Diferencia entre revisiones de «Brontosaurus»

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[[File:Brontosaurus infographic.jpg|thumb|[[Infografía]] explicando la historia de ''Brontosaurus'' y ''Apatosaurus'' de acuerdo con Tschopp ''et al''., 2015.]]
[[File:Brontosaurus infographic.jpg|thumb|[[Infografía]] explicando la historia de ''Brontosaurus'' y ''Apatosaurus'' de acuerdo con Tschopp ''et al''., 2015.]]
Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de ''Apatosaurus'' y ''Brontosaurus'' debnían ser clasificadas en un único género. De acuerdo con las reglas del [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN]] (el cual gobierna los nombres científicos de los animales), el nombre ''Apatosaurus'', que fue publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; ''Brontosaurus'' fue considerado como un [[Sinónimo (biología)|sinónimo más moderno]] y por lo tanto descartado para su uso formal.<ref name="taylor10">{{cite journal | url=http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/taylor2010/Taylor2010-sauropod-history.pdf | title=Sauropod dinosaur research: a historical review | last=Taylor | first=M.P. | authorlink=Mike P. Taylor | journal=Geological Society, London, Special Publications | year=2010 | volume=343 | doi=10.1144/SP343.22 | issue=1 | pages=361–386}}</ref><ref name="endeavour">{{cite journal | url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0160932706000834 | title=Bully for ''Apatosaurus'' | last=Brinkman | first=P. | journal=Endeavour | year=2006 | volume=30 | issue=4 | pages=126–130 | doi=10.1016/j.endeavour.2006.10.004 | pmid=17097734}}</ref><ref name="Dinosauria04">{{cite book | chapter=Sauropoda | editors=Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. | title=The Dinosauria | publisher=University of California Press | last=Upchurch | first=P. | last2=Barrett | first2=P.M. | last3=Dodson | first3=P. | year=2004 | edition=2 | pages=259–322}}</ref><ref name="Macintosh">{{cite journal | editors=A. Sun and Y. Wang | title=Remarks on the North American sauropod ''Apatosaurus'' Marsh | publisher=China Ocean Press | last=McIntosh | first=J.S. | journal=Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers | year=1995 | pages=119–123}}</ref> A pesar de esto, al menos un paleontólogo — [[Robert T. Bakker]] — afirmó en la década de 1990 que ''A. ajax'' y ''A. excelsus'' son en realidad lo bastante diferentes como para que el último merezca un género propio.<ref name="Bakker98">{{cite book | chapter=Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado | chapter-url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/928 | editor-first=Spencer G. | editor-last=Lucas | editor2-first=James I. | editor2-last=Kirkland | editor3-first=J.W. | editor3-last=Estep | title=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems | publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin | last=Bakker | first=R.T. | year=1998 | volume=14 | pages=67–77}}</ref> En 2015, un extenso estudio de las relaciones filogenéticas de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que efectivamente ''Brontosaurus'' era un género válido de saurópodo y diferente de ''Apatosaurus''. Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar más objetivamente las diferencias entre los géneros y especies extintos, concluyendo que ''Brontosaurus'' podía ser "resucitado" como un nombre válido. Ellos asignaron además a dos antiguas especies de ''Apatosaurus'', ''A. parvus'' y ''A. yahnahpin'', a ''Brontosaurus'', así como a la [[especie tipo]] ''B. excelsus''.<ref name=TMB2015/>
Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de ''Apatosaurus'' y ''Brontosaurus'' debnían ser clasificadas en un único género. De acuerdo con las reglas del [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN]] (el cual gobierna los nombres científicos de los animales), el nombre ''Apatosaurus'', que fue publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; ''Brontosaurus'' fue considerado como un [[Sinónimo (biología)|sinónimo más moderno]] y por lo tanto descartado para su uso formal.<ref name="taylor10">{{cite journal | url=http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/taylor2010/Taylor2010-sauropod-history.pdf | title=Sauropod dinosaur research: a historical review | last=Taylor | first=M.P. | authorlink=Mike P. Taylor | journal=Geological Society, London, Special Publications | year=2010 | volume=343 | doi=10.1144/SP343.22 | issue=1 | pages=361–386}}</ref><ref name="endeavour">{{cite journal | url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0160932706000834 | title=Bully for ''Apatosaurus'' | last=Brinkman | first=P. | journal=Endeavour | year=2006 | volume=30 | issue=4 | pages=126–130 | doi=10.1016/j.endeavour.2006.10.004 | pmid=17097734}}</ref><ref name="Dinosauria04">{{cite book | chapter=Sauropoda | editors=Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. | title=The Dinosauria | publisher=University of California Press | last=Upchurch | first=P. | last2=Barrett | first2=P.M. | last3=Dodson | first3=P. | year=2004 | edition=2 | pages=259–322}}</ref><ref name="Macintosh">{{cite journal | editors=A. Sun and Y. Wang | title=Remarks on the North American sauropod ''Apatosaurus'' Marsh | publisher=China Ocean Press | last=McIntosh | first=J.S. | journal=Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers | year=1995 | pages=119–123}}</ref> A pesar de esto, al menos un paleontólogo — [[Robert T. Bakker]] — afirmó en la década de 1990 que ''A. ajax'' y ''A. excelsus'' son en realidad lo bastante diferentes como para que el último merezca un género propio.<ref name="Bakker98">{{cite book | chapter=Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado | chapter-url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/928 | editor-first=Spencer G. | editor-last=Lucas | editor2-first=James I. | editor2-last=Kirkland | editor3-first=J.W. | editor3-last=Estep | title=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems | publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin | last=Bakker | first=R.T. | year=1998 | volume=14 | pages=67–77}}</ref> En 2015, un extenso estudio de las relaciones filogenéticas de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que efectivamente ''Brontosaurus'' era un género válido de saurópodo y diferente de ''Apatosaurus''. Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar más objetivamente las diferencias entre los géneros y especies extintos, concluyendo que ''Brontosaurus'' podía ser "resucitado" como un nombre válido. Ellos asignaron además a dos antiguas especies de ''Apatosaurus'', ''A. parvus'' y ''A. yahnahpin'', a ''Brontosaurus'', así como a la [[especie tipo]] ''B. excelsus''.<ref name=TMB2015/>

==Paleobiología==

===Postura y locomoción===
[[File:Apatosaurus at Tellus.JPG|left|thumb|Réplica del espécimen de ''B. parvus'' en el [[Museo de Ciencia Tellus]].]]
Históricamente, se pensaba que saurópodos como ''Brontosaurus'' eran demasiado grandes como para soportar su propio peso en tierra firme, por lo que teóricamente debieron de vivir al menos parcialmente sumergidos en agua, quizás en pantanos. Los hallazgos recientes no apoyan esa idea, y en cambio la evidencia apunta a que los saurópodos eran animales completamente terrestres.<ref name="Pierson">{{cite journal | PMID=19558740 | title=The Physiology of Dinosaurs: Circulatory and Respiratory Function in the Largest Animals Ever to Walk the Earth | last=Pierson | first=D.J. | journal=Respiratory Care | year=2009 | volume=54 | issue=7 | pages=887–911 | doi=10.4187/002013209793800286}}</ref>

Con frecuencia, los diplodócidos como ''Brontosaurus'' se los representa manteniendo sus cuellos en una posición erguida, permitiéndoles comer de árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se ha creído,<ref name="StevensParrish99">{{cite journal | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/284/5415/798 | title=Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs | accessdate=2008-08-03 | last=Stevens | first=Kent A. | last2=Parrish | first2=JM | journal=Science | year=1999 | volume=284 | issue=5415 | pages=798–800 | doi=10.1126/science.284.5415.798 | pmid=10221910}}</ref> otros estudios han mostrado que todos los [[Tetrapoda|tetrápodos]] parecen sostener sus cuellos en su máxima extensión vertical posible, en una "postura de alerta" normal, y afirman que esto ocurriría también en los saurópodos a menos que hubieran características únicas y desconocidas que hicieran que su anatomía del tejido blando del cuello fuera completamente distinta a la de otros animales.<ref name="taylor14">{{cite doi|10.7717/peerj.712}}</ref>

Los rastros de huellas de saurópodos como ''Brontosaurus'' muestran que podían recorrer en promedio 20 - 40 km al día, y que podían potencialmente alcanzar una velocidad máxima de 20 - 30 km por hora.<ref name="fastovsky"/> La lenta locomoción de los saurópodos puede deberse a la escasa musculatura o al retroceso tras dar zancadas.<ref name="sellers12">{{cite journal | url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0078733 | title=March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs | last=Sellers | first=W.I. | last2=Margetts | first2=L. | last3=Coria | first3=R.A. | last4=Manning | first4=P.L. | journal=PLOS ONE | year=2012 | volume=8 | issue=10 | pages=e78733 | doi=10.1371/journal.pone.0078733 | pmid=24348896 | pmc=3864407}}</ref>

Se han propuesto varios usos para la garra única en las patas delanteras de los saurópodos. Se ha sugerido que se usaban para la defensa, pero su forma y tamaño hace esto improbable. Otra idea es que usaban para la alimentación, pero lo más probable es que la garra fuera usada para aprehender objetos como los troncos de árboles al erguirse.<ref name="upchurchmanus"/>
<!--
===Physiology===
{{further2|[[Physiology of dinosaurs]]}}
James Spotila ''et al.'' (1991) suggest that the large body size of ''Brontosaurus'' and other sauropods would have made them unable to maintain high metabolic rates, as they would not be able to release enough heat.<ref name="spotila91">{{cite journal | title=Hot and cold running dinosaurs. Metabolism, body temperature, and migration | author=Spotila, J. R.; O'Connor, M. P.; Dodson, P. R.; Paladino, F. V. | journal=Modern Geology | year=1991 | volume=16 | pages=203–227}}</ref> They assumed that the animals had a reptilian respiratory system. Wedel found that an avian system would have allowed then to dump more heat.<ref name="Wedel 2003">{{cite journal | title=Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs | author=Wedel, M. J. | journal=Paleobiology | jstor=4096832 | year=2003 | volume=29 | issue=2 | pages=243–255 | doi=10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2}}</ref> Some scientists have argued that the heart would have had trouble sustaining sufficient blood pressure to oxygenate the brain.<ref name="Pierson"/>

===Juveniles===
[[File:Apatosaurus louisae juvenile sauropod dinosaur (Morrison Formation, Upper Jurassic; Sheep Creek, Albany County, southeastern Wyoming, USA).jpg|thumb|Reconstructed skeleton of a juvenile ''B. parvus'' (type specimen CM 566), [[Carnegie Museum of Natural History]]]]
Juvenile ''Brontosaurus'' material is known based on the type specimen of ''B. parvus''. The material of this specimen, CM 566, includes vertebrae from various regions, one pelvic bone, and some bones of the hind limb.<ref name="Upchurch05"/>

===Tail===
An article that appeared in the November 1997 issue of ''[[Discover Magazine]]'' reported research into the mechanics of diplodocid tails by [[Nathan Myhrvold]], a [[computer scientist]] from [[Microsoft]]. Myhrvold carried out a [[computer simulation]] of the tail, which in diplodocids like ''Brontosaurus'' was a very long, tapering structure resembling a [[bullwhip]]. This computer modeling suggested that sauropods were capable of producing a whip-like cracking sound of over 200 [[decibel]]s, comparable to the volume of a [[cannon]].<ref name="zimmer1997">{{cite journal | url=http://discovermagazine.com/1997/nov/dinosaursinmotio1261 DISCOVER Magazine | title=Dinosaurs in Motion | publisher=Discover | date=1 November 1997 | accessdate=27 July 2008 | last=Zimmer | first=C. }}</ref> -->


== Referencias ==
== Referencias ==

Revisión del 08:34 15 abr 2015

 
Brontosaurus
Rango temporal: 155 Ma - 152 Ma
↓
Jurásico Superior

Holotipo de B. excelsus (YPM 1980) en el Museo Peabody de Historia Natural.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Género: Brontosaurus
Marsh, 1879
Especies
  • Brontosaurus excelsus
    (Marsh, 1879)
  • Brontosaurus parvus
    (Peterson & Gilmore, 1902)
  • Brontosaurus yahnahpin
    (Filla & Redman, 1994)
Sinonimia
  • Elosaurus Peterson & Gilmore, 1902
  • Eobrontosaurus Bakker, 1998
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Brontosaurus, nombre que significa "lagarto del trueno" (del griego antiguo brontē = trueno + sauros = lagarto), es un género de dinosaurios saurópodos diplodócido. Brontosaurus fue originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879. Brontosaurus por mucho tiempo había sido considerado como un sinónimo menor de Apatosaurus, y la especie original, Brontosaurus excelsus fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Sin embargo un extenso estudio publicado en 2015 concluyó que Brontosaurus es un género válido de saurópodo y distinto de Apatosaurus.[1]​[2]​ En el mismo estudio se reclasificó a dos especies que habían sido consideradas anteriormente como parte de Apatosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin.[1]​ Las especies de Brontosaurus se extienden en un rango temporal de 155 a 152 millones de años, durante la época del Kimeridgiano de la zona inferior a media de la Formación Morrison en Wyoming y Utah, en Estados Unidos.[3]​

Descripción

Comparación de tres diplodócidos y un humano: El espécimen de Oklahoma de Apatosaurus ajax (naranja), A. louisae (rojo), y B. excelsus (verde).

Brontosaurus era un animal cuadrúpedo grande dotado de cuello largo y largas colas en forma de látigo. Sus patas delanteras eran levemente más cortas que las traseras. La especie más grande, B. excelsus, pesaba más de 15 toneladas y medía más de 22 metros de longitud de la cabeza a la cola.[4]​

El cráneo no ha sido hallado, pero probablemente era parecido al de su pariente cercano Apatosaurus louisae. Como ocurre en otros saurópodos, las vértebras del cuello se encontraban bifurcadas; es decir, poseían un par de espinas a los lados, dando como resultado un cuello ancho y grueso.[5]​ La fórmula vertebral es: 15 cervicales, 10 dorsales, 5 sacrales y 82 caudales. Es notoria la variación en el número de vértebras caudales, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras cervicales eran más robustas que en otros diplodócidos, aunque no en el mismo grado que en los ejemplares adultos de Apatosaurus. Las costillas dorsales no están fusionadas o articuladas estrechamente a sus respectivas vértebras, sino apenas articuladas.[6]​ Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo.[7]​ El cuello poseía un extenso sistema de sacos aéreos que lo aligeraban. Brontosaurus, como su pariente Apatosaurus tenía espinas altas en sus vértebras, las cuales suponían más de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la cola era inusual para ser diplodócidos, al ser comparativamente delgada, debido al rápido descenso de la altura de las espinas vertebrales a medida que se alejaban de las caderas. Brontosaurus además tenían costillas muy largas comparadas con muchos otros diplodócidos, lo que les daba torsos inusualmente altos.[8]​ Como en otros miembros de su familia, la sección posterior de la cola de Brontosaurus poseía una estructura en forma de látigo.[6]​

Los huesos de las extremidades también son muy robustas.[8]​ Los huesos del brazo son gruesos, con un húmero parecido al de Camarasaurus, y los de la especie B. excelsus son casi idénticos a los de Apatosaurus ajax. Charles Gilmore señaló en 1936 que las reconstrucciones anteriores proponían de manera errónea que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida solo podían permanecer en paralelo.[6]​ Brontosaurus tenía una única gran garra en cada pata delantera, mientras que en su pie solo los primeros tres dedos tenían garras.[9]​ Incluso en 1936 ya se reconocía que ningún saurópodo tenía más de una garra preservada en su mano, y ese número máximo de garras es aceptado como un rasgo característico en el grupo entero.[6]​[10]​ El hueso de la garra manual tiene una curvatura leve, y se acortaba justamente en el extremo frontal. Los huesos de la cadera incluían un robusto ilion, y el pubis e isquion fusionados. Los hueso de la tibia y el peroné en la pata posterior eran diferentes de los delgados huesos de Diplodocus, pero son sumamente similares a los de Camarasaurus. El peroné es más largo que la tibia, aunque también es más delgado.[6]​

Clasificación

Pata delantera izquierda de B. yahnahpin, Museo de Historia Natural de Morrison.

Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos dinosaurios saurópodos. La familia incluye a algunos de los más largos animales que hayan caminado en la Tierra, incluyendo a Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Brontosaurus es además clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, la cual también incluye a Apatosaurus y uno o más posibles géneros aún sin nombrar.[1]​ Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como un pariente de Atlantosaurus, incluidos en el grupo hoy obsoleto Atlantosauridae.[7]​[11]​ En 1878, Marsh elevó esta familia al rango de suborden, para abarcar a Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Él clasificó este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda podría ser un sinónimo menor de los nombres anteriores, y agrupó a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia.[7]​ Sin embargo, muchos autores aún usan a Sauropoda como el nombre de grupo. [12]​

Cladograma de los Diplodocidae según el análisis de Tschopp, Mateus y Benson (2015), destacando la posición de Brontosaurus.[1]​

 Diplodocidae 
 

Amphicoelias altus

 
 
 
 Apatosaurinae 
 

Especie sin nombrar

 
 
 
 

Apatosaurus ajax

 
 

Apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

Brontosaurus yahnahpin

 
 

Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
 Diplodocinae 
 

Especie sin nombrar

 
 
 

Tornieria africana

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

Diplodocus hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Especies

  • Brontosaurus excelsus, la especie tipo de Brontosaurus, fue nombrada originalmente por Marsh en 1879. Muchos especímenes, incluyendo al holotipo YPM 1980, han sido asignados a esta especie. Entre estos se incluye a FMNH P25112, un esqueleto montado en el Museo Field de Historia Natural, el cual ha sido reconsiderado como una especie desconocida de apatosaurino. Brontosaurus amplus, ocasionalmente asignado a B. parvus, es un sinónimo menor de B. excelsus. Por lo tanto, B. excelsus solo incluye su espécimen tipo y al espécimen tipo de B. amplus.[12]​[1]​ Se estima que el mayor de estos especímenes habría pesado más de 15 toneladas y medía más de 22 metros de longitud corporal.[4]​ Estos especímenes pertenecientes a B. excelsus han sido reportados de la Cantera Reed’s 10 del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison en el Condado de Albany (Wyoming), que datan de finales de la época del Kimeridgiano,[1]​ hace unos 152 millones de años.
Réplica del esqueleto de B. parvus (UW 15556).
  • Brontosaurus parvus, descrito inicialmente como Elosaurus por Peterson y Gilmore en 1902, fue reasignado a Apatosaurus en 1994, y a Brontosaurus en 2015. Los especímenes asignados a esta especie incluyen el holotipo, CM 566 (un esqueleto parcial de un juvenil hallado en la Cantera Sheep Creek 4 en el Condado de Albany, WY), BYU 1252-18531 (un esqueleto casi completo hallado en Utah y expuesto en la Universidad Brigham Young), y el esqueleto parcial UW 15556 (el cual fue alguna vez mezclado accidentalmente con el holotipo). Data de mediados del Kimeridgiano.[12]​ Se estima que los especímenes adultos pesaban más de 14 toneladas y medían más de 22 metros de longitud corporal.[4]​
  • Brontosaurus yahnahpin es la especie más antigua, conocida de un único sitio de la zona inferior de la Formación Morrison, en la Cantera Bertha en el Condado de Albany, Wyoming, datando de hace unos 155 millones de años.[3]​[13]​ Llegaba a medir 21 metros de largo.[14]​ La especie tipo, E. yahnahpin, fue descrita por James Filla y Patrick Redman en 1994 como una especie de Apatosaurus (A. yahnahpin).[15]​ El nombre de la especie se deriva del término lakota mah-koo yah-nah-pin, "collar de pecho", una referencia al par de costillas del esternón que recuerdan a las pecheras de hueso vestidas tradicionalmente por la tribu. El espécimen holotipo es TATE-001, un esqueleto postcraneal relativamente completo hallado en Wyoming. Otros restos fragmentarios han sido referidos a esta especie. Una revaluación hecha por Robert T. Bakker en 1998 determinó que era más primitivo, por lo que Bakker acuñó el nuevo nombre de género Eobrontosaurus, derivado del término griego eos, "amanecer", añadido a Brontosaurus.[16]​

El siguiente cladograma es el resultado del análisis hecho por Tschopp, Mateus y Benson (2015), enfocado en los apatosaurinos. Los autores analizaron varios de los especímenes de diplodócidos por separado para deducir cuáles pertenecían a cada género y especie.[1]​

 Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 (Tipo de "Atlantosaurus" immanis)

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Apatosaurus 
 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 (Tipo de Apatosaurus ajax)

 
 Apatosaurus louisae 
 

CM 3018 (Tipo de Apatosaurus louisae)

 
 

YPM 1861 (Tipo de Apatosaurus laticollis)

 
 
 
 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 
 

YPM 1980 (Tipo de Brontosaurus excelsus)

 
 

YPM 1981 (Tipo de Brontosaurus amplus)

 
 
 
 

AMNH 5764 (Tipo de Amphicoelias altus)

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (Tipo de Eobrontosaurus yahnahpin)

 
 Brontosaurus parvus 
 

CM 566 (Tipo de Elosaurus parvus)

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Historia

Un diagrama de 1896 del esqueleto holotipo de B. excelsus realizado por O.C. Marsh. La cabeza se basa en material hoy asignado a Brachiosaurus sp.

En 1879, Othniel C. Marsh, un profesor de paleontología de la Universidad de Yale, anunció el descubrimiento de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming. él lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, a los que nombró como Brontosaurus excelsus,[7]​ [17]​ que significa "lagarto trueno", del griego brontē/βροντη que significa "trueno" y sauros/σαυρος que significa "lagarto",[18]​ y el latín excelsus, "noble" o "alto".[19]​ Por entonces, la Formación Morrison se había vuelto el centro de la Guerra de los Huesos, una competencia por la recolección de fósiles que se produjo entre los paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope. Por lo tanto, las publicaciones y descripciones de los taxones hechas por Marsh y Cope fueron hechas de manera apresurada.[20]​

Montura obsoleta de un esqueleto de apatosaurino referida a B. excelsus (espécimen AMNH 460) con un cráneo esculpido, completado en 1905, Museo Americano de Historia Natural.

Elmer Riggs, en la edición de 1903 de la revista Geological Series of the Field Columbian Museum, afirmó que Brontosaurus no era lo bastante distinto de Apatosaurus como para garantizar su propio género, por lo que el creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus. Riggs estableció que "En vista de estos hechos los dos géneros pueden ser considerados como sinónimos. Ya que el término 'Apatosaurus' tiene prioridad, 'Brontosaurus' será considerado como un sinónimo".[7]​ Aún así, antes de la exposición del espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn escogió catalogar al esqueleto como "Brontosaurus", aunque era un duro oponente de Marsh y sus taxones.[21]​[22]​

En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) reveló el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (mayormente formado de los huesos de AMNH 460) que fue referido a la especie Brontosaurus excelsus. El espécimen del AMNH estaba muy completo, solo faltándole los pies (los cuales fueron añadidos del espécimen AMNH 592), la parte inferior de una pata y los omóplatos (añadidos de AMNH 222), y los huesos de la cola (añadidos de AMNH 339).[23]​ Para completar la montura, el resto de la cola fue modelada para que tuviera la apariencia que Marsh creía debía tener, la cual tenía muy pocas vértebras. Además de esto, se colocó en el esqueleto un modelo esculpido de como pensaban las autoridades del museo que debía ser el cráneo de la inmensa criatura. Este no era un cráneo delicado como el de Diplodocus, el cual más tarde se mostraría que es más correcto, sino que estaba basado en "los huesos craneales, mandíbulas y coronas dentales más grandes, gruesas y fuertes de tres canteras diferentes".[6]​[7]​[24]​[25]​ Estos cráneos muy probablemente eran de Camarasaurus, el único otro saurópodo del cual se conocía buen material craneano en aquella época. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo hallar cráneos de Brontosaurus. Hermann fue forzado a esculpir a mano un reemplazo. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "mayormente una conjetura y basado en el de Morosaurus" (ahora Camarasaurus).[21]​

En 1909, se halló un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición a la que sería conocida más tarde como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio, liderada por Earl Douglass. El cráneo fue hallado a unos pocos metros de distancia de un esqueleto (espécimen CM 3018), identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae. El cráneo fue designado como CM 11162, y era muy parecido al de Diplodocus. Fue aceptado como perteneciente al espécimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie William H. Holland, aunque otros científicos, y muy notablemente Osborn, rechazaron esa identificación. Holland defendió su idea en 1914 en una comunicación dirigida a la Paleontological Society of America, aunque él dejó a la montura del Museo Carnegie sin cabeza. Aunque algunos pensaron que Holland trataba de evitar un conflicto con Osborn, otros sospecharon que Holland estaba esperando hasta que se hallara un cráneo articulado con el esqueleto para confirmar la asociación de la cabeza y el esqueleto anteriores.[21]​ Tras la muerte de Holland en 1934, una réplica de un cráneo de Camarasaurus fue colocada en la montura por el personal del museo.[22]​

Cráneo hipotético, esculpido en 1931, Museo Peabody de Yale.

En el Museo Peabody de Yale, se montó un esqueleto en 1931 con un cráneo muy diferente al de todos los demás. Mientras que en esos años muchos museos usaban réplicas del cráneo de Camarasaurus, se esculpió un cráneo completamente nuevo para el Museo Peabody. Este se basaba en la mandíbula de Camarasaurus, con un cráneo que se asemejaba a la ilustración de Marsh de 1891. El cráneo además incluía narinas apuntando hacia adelante, algo diferente de cualquier otro dinosaurio, y fenestras que son diferentes tanto de las del dibujo como de otros cráneos conocidos.[21]​

Esqueleto del apatosaurino del AMNH (posiblemente B. excelsus, espécimen AMNH 460), tras ser modificado en 1995.

Ningún cráneo de apatosaurino fue mencionado en la literatura científica hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Ellos descubrieron que aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba ciertamente en lo correcto, al decir que Apatosaurus (y Brontosaurus) tenía un cráneo parecido al de Diplodocus. De acuerdo con ellos, muchos cráneos que se pensó por mucho tiempo que pertenecían a Diplodocus en realidad serían de Apatosaurus. Ellos reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en las vértebras cercanas o cercanamente asociadas. Aunque ellos apoyaron la idea de Holland, se señalaba que posiblemente Apatosaurus poseía un cráneo parecido al de Camarasaurus, basándose en dientes desarticulados parecidos a los de Camarasaurus hallados en el preciso sitio en que se halló a un espécimen de Apatosaurus años antes.[25]​ En octubre 20 de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, se realizó la colocación del primer cráneo de Apatosaurus en un esqueleto en un museo, el Carnegie.[22]​ En 1995, el Museo Americano de Historia Natural siguió el cambio, y mostró su esqueleto modificado (ahora catalogado como Apatosaurus excelsus) con la cola corregida y una nueva réplica craneana de A. louisae.[23]​ En 1998, se sugirió que el cráneo de la Cantera Felch que Marsh incluyó en su recreación esquelética de 1896 pertenecía en cambio a Brachiosaurus.[26]​ En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus con su cráneo articulado a sus vértebras cervicales. Este espécimen, CMC VP 7180, reveló diferencias tanto en los rasgos del cráneo como del cuello con respecto a A. louisae, y se mostró que el espécimen tenía varias características relacionadas con A. ajax.[27]​

Infografía explicando la historia de Brontosaurus y Apatosaurus de acuerdo con Tschopp et al., 2015.

Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus debnían ser clasificadas en un único género. De acuerdo con las reglas del ICZN (el cual gobierna los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus, que fue publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; Brontosaurus fue considerado como un sinónimo más moderno y por lo tanto descartado para su uso formal.[28]​[29]​[30]​[31]​ A pesar de esto, al menos un paleontólogo — Robert T. Bakker — afirmó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son en realidad lo bastante diferentes como para que el último merezca un género propio.[32]​ En 2015, un extenso estudio de las relaciones filogenéticas de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que efectivamente Brontosaurus era un género válido de saurópodo y diferente de Apatosaurus. Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar más objetivamente las diferencias entre los géneros y especies extintos, concluyendo que Brontosaurus podía ser "resucitado" como un nombre válido. Ellos asignaron además a dos antiguas especies de Apatosaurus, A. parvus y A. yahnahpin, a Brontosaurus, así como a la especie tipo B. excelsus.[1]​

Paleobiología

Postura y locomoción

Réplica del espécimen de B. parvus en el Museo de Ciencia Tellus.

Históricamente, se pensaba que saurópodos como Brontosaurus eran demasiado grandes como para soportar su propio peso en tierra firme, por lo que teóricamente debieron de vivir al menos parcialmente sumergidos en agua, quizás en pantanos. Los hallazgos recientes no apoyan esa idea, y en cambio la evidencia apunta a que los saurópodos eran animales completamente terrestres.[33]​

Con frecuencia, los diplodócidos como Brontosaurus se los representa manteniendo sus cuellos en una posición erguida, permitiéndoles comer de árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se ha creído,[34]​ otros estudios han mostrado que todos los tetrápodos parecen sostener sus cuellos en su máxima extensión vertical posible, en una "postura de alerta" normal, y afirman que esto ocurriría también en los saurópodos a menos que hubieran características únicas y desconocidas que hicieran que su anatomía del tejido blando del cuello fuera completamente distinta a la de otros animales.[35]​

Los rastros de huellas de saurópodos como Brontosaurus muestran que podían recorrer en promedio 20 - 40 km al día, y que podían potencialmente alcanzar una velocidad máxima de 20 - 30 km por hora.[5]​ La lenta locomoción de los saurópodos puede deberse a la escasa musculatura o al retroceso tras dar zancadas.[36]​

Se han propuesto varios usos para la garra única en las patas delanteras de los saurópodos. Se ha sugerido que se usaban para la defensa, pero su forma y tamaño hace esto improbable. Otra idea es que usaban para la alimentación, pero lo más probable es que la garra fuera usada para aprehender objetos como los troncos de árboles al erguirse.[10]​

Referencias

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  35. ↑ Por favor, pon la referencia que aparece aquí.
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