Acrocanthosaurus atokensis

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Acrocanthosaurus
Rango temporal: Cretácico inferior

Acrocanthosaurus atokensis
Estado de conservación
Plantilla:Fósil
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Carnosauria
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Allosauridae o
Carcharodontosauridae
Género: Acrocanthosaurus
Stovall & Langston, 1950
Especies
  • A. atokensis (tipo)
    Stovall & Langston, 1950
Sinonimia
  • "Acracanthus" Langston vide Czaplewski, Cifelli, & Langston, W.R., 1994 (nomen nudum)
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Acrocanthosaurus (gr. "lagarto de espinas altas") es un género de dinosaurios terópodos alosauroides, que existieron en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 115 millones de años, en el Albiano), en lo que hoy es Estados Unidos. Al igual que muchos género de dinosaurio, el acrocantosaurio contiene una sola especie, A. atokensis. Sus restos fósiles han sido hallados en los estados de Oklahoma y Texas, sin embargo, dientes que se han atribuido a este género proceden de Maryland.

El acrocantosaurio era un depredador bípedo. Como el nombre sugiere, se lo conoce especialmente por sus espinas neurales en muchas de sus vértebras, que parecen haber sostenido una musculosa "joroba" encima del cuello, espalda y caderas del animal. El acrocantosaurio fue uno de los terópodos más grandes, aproximandose a los 12 metros de largo, y pesando hasta 2,4 toneladas. Grandes huellas de terópodo descubiertas en Texas pudieron pertenecer al acrocantosaurio, aunque no se las ha asociado directamente con esqueletos.

Recientes descubrimientos han clarificado muchos detalles de su anatomía, permitiendo estudios especializados de su estructura cerebral y la función de sus miembros delanteros. Sin embargo, hay aún debate sobre sus relaciones evolucionarias, con algunos científicos clasificandolo como un alosáurido, y otros como un carcarodontosáurido. El acrocantosaurio era el téropodo más grande de su ecosistema y posiblemente un superpredador que dió caza a grandes saurópodos y ornitópodos.

Descripción

Archivo:Acranthosaurus size comparison.png
Comparación de tamaño entre el acrocantosaurio y un humano.

Aunque es algo menor que el giganotosaurio, el acrocantosaurio fue uno de los mayores depredadores de su tiempo. El ejemplar más grande hasta ahora conocido mide 11,5 metros, con un peso estimado de 2,5 toneladas. Su cráneo medía aproximadamente 1,3 metros de longitud.[1]​

El cráneo del acrocantosaurio, como el de los alosáuridos, es largo, bajo y estrecho. Su peso se reducía debido a que presenta frente a los ojos una fenestra anteorbital, la cual es muy larga, más de un cuarto de la longitud craneal y dos tercios de su altura. El lado externo del maxilar y la cara superior del hueso nasal, justo por encima del hocico, no eran tan rugosos como lo eran en el del giganotosaurio o el carcarodontosaurio. Del hueso nasal partían largos y bajos bordes que corrían a cada lado del rosto destras de los ojos, continuándose con el hueso lagrimal.[1]​ Esta característica aparece en todos los alosauroides.[2]​ A diferencia del alosaurio, no posee una muy prominente cresta sobre el lagrimal frente a los ojos. El lagrimal y el postorbital se encuentran formando el arco superciliar sobre el ojo, como en los carcarodontosáuridos y los abelisáuridos. Diecinueves dientes curvos y aserrados se insertaban a cada lado de la mandíbula superior, pero no ha sido publicada aún la cantidad de las de la mandíbula inferior. Los dientes del acrocantosaurio eran más anchos que los del carcarodontosaurio y no poseen la textura rugosa de los carcarodontosáuridos. El dental es cuadrangular al frente como en el, giganotosaurio, y poco profundo, a diferencia del resto de la mandíbula que es muy profunda. El acrocantosaurio y el giganotosaurio poseen un borde horizontal en la cara externa del hueso surangular, sumergiéndose en la articulación temporomandibular.[1]​

Reconstrucción de un Acrocanthosaurus.

Lo que más destaca al acrocantosaurio es su fila de altas espinas neurales, que recorren desde el cuello hasta el final de la cola midiendo hasta 2.5 veces la altura de la vertebra.[3]​ Otros dinosaurios también poseen espinas de este tipo, algunos aún más altas que las del acrocantosaurio. Por ejemplo, el espinosaurio, posee espinas de unos 2 metros y que son 11 veces más altas que el alto del cuerpo de la vértebra.[4]​ En vez de suponer que eran velas de piel, como ocurre en el espinosaurio, se propone que las bajas espinas del acrocantosaurio tenían puntos de inserción para poderosos músculos como es el caso en los bisontes modernos, formando un lomo alto y grueso.[3]​ La posible función de las espinas se mantiene en debate, aunque se supone, que pudo ser usada para la comunicación o termorregulación. Todas las vértebras cervicales y dorsales tenían prominentes depresiones (pleurocelas) a los lados, mientras las caudales son mas pequeñas. Esto es un rasgo más distintivo de los carcarodontosáuridos que de los alosáuridos.[5]​

Sin contar las vértebras, el acrocantosaurio posee un esqueleto similar al de los alosáuridos. Este era bípedo, con una cola larga y poderosa que balanceaba al cuerpo y la cabeza, manteniendo el centro de gravedad sobre las caderas. Los brazos son más cortos y robustos que los del alosaurio pero similar en otros aspectos, con tres dedos provistos de garras en cada mano. A diferencia de los dinosaurios corredores, el fémur era tan largo como la tibia y el metatarso,[1]​[5]​ demostrando que el acrocantosaurio no era muy veloz.[6]​ Por lo tanto los huesos de las patas del acrocantosaurio eran más robustos que los del alosaurio. Cada pie poseía cuatros dedos, de los cuales tres contactaban con el piso y uno se mantenía al aire, formando un garrón.[1]​[5]​

Historia

Archivo:Acro.jpg
Esqueleto de acrocantosaurio (NCSM-14345).

El acrocantosaurio fue nombrado por sus distintivas espinas neurales, del griego ακρα/akra ("alta"), ακανθα/akantha ("espina") y σαυρος/sauros ("lagarto").[7]​ La especie tipo (A. atokensis) se nombró por el condado de Atoka en Oklahoma, donde el primer espécimen fue encontrado. Fue descrito en 1950 por los paleontólogos norteamericanos J. Willis Stovall y Wann Langston.[3]​

EL holotipo y paratipo (OMNH 10146 y OMNH 10147), descritos al mismo tiempo en 1950, consiste en dos individuos incompletos, con restos del cráneo, encontrados en la Formación de Antlers en Oklahoma.[3]​ Dos mucho más completos fueron descritos en los 90s. El primero (SMU 74646) es un esqueleto parcial, del que se ha perdido gran parte de la cabeza, excavado en la Formación de Twin Mountain en Texas y actualmente pertenece a la colección del Museo de Ciencia e Historia de Fort Worth.[5]​ Y el más completo de los esqueletos (NCSM 14345, llamado 'Fran') fue hallado también en la Formación de Antlers por un coleccionista privado, el cual se reconstruyó por el Instituto de Black Hills en Dakota del Sur, y actualmente reside en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en Raleigh. Este es el mayor espécimen descubierto hasta ahora y posee el único cráneo y brazo completo.[1]​ Los elementos recobrados de OMNH 10147 tiene, en coparación los mismos tamaños que el NCSM 14345, indicando que ambos poseían el mismo tamaño, pero el holotipo y el SMU 74646 es significativamente mas grande.[1]​

El acrocantosaurio se conoce por posibles especímenes menos completos que no proceden de Oklahoma y Texas. Un diente del sureste de Arizona ha sido asignado a este genero,[8]​ y marcas en huesos de un saurópodo de la misma área.[9]​ Varios dientes de la Formación de Arundel en Maryland han sido identificados con los del Acrocanthosaurus y pueden representar una distribución hasta el extremo este de Norteamérica.[10]​ Muchos otros dientes sin identificar encontrados por todo el oeste estadounidense, han sido propuestos como pertenecientes a algún Acrocanthosaurus.[11]​

Clasificación

Ilustración de unos acrocantosaurios.

Acrocanthosaurus está clasificado en la superfamilia Allosauroidea, dentro del infraorden Tetanurae. Esta superfamilia se caracteriza por tener un par de crestas sobre los huesos nasales y lagrimales al tope del hocico y altas espinas neurales en las vértebras del cuello, entre otros rasgos.[2]​ En un principio fue incluido en la familia Allosauridae junto con el alosaurio,[3]​ algo también apoyado por algunos trabajos recientes.[1]​ Otros investigadores lo clasifican dentro de la cercana familia Carcharodontosauridae.[2]​[5]​[12]​

Cuando fue descubierto, el Acrocanthosaurus y muchos otros grandes terópodos se conocían solo por escasos restos, lo que llevó a este género a variar constantemente de clasificación. J. Willis Stovall y Wann Langston primero lo asignaron a Antrodemidae, un equivalente a Allosauridae, pero fue transferido a taxón Megalosauridae por Alfred Sherwood Romer en 1956.[13]​ Para otros investigadores, la presencia de largas espinas lo colocan cerca del Spinosaurus.[14]​[15]​ Esta interpretación del Acrocanthosaurus como un spinosaurido persistió hasta los años 80 de siglo XX,[16]​ and was repeated in the semitechnical dinosaur books of the time.[17]​[18]​ Otro dinosaurio de altas espinas llamado Altispinax, en Inglaterra del cual se conoce un diente se ha sugerido como sinónimo de Acrocanthosaurus,[19]​ and Gregory S. Paul reclasificado como una segunda especie, Acrocanthosaurus altispinax, en 1988.[20]​ Esa vertebra fue asignada luego a un nuevo género, Becklespinax, separado de Acrocanthosaurus y Altispinax.[21]​

Si Acrocanthosaurus es un alosáurido, tuvo que ser más cercano a los géneros del Jurásico como Allosaurus y Saurophaganax.[1]​ Si se lo considera un carcharodontosaurido, usualmente colocado en una posición basal dentro de estos, comparados con Carcharodontosaurus de África y Giganotosaurus de Sudamerica.[2]​[5]​ Neovenator descubierto en Europa, es considerado el mas basal de los carcarodontosáuridos.[2]​[5]​[6]​ Esto sugiere que fueron originarios de Europa y luego se han dispersados en los continentes sureños unidos en ese tiempo en el [supercontinente]] de Gondwana). Si Acrocanthosaurus es un carcarodontosáurido, esta dispersión también ocurrió en Norteamérica.[5]​ Todos los carcarodontosáuridos conocidos vivieron durante el cretácico inferior.[2]​

Paleobiología

Función de los miembros superiores

Archivo:AcrohandDSC07215.jpg
Exposición de la mano izquierda de un acrocantosaurio.

Como otros terópodos no-avianos, los brazos del acrocantosaurio no tocaban el suelo y no se usaban para la locomoción, sirviendo en cambio para la caza. Al haberse descubierto un brazo completo (NCSM 14345), se realizó el primer estudio de la función y movimiento de los brazos del acrocantosaurio.[22]​ El estudio permitió conocer la amplitud de la articulación y el ángulo máximo de apertura. En muchas de las articulaciones las caras óseas no se contacaban directamente, evidenciando una gran presencia de cartilago en la uniones como en muchos archosaurios. Otro descubrimiento es que llevaba los brazos en posición encogida contra el cuerpo.[22]​

El hombro del acrocantosaurio poseía un rango de movimiento menor que el de los humanos. Los brazos no podían hacer un círculo completo pero podía retraerlo 109º grados de la línea vertical. La protracción estaba limitada solo a 24° de la vertical. Y una abducción de alrededor del 9° en horizontal. El radio y la ulna estaban unidos no permitiendo la pronación o supinación.[22]​

Ningunos de los carpales fueron encontrados juntos, sugiriendo un montón de cartílago en la muñeca. Cuando todos los dedos estaban hiperextendidos casi llegaban a tocar la muñeca y cuando se flexionaban convergían sobre el primer dedo. El primer dedo poseía una garra mas grande, permanecía flexionado casi contra la palma, el segundo la flexión era menor y el tercero podía estar extendido o flexionado.[22]​

Antes del estudio de los miembros delanteros se suponía que eran usados para la caza, pero estos no podían abrirse lo suficiente como para atrapar el cuello de su presa. Es probable que no usaran los miembros superiores al comienzo del ataque, por lo que el acrocantosaurio debía iniciar el ataque con la boca. Cuando ya había atrapado a su presa, los brazos lo aferraban impidiendo que la presa se escapase. Durante la lucha, la gran flexibilidad de los dedos impedía su dislocación, pero lo más probable es que ultimara a sus víctimas con las mandíbulas.[22]​

Cerebro y estructura interna del oido

En 2005, recontruyeron el molde endocraneano de un acrocantosaurio usando tomografía computada para analizar los espacios intracraneales del holotipo OMNH 10146. En vida este espacio estaba ocupado además del cerebro, por las meninges y el fluido cerebroespinal. Sin embargo se pudo determinar la forma del encéfalo y los nervios craneales pudiendo determinar la forma del endocraneo y así compararlos con otros endocraneos conocidos de terópodos, siendo similar a los alosauroides. Es más parecido a lo del Carcarodontosaurio y Giganotosaurio que a los del Alosaurio o Sinraptor, proveyendo soporte de que el acrocantosaurio sea efectivamente un carcarodontosáurido.[23]​

El cerebro poseía forma de banana, sin una expansión en los hemisferios, más parecido al del cocodrilo que al de los pájaros. Poseía grandes bulbos olfatorios lo que indican un buen olfato y la reconstrucción de los canales semicirculares laterales muestra un buen sentido del equilibrio, y estaban orientados paralelos al suelo.[23]​

Posibles icnitas

Condados en Texas donde se registran pisadas.

La Formación de Glen Rose del centro de Texas preserva muchas huellas fósiles (icnitas), incluyendo marcas de tres dedos de terópodos. La mas famosa serie de icnitas fue hallada en el lecho del rió Paluxy en el Parque Nacional del Valle del Dinosaurio, siendo hoy exhibida en el Museo Americano de Historia Natural en New York,[24]​ pero varios otros sitios con huellas han sido descritos.[25]​[26]​ Es imposible asegurar a que animal pertenece estas huellas. Pero se considera que fueron echas por acrocantosaurio.[27]​ En 2001 un estudio comparativo de las huellas de Glen Rose no se han podido asigna a ningun terópodo en particular. Pero el tamaño del animal debió ser cercano al del acrocantosaurio. Y debido a la cercanía de Glen Rose a la formaciones de Antlers y Twin Mountain donde el único gran terópodo es el acrocantosaurio, es el más posible autor de las huellas.[28]​

La famosa vía de Glen Rose mostrada en New York incluye huellas de varios terópodos moviéndose en la misma dirección que doce saurópodos. La huellas de los terópodos se encuentran sobre la de los saurópodos. Esta podría ser la mejor evidencia de caza cooperativa entre los acrocantosaurios ya que estarían acechando a lossaurópodos.[24]​ Aunque es posible también hay otras probables explicaciones, como la de terópodos moviéndose en forma independientes, en distinto momento de tiempo, que las huellas se hallan hecho con varios días de diferencia.[29]​ En un punto donde las huellas se cruzan, uno de los rastos de un teropodo, desaparece, lo que por muchos es evidencia de un ataque.[30]​ Otros científicos no apoyan la teoría ya que el saurópodo no cambia de marcha como seria de esperar luego de un ataque.[29]​

Paleoecología

El acrocantosaurio ha sido hallado en los estratos Albiano y Aptiano, hace 120 millones de años en la formación Twin Mountain del norte de Texas, la Formación de Antlers del sudeste de Oklahoma. También las pisadas de Glen Rose pertenecen a esta época[31]​ La formación Antlers contiene fósiles de deinonicos y tenotosaurio, que también se han encontrado en la formación Cloverly de Montana, de la misma época.[32]​[2]​

Dibujo de un acrocantosaurio.

Durante esta época, el área donde fue hallado fue una zona pantanosa que drenaba hacia el mar. Millones de años después el mar invadiría la zona creando el Mar Niobraran que dividió Norteamérica en dos hasta finales del cretácico La formación Glen Rose representa un ambiente de costa donde el acrocantosaurio dejo sus huellas en las marismas de la antigua línea de costa. El acrocantosaurio fue el mayor depredador de su zona, y es de esperar que necesitara un gran territorio y que estos incluyan distintos terrenos de cazas.[28]​ Ls presas potenciales son saurópodos como el palujisaurio[33]​ o posiblemente el enorme Sauroposeidon,[34]​ así como grandes ornitopodos como el tenotosaurio.[35]​ El pequeño terópodo deinonico que solo alcanzaba 3 metros de lago era poca competencia para el gigante acrocantosaurio.[32]​

Referencias

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