Styracosaurus

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Styracosaurus
Rango temporal: Cretácico superior
Styracosaurus BW.jpg
Recreación de un Styracosaurus albertensis.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Género: Styracosaurus
Lambe, 1913
Especies
  • S. albertensis
  • S. ovatus

Styracosaurus es un género de dinosaurios ornitisquios ceratópsidos que vivieron a finales del período Cretácico, hace 75 millones de años en el Campaniano, en lo que es hoy Norteamérica. Su nombre proviene del griego antiguo. Tenía de cuatro a seis cuernos saliendo de su gola nucal, cuerno sobre su nariz, que media más de 60 centímetros de largo y 15 de ancho.

Styracosaurus era un dinosuario relativamente grande, llegando a alcanzar los 6 metros de largo y pesando cerca de 3 toneladas. Alcanzó casi los 2 metros de altura. Los Styracosaurus tenían cuatro piernas robustas y una cola corta. El cráneo tenía un pico y molares de corte alineadas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que este animal cortaba las plantas en rodajas. Como otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido a animal de manada, viajando en grandes grupos, según lo sugerido por los osarios fosilizados encontrados. Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, el Styracosaurus es un miembro de los Centrosaurinae. Dos especies, S. albertensis y S. ovatus, son categorizadas actualmente al género. Otras especies asignadas a él se han incluido desde entonces en otro género.

Descripción[editar]

Comparación de tamaño entre el Styracosaurus y un humano.

Los individuos adultos del género Styracosaurus midieron aproximadamente 6 m de largo cuando y pesaban de las 2,7 toneladas.[1] El cráneo era grande y masivo, con un gran morro, con un cuerno en el hocico grande y alto, y una excrecencia parietoesquamosa (gola nucal) coronada con al menos 4 largas espinas. Cada una de estas espinas del cuello es comparable con las del hocico, de entre 50 a 55 centímetros de largo.[2] El cuerno nasal se estima en 57 centímetros en el espécimen holotipico,[3] pero este cuerno solo esta parcialmente completo. Basándose en otros cuernos nasales de Styracosaurus y Centrosaurus, este cuerno pudo haber tenido a un punto redondeado aproximadamente mitad de esa longitud.[4]

Aparte del gran cuerno nasal y de los cuatro largos de la gola nucal, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones como gancho y nódulos en el margen del trasero de la gola, similar pero más pequeño que a los vistos en Centrosaurus. Otros tenían lengüetas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de largas espinas en la gola. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas. La segunda especie, S. ovatus , tenía solamente cuatro espinas grandes, pero los pares internos se curvaban uno hacia el otor de lo qué se ve en el mucho más conocido S. albertensis. Otros pequeñas espinas se encuentran en los márgenes laterales de alguno, pero de no todos los especímenes. Los modestos cuernos de forma piramidal de la frente estaban presentes en los subadultos, pero fueron substituidos por hoyos en los adultos. [4] Como otros ceratopsianos, Styracosaurus tenia grandes fenestras (aberturas cráneales) en su gola nucal. El extremo de su hocico poseía un pico sin dientes.

El robusto cuerpo de Styracosaurus recuerda a los de los rinocerontes. Tenía hombros que pudieron haber sido útiles en combate intraspecificos. Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada dedo del pie tenía una forma y estructura similar al de los cascos de los ungulados modernos, forrado en queratina.[1] Se han propuesto varias posiciones de los miembro para Styracosaurus y los ceratópsidos en general incluyendo las patas delanteras que fueron sostenidas por debajo el cuerpo o sostenidas alternativamente en una posición de extensión. El trabajo más reciente ha propuesto una posición agachada intermedia como muy probable.[5] Los paleontólogos Gregory S. Paul y Per Christiansen del Museo Zoológico de la Universidad de Copenhague en Dinamarca propusieron que los ceratopsianos grandes tales como Styracosaurus podían caminar más rápidamente que un elefante, basado en las posibles huellas de un ceratopsianos, el cuál no exhibe muestras signos de esxteción de los miembros delanteros.[6]

Historia[editar]

Los primeros restos fósiles de Styracosaurus fueron recogidos de Alberta, Canadá por C.M. Sternberg, del área hoy conocida como Parque Provincial del Dinosaurio, en la formación geologíca actualmente conocida como Formación Dinosaur Park y nombrado por Lawrence Lambe en 1913. Este yacimiento fue reestudiado en 1935 por una misión del Museo Real de Ontario que encontró la mandíbula inferior perdida y el resto del esqueleto. Estos fósiles indicaron que S. albertensis media entre 5,5 a 5,8 metros de largo y cerca de 1,65 de alto en las caderas.[2] Una característica inusual de este primer cráneo es que la espina más pequeña de la gola en el lado izquierdo esta parcialmente sobrepuesto en su base por la espina siguiente. Parece ser que la gola sufrió una rotura en ese punto en vida y fue acortada unos 6 centímetros. La forma normal de esta área es desconocida porque no recuperaron al área correspondiente del derecho de la gola nucal.[4]

Esqueleto de Styracosaurus parksi", especímenAM5372.

Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer, trabajando para el Museo Estadounidence de Historia Natural de Nueva York, recogieron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Este fósil encontrado en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville, Alberta. Brown y Schlaikjer compararon los hallazgos, y, aunque admitieron que ambos especímenes eran en general del mismo lugar y formación geológica, consideraban al espécimen suficientemente distinto del holotipo para necesitar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como Styracosaurus parksi, nombrada en honor a William Parks.[7] Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban un yugal absolutamente diferente del de S. albertensis , y vértebras de la cola más pequeñas y además S. parksi también tenía una quijada más robusta, un dentario más corto, y la gola diferente en forma del de la especie tipo.[7] Sin embargo, mucho del cráneo consistía en la reconstrucción de yeso, y el trabajo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo[2] Este es hoy aceptado como un espécimen de S. albertensis.[4] [8]

En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo Tyrrell en Drumheller, Alberta reencontraron el sitio original perdido de S. parksi.[4] Pedazos del cráneo, abandonados evidentemente por el equipo 1915, fueron encontrados en el yacimiento. Éstos fueron recogidos y se espera que más pedazos seán encontrados, quizá los suficientes para autorizar una redescripción del cráneo y la prueba si S. albertensis y S. parksi son sinónimos. El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos parciales de Styracosaurus.[9] Al menos existe un yacimiento confirmado (yacimiento 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios El parque provincial del dinosaurio también se ha explorado, otros yacimientos propuestos para ' 'Styracosaurus' ' en el lugar tienen una mezcla de fósiles de animales, y restos non diagnósticos de ceratopsianos. El yacimiento 42 es conocido por contener partes de numerosos cráneos tales como núcleos de cuernos, quijadas y fragmentos de la gola nucal.[4]

La tercer especie, S. ovatus, de la Formación Two Medicine de Montana, fue descrita por Gilmore en 1930. El material fósil es limitado, con lo mejor siendo una porción de hueso parietal de la gola, con solo una característica inusual es que los pares de espinas más cercanos a la línea media convergen hacia esta, más que alejarse de ella como en como en S. albertensis. También pudo solamente haber habido dos pares de espinas en cada lado de la gola nucal, en vez de tres. Las espinas son mucho más cortas que en S. albertensis , con solamente el 29,5 centímetros de largo[10] Una reciente revisión hecha de los restos del cráneo de Styracosaurus hallados por Ryan, Holmes, y Russell sugiere que podría ser una especie distinta.[4]

Muchas otras especies han sido categorizadas a Styracosaurus siendo posteriormente asignadas a otros géneros. S. sphenocerus, descrita por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basada en un hueso nasal, fue atribuido al cuerno recto de la nariz de un Styracosaurus, en 1915.[11] "S. makeli", mencionada informalmente por los paleontólogos amateurs Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 por una foto e ilustración, es un nombre temprano para Einiosaurus.[12] "S. borealis" es el nombre informal para S. parksi.[13]

Clasificación[editar]

Recreación según estudios modernos.

Styracosaurus es miembro de Centrosaurinae, una subfamilia de grandes ceratopsianos norteaméricanos caracterizados por su prominente cuerno nasal, pequeños cuernos en la frente, un escamoso en su corto volanete, una cara alta, profunda concerniente a los ceratopinos, y una proyección en la parte posterior de la ventana nasal[14] Otros miembros de este clado incluyen a Centrosaurus de donde proviene el nombre,[15] [16] Pachyrhinosaurus,[15] [17] Avaceratops,[15] Einiosaurus,[17] [18] Albertaceratops,[18] Achelousaurus,[17] Brachyceratops,[8] y Monoclonius,[15] aunque por lo menos dos de estos son dudosos. Debido a la variación entre las especie e incluso los especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucha discusión sobre cual los géneros y las especies son válidos, particularmente si Centrosaurus y/o Monoclonius son géneros válidos, no diagnósticos, o posiblemente los miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontrado bastante variación entre Centrosaurus , Styracosaurus , y Monoclonius para recomendar el uso géneros separados, y Styracosaurus siendo más parecido a Centrosaurus que este a Monoclonius. Dodson también creyó una especie de Monoclonius , M. nasicornis , puede ser realmente una hembra de Styracosaurus.[19] Estas aceveraciones han sido parcialmente aceptadas, con otros investigadores no aceptando a Monoclonius nasicornis como hembra de Styracosaurus, o Monoclonius como un género valido.[4] [20] Mientras que Dimorfismo sexual ha sido propuesto para el ceratopsiano temprano, Protoceratops,[21] no hay evidencia firme de este en algún ceratópsido.[22] [23] [24]

Orígenes[editar]

Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no eran entendidos durante muchos años porque la evidencia fósil de ceratopsianos tempranos era escasa. El descubrimiento de Protoceratops, en 1922, trajo algo de luz al asunto,[25] pero varias décadas pasaron antes de hallazgos adicionales completaran los espacios en blanco. Descubrimientos nuevos a finales de la década de 1990 y 2000, incluyendo a Zuniceratops , el ceratopsiano conocido más temprano con cuernos en la frente, y Yinlong , el primer ceratopsiano conocido del Jurásico, indica lo que los antepasados de Styracosaurus pueden habérsele parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en el esclarecimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general y sugieren que el grupo originó durante el Jurásico de Asia, con la aparición de los ceratopsianos con cuernos verdaderos a principios de finales del Cretácic en Norteamérica.[8]

Paleobiología[editar]

Cráneo de Styracosaurus.

Los estiracosaurios y otros dinosaurios con cuernos han sido descritos habitualmente como animales de manadas. Un lecho de huesos compuesto por restos de Styracosaurus es conocido de la Formación Dinosaur Park de Alberta, a medio camino de la parte superior de la formación. Este lecho de huesos esta asociado a varios tipos de depositos fluviales.[9] [26] Estas muertes en masa pudieron haber sido también un resultado de reunir a animales solitarios alrededor de un hoyo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el ambiente pudo haber sido estacional y semiárido.[27] Styracosaurus se conoce de una posición más alta en la formación, que se relaciona específicamente con su propio género, que el estrechamente vinculado Centrosaurus, sugiriendo que Styracosaurus fue desplazado por el Centrosaurus cuando el ambiente cambió en un cierto tiempo y/o dimensión.[20]

Dentición y dieta[editar]

Los estiracosaurios fueron dinosaurios herbívoros, que se alimentaban probablemente de la vegetación baja debido a la posición de la cabeza. Pudieron, sin embargo, haber podido derribado plantas más altas con sus cuernos, pico, y cuerpo robusto.[8] [28] Las quijadas terminaban con un pico profundo, estrecho, que se cree que habría sido mejor para arrnacar y deshojar que para morder.[29]

Los dientes de los ceratópsidos, incluidos los de los estiracosaurios, se disponían en lo que se han llamado baterías dentales. Los dientes más viejos en la parte superior fueron substituidos continuamente por los dientes por debajo ellos. A diferencia de los hadrosáurido s, que también tenía baterías dentales, los dientes del ceratópsido rebanaban pero no molían.[8] Algunos investigadores han sugerido que los estiracosaurios comian palmas y cycas,[30] mientras que otros proponen que se alimentaban de helechos.[31] Dodson ha propuesto que los ceratopsianos de finales del Cretácico pudieron haber derribado árboles de angiospermas y entonces comido de las hojas y de las ramas.[32]

Cuernos y gola nucal[editar]

Vista del cráneo de un ejemplar conservado en el American Museum of Natural History.

El largo cuerno nasal y la gola nucal de los estiracosaurios son el más distintivo adorno facial de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que el primer dinosaurio con cuerno ha sido encontrado. A principios del siglo XX R. S. Lull propuso que las golas nucales de los ceratópsidos servián de anclaje a los poderosos músculos de las mandíbulas.[33] Posteriormente, noto que los estiracosaurios, las espinas le habrían dado una apariencia espectacular.[34] En 1996, Dodson apoyó la idea en parte sobre la inserciones musculares y creó los diagramas detallados de las inserciones musculares posibles en las golas nucales de Styracosaurus y Chasmosaurus, pero no suscribió a la idea que completaron totalmente las ventanas.[35] C.A. Forster, sin embargo no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos de la gola nucal.[36]

Por mucho tiempo se creyó que los estiracosaurios y otros dinosaurios con cuernos usaban sus golas nucales y cuernos en defensa contra los grandes dinosaurios cazadores de tiempo. Aunque marcados hoyos, agujeros, lesiones, y todo tipo de daño en los cráneos ceratópsidos se atribuyeron a menudo al daño en combate, un estudio 2006 no encontró ninguna evidencia de lesiones en el cuerno que causaran estas formas de daño, por ejemplo, no hay evidencia de la infección o cura. En lugar, la resorción del hueso no patológico o las enfermedades desconocidas del hueso, se sugiere como causas.[37]

La gran gola nucal vista en los estiracosaurios y sus parientes tal vez haya ayudado a incrementar el área corporal ayudando a la termoregulación,[38] lcomo las orejas de los modernos elefantes. Una teoría similar ha intentado explicar las placas de Stegosaurus,[39] aunque esto no ayuda a explicar los complicados arreglos en las golas nucales de los Ceratopsidae.[8] Esta diversidad de formas y arreglos hace pensar que la principal función era la exhibición y reconocimiento entre especies.

La teoría de que la gola nucal sea usada en la exhibición durante el cortejo fue propuesta en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado muchos adeptos con el correr de los años.[22] [40] Evidencia de que la representación visual era importante, en el cortejo o en otro comportamiento social, puede ser visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos se diferenciaban marcadamente en sus adornos, haciendo a cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en un comportamiento similar.[41]

Taxonomía[editar]

El siguiente cladograma se basa en el análisis de Ryan y colaboradores de 2012:[42]



Spinops




Centrosaurus




Styracosaurus



Coronosaurus





En la cultura popular[editar]

Modelo de Styracosaurus, Parque Jurásico de Bałtów, Polonia.

Debido a la gola nucal y los cuernos distintivos de Styracosaurus las figuras de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas, los ganchos, y los cuernos de la cabeza de este dinosaurio encendieron la imaginación de cineastas durante los primeros días del cine, y ésta ha llevado a su a su aparición desde hace mucho tiempo. Una notable aparición en el El hijo de Kong (1933), donde un Styracosaurus combatía con los héroes de la película;[43] En el filme El Valle de Gwangi (1969), un Styracosaurus pelea contra un dinosaurio carnívoro.[44] En La tierra que el tiempo olvidó (1975) donde dos animales son descascados por un U-boat alemán y en la película de CGI de Disney Dinosaurio (2000), donde un antropomórfico Styracosaurus llamado Eema tiene de mascota a un Ankylosaurus.[45] El género aparece en la novela Parque jurásico, en una lista de dinosaurios presentes en el parque, pero no aparece en la película.

En la televisión, Styracosaurus aparece en muchos dibujos animados y animes, incluyendo Power Rangers DinoTrueno (Bakuryuu Sentai Abaranger), DinoZaurs, Dino-Riders, Dinoplativolos,[46] Dinosaur King y Zoids.[47] Styracosaurus también aparece en varios videojuegos, por ejemplo en la franquicias de Jurassic Park, Turok, Zoo Tycoon, y Banjo-Kazooie.

Referencias[editar]

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Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]