Apatosaurus

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Apatosaurus
Rango temporal: 155,7 Ma-150,8 Ma
Kimmeridgiense (Jurásico superior)
Apatosaurus33.jpg
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Género: Apatosaurus
Marsh, 1877
Distribución
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Localidades en que se han recolectado fósiles de Apatosaurus.
Especies
  • A. ajax (tipo)
  • A. louisae Holland, 1915
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Apatosaurus (gr. 'reptil engañoso') es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 155,7 y 150,8 millones de años, en el Kimmeridgiense, en lo que hoy es Norteamérica.[1] Apatosaurus, fue el primer gran saurópodo cuyo esqueleto completo fue expuesto en público. Su nombre común es apatosaurio.

Las vértebras cervicales y los huesos de las extremidades eran más grandes y más pesados que los del diplodoco, sólo que éstos tenían el cuello y la cola largos que llevaban en el aire al caminar. Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Quarry y en Wyoming y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas estratigráficas 2-6.[2]

Descripción[editar]

Comparación entre las dos especies de Apatosaurus (A. ajax (naranja), A. louisae (rojo), y Brontosaurus excelsus) (verde) con un humano

Apatosaurus era un gran animal cuadrúpedo de cuello largo, con una larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran ligeramente más cortas que las traseras. Los apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales más grandes que han existido en la Tierra, alcanzaban cerca de 4,5 metros de alto hasta las caderas.

La mayoría de las estimaciones del tamaño de Apatosaurus se basan en el espécimen tipo de A. louisae, CM 3018, estimado entre unos 21 y 22,8 metros de largo y entre 20,6 y 22,4 toneladas de peso.[3] [4] Un estudio de 2015 calculó la masa corporal de algunos saurópodos en base a modelos volumétricos, estimando que CM 3018 pesaría entre 21,8 y 38,2 toneladas, similar en masa a un titanosario argentino llamado Dreadnoughtus.[5] Algunos gigantescos especímenes de Apatosaurus hallados en Oklahoma representan individuos de aprox. 11–30% más largos, como por ejemplo el espécimen OMNH 1670, que se trata de una vértebra dorsal de 135 cm de alto, el cual es exactamente un 27% más grande que el correspondiente a CM 3018, lo que sugiere una masa el doble de grande, posiblemente de entre 33 y 73 toneladas. Esto sugiere que Apatosaurus potencialmente rivalice en tamaño con los mayores titanosaurios.[6] [7] [8]

Las vértebras cervicales eran menos alargadas y estaban más fuertemente construidas que la de Diplodocus, y los huesos de la pierna eran mucho más gruesos a pesar de ser más largos, lo que implica un animal más robusto. La cola se mantenía despegada del suelo durante la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, Apatosaurus tenía sólo una garra grande en cada pata delantera, con los tres primeros dedos de la extremidad posterior con garras.[2]

El primer cráneo fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera un nombre. El cráneo es pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora.[9] Al igual que otros saurópodos, las vértebras del cuello se bifurcan profundamente, es decir, que forman pares de espinas, lo que resulta en un cuello ancho y profundo.[10] El cuello aparentemente masivo estaba, sin embargo, lleno de un amplio sistema de sacos de aire para alivianarlo. Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, es notable por las espinas increíblemente altas en sus vértebras, que representan más de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la cola es inusual para un diplodócido, siendo relativamente delgada, debido a la rápida disminución en la altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Apatosaurus también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de otros diplodócidos, dándole un pecho excepcionalmente profundo. Los huesos de las extremidades también eran muy robustos.[11]

Para ayudar en el proceso del alimento, el apatosaurio pudo haber tragado piedras —gastrolitos— de la misma manera que lo hacen muchos pájaros, ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.

Historia[editar]

Apatosaurus significa 'lagarto engañoso', habiéndole sido dado porque los huesos del cheurón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, Mosasaurus. Apatosaurus proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) 'engañoso' y σαῦρος (saurus) 'lagarto'. Los fósiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming, y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU..

En 1877, Othniel Charles Marsh publicó notas sobre el descubrimiento de un Apatosaurus juvenil; en 1879 describió otro hallazgo mucho más completo como Brontosaurus. Marsh nombró la nueva especie como Brontosaurus excelsus, que significa 'lagarto del trueno', del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto, y del latín excelsus, 'excedido en gran número', basándose en que tenía el mayor número de vértebras sacras que cualquier otro género de saurópodo conocido hasta entonces. Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de hecho un Brontosaurus joven, y como el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se juzgó que éste tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término Brontosaurus fue relegado a ser un sinónimo menor. El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado de los expedientes de la paleontología hasta 1974.

Esqueleto de Apatosaurus.

Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola, y fueron preparados para ser la primera exposición en público del montaje completo de un esqueleto de saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh creía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado Diplodocus,[9] sino el compuesto «con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir de material proveniente de tres diversos lugares»,[12] primariamente del Camarasaurus, el único saurópodo del cual se conocía buen material craneal en aquél entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes de museo y restauraciones hasta la actualidad.

A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que cimentó el nombre Brontosaurus en la conciencia del público, Elmer Riggs había publicado un trabajo en 1903 en Geological Series of the Field Columbian Museum sosteniendo que Brontosaurus no era lo bastante diferente de Apatosaurus para autorizar su propio género, y creando la combinación Apatosaurus excelsus. Debido a estos hechos los dos géneros se pueden ver como sinónimos. Como el término Apatosaurus tiene prioridad sobre Brontosaurus, este último será considerado sinónimo.[13]

A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en los años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado.[14] Esta idea sin embargó no contó con el apoyo de la mayor parte de la comunidad científica.[15] [16]

En 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática de los diplodócidos, y propusieron que los géneros podrían ser diagnosticados con base en 13 características diferentes, mientras que las especies se podían separar con 6. El número mínimo para la separación de los géneros fue escogido basándose en el hecho de que A. ajax y A. louisae difieren en 12 características, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en 11 características. Por lo tanto, se escogieron 13 características para validar la separación de los géneros. Los 6 rasgos diferenciadores para la separación de especies se escogieron al contar el número de rasgos diferenciadores en especímenes separados que generalmente son considerados como pertenecientes a una sola especie, con solo un rasgo diferenciador en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco rasgos en B. excelsus. Por lo tanto, Tschopp et al. afirmaron que Apatosaurus excelsus, clasificado originalmente como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias morfológicas respecto a otras especies de Apatosaurus como para garantizar ser reclasificado de nuevo como un género distinto. La conclusión estaba basada en la comparación de 477 características morfológicas en 81 individuos diferentes de dinosaurios. Entre las muchas diferencias notables están el cuello más ancho -y presumiblemente más fuerte- de las especies de Apatosaurus comparado con el de B. excelsus. Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus, tales como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin fueron también reclasificadas como parte de Brontosaurus. Algunos de los rasgos propuestos para separar a Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la parte posterior de la escápula al borde del acromión y la extensión distal están excavadas; el borde del acromion de la extensión distal de la escápula tienen una expansión redondeada; y el radio de la longitud proximodistal a la anchura transversal del astrágalo es de 0.55 o mayor.[17]

Clasificación[editar]

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, que también incluye a los más largos dinosaurios como Diplodocus y Barosaurus aunque no esté tan estrechamente vinculado a estos géneros como lo están entre si, y por lo tanto Apatosaurus es usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos parientes Supersaurus, Eobrontosaurus y Suuwassea.[18] [19] [20] [11] En 1877, Othniel Charles Marsh publica el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. Continúa en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que él pensó que representaba un nuevo género y lo llamó Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que pertenece al mismo género, y por tanto lo reclasificó como Apatosaurus excelsus.[13] Desde que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontólogos han acordado que las dos especies deben ser clasificadas juntas en un solo género. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse, dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para su uso oficial. Brontosaurus es considerado como sinónimo menor y debería ser descartado en el uso formal.[21] [22]

   Diplodocidae   

 Apatosaurinae 

Suuwassea


      
   

Supersaurus   



Apatosaurus   




Diplodocinae

Barosaurus



Diplodocus





Cladograma de Diplodocidae por Lovelace, Hartman, y Wahl, 2008.[11]

Especies[editar]

Apatosaurus ajax[editar]

Es el espécimen tipo de este género, y fue nombrado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1877 en honor a Ajax, el héroe de la mitología griega. Se conoce por el holotipo y dos esqueletos parciales incluyendo parte de un cráneo. Apatosaurus laticollis descrita por Marsh en 1879 es ahora consideada sinónimo de A. ajax.[23]

Apatosaurus louisae[editar]

Fue nombrado por William Holland en 1915 en honor de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quien financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Apatosaurus louisae se conoce a partir de un esqueleto parcial que fue encontrado en Colorado, Estados Unidos.

Paleobiología[editar]

Fémur de Apatosaurus en el museo CosmoCaixa (Barcelona).

Hasta la década de 1970 se pensó que los apatosaurios eran demasiado masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teorizó que estos saurópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Los descubrimientos no sólo no apoyaron esta idea, sino que se cree que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.[24]

Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas.

En 2006 Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry Five de Morrison, Colorado. Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes eran capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco. En 2008 se publicaron los hallazgos.[25]

Un estudio microscópico de huesos de apatosaurio concluyeron que estos animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes, alcanzando un tamaño cercano al adulto en sólo 10 años.[26]

Un estudio de los hocicos de diplodócidos mostró que el hocico era cuadrado, gran parte de los pozos y finas rayas casi paralelas de apatosaurio sugiere que fue un explorador del suelo no selectivo.[27]

Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison después de Camarasaurus.[28] [29]

Como género, Apatosaurus existió por un largo período de tiempo, y puede ser encontrado en muchos niveles de Morrison. Fósiles de Apatosaurus ajax son conocidos exclusivamente de la porción superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 million años. Los fósiles de A. excelsus se han encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 million años. Mientras que A. louisae presenta pocos fósiles, conocido solamente de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Adicionales restos de Apatosaurus son conocidos a partir de rocas incluso más jóvenes, pero no han sido identificados como una especie en particular.[30]

Postura[editar]

A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxígeno el cerebro.[31] Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo.[24] [32] [33] Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.[34]

Fisiología[editar]

Con una masa tan grande del cuerpo, combinada con un cuello largo, los fisiólogos encuentran problemas para determinar cómo estos animales pudieron respirar. Comenzando por asumir que los apatosaurios, como los cocodrilos, no tenían diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire que permanece en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado aproximadamente en 184 litros para un espécimen de 30 toneladas.

El cálculo de su capacidad pulmonar (la cantidad de aire movida adentro o hacia fuera durante un único movimiento de respiración) se basó en la presunción de distintos modelos de sistemas respiratorios:

  • 904 litros si es similar a las aves.
  • 225 litros si es similar a los mamíferos.
  • 19 litros si es similar a los reptiles.

Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema tipo mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Por lo tanto, debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno similar al de las aves, es decir sacos aéreos múltiples conectados con los pulmones. Además, un sistema aviar necesitaría solamente una capacidad pulmonar de cerca de 600 litros comparados a un requisito mamífero de 2.950 litros, que excederían el espacio disponible. El volumen torácico total de los apatosaurios se ha estimado en 1.700 litros teniendo en cuenta 500 litros, de un corazón de cuatro cámaras (como las aves y cocodrilos, no de tres como los reptiles) y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso permitiría cerca de 300 litros para oxigenar el tejido. Presumiendo que los apatosaurios tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reptil, necesitarían consumir solamente cerca de 262 litros de agua por día.[35] No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Cola[editar]

Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.[36]

En la cultura popular[editar]

Los apatosaurios aparecen en la novela Parque Jurásico del escritor estadounidense Michael Crichton como una de las quince especies de dinosaurio recreados genéticamente, apareciendo también en la continuación de la novela El mundo perdido como una de las especies supervivientes en la isla Sorna o Enclave B.[37] [38] En las películas basadas en las referidas novelas, los apatosaurios son reemplazados por ejemplares de Brachiosaurus en Parque Jurásico y Parque Jurásico III, y por Mamenchisaurus en El Mundo Perdido: Jurassic Park. En Jurassic World sí aparecen Apatosaurus como animales del parque.

Referencias[editar]

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Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]