arenaviridae

Haploviricotina

Qinviridae

Aspiraviridae

Yueviridae

Monjiviricetes

Chuviridae

Mononegavirales

Rhabdoviridae

Artoviridae

Myomonaviridae

Lispiviridae

Nyamiviridae

Bornaviridae

Pneumoviridae

Xinmoviridae

Filoviridae

Sunviridae

Paramyxoviridae

Los análisis filogenéticos basados en las proteínas de la cápside que incluye a ambos reinos muestran a los virus retrotranscritos emergiendo totalmente dentro los virus de ARN en una posición cercana a Negarnaviricota y Reoviridae, a la vez los virus de ARN son parafiléticos de los virus de ADN y organismos celulares, en particular las proteínas del dominio Monodnaviria están estrechamente emparentadas con las de los virus del filo Kitrinoviricota, mienstras que los demás virus de ADN emergen de manera parafilética en la base del árbol de la vida.[4][28]

Taxonomía[editar]

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[2]

Características[editar]

Todos los miembros de Riboviria contienen un gen que codifica una polimerasa dependiente de ARN, también llamada polimerasa dirigida por ARN. Hay dos tipos de polimerasas dependientes de ARN: ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que sintetiza ARN a partir de ARN y ADN polimerasa dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), que sintetiza ADN a partir de ARN. En una partícula de virus típica, llamada virión, la polimerasa dependiente de ARN se une al genoma viral de alguna manera y comienza la transcripción del genoma viral después de ingresar a una célula. Como parte del ciclo de vida de un virus, la polimerasa dependiente de ARN también sintetiza copias del genoma viral como parte del proceso de creación de nuevos virus.[5]

Los virus que se replican a través de RdRp pertenecen a tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore, todos los cuales están en el reino Orthornavirae: los Virus ARN monocatenario positivo (ssARN+), los virus ARN monocatenario negativo (ssARN-) y los virus ARN bicatenario (dsARN). Los virus de ARN monocatenario positivo tienen genomas que pueden actuar funcionalmente como ARNm, y también se puede crear una hebra de sentido negativo para formar ARN bicatenario a partir del cual se transcribe el ARNm de la hebra negativa.[29]​ Los genomas de los virus de ARN monocatenario negativo y los de ARN bicatenario actúan como plantillas a partir de las cuales la RdRp crea el ARNm.[30][31]

Los virus retrotranscritos que se replican mediante una transcripción inversa pertenecen a dos grupos de la clasificación de Baltimore, ambos pertenecientes al reino Pararnavirae: los virus ARN monocatenario retrotranscrito (ssARN-RT), todos los cuales pertenecen al orden Ortervirales, y los virus ADN bicatenario retrotranscrito (dsADN-RT) que incluye la familia Caulimoviridae clasificada en el orden Ortervirales y la familia Hepadnaviridae clasificada separadamente. Los virus ssARN-RT tienen su genoma de sentido positivo transcrito por una RT para sintetizar una hebra de ADN complementario de sentido negativo (-cADN). La cadena de ARN + se degrada y luego se reemplaza por la RT con una cadena de ADN + para sintetizar una copia lineal de ADNdc del genoma viral. Este genoma luego se integra en el ADN de la célula huésped.[32][33]

Para los virus dsADN-RT, se transcribe una hebra de ARN pregenómico + a partir del ADN circular relajado (rcADN), que a su vez es utilizado por una RT para transcribir una hebra de -cADN. La cadena de ARN + se degrada y se reemplaza de manera similar a los virus + ssADN-RT para sintetizar el rcADN. El genoma del ADNrc es posteriormente reparado por los mecanismos de reparación del ADN de la célula huésped para sintetizar un genoma de ADN circular cerrado covalentemente (ADNcc). El genoma integrado de los virus + ssARN-RT y el cccADN de los virus dsADN-RT son luego transcritos en ARN mensajero por la enzima ARN polimerasa II de la célula huésped.[32][33]

Los ribosomas de la célula huésped traducen el ARNm viral para producir proteínas virales. Para producir más virus, las polimerasas dependientes de ARN viral utilizan copias del genoma viral como plantillas para replicar el genoma viral. Para los virus + ssAARN, se crea un genoma intermedio de dsARN a partir del cual se sintetiza + ssARN a partir de la hebra negativa. Para los virus -ssARN, los genomas se sintetizan a partir de cadenas complementarias de sentido positivo. Los virus dsARN replican sus genomas a partir del ARNm sintetizando una hebra complementaria de sentido negativo para formar dsARN genómico. Para los virus dsADN-RT, el ARN pregenómico creado a partir del cccADN se retrotranscribe en nuevos genomas de dsADN. Para los virus + ssARN-RT, el genoma se replica a partir del genoma integrado. Después de la replicación y traducción, el genoma y las proteínas virales se ensamblan en viriones completos, que luego abandonaran la célula huésped.[32][33]

Referencias[editar]

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