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Diferencia entre revisiones de «Styracosaurus albertensis»

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'''''Styracosaurus''''' ("reptil con pinchos") es un [[género (biología)|género]] de [[dinosaurios]] [[ornitisquios]] [[ceratópsidos]] que vivieron a finales del [[Período geológico|período]] [[Cretácico]], hace 75 millones de años en el [[Campaniense]], en lo que es hoy [[Norteamérica]]. Su nombre proviene del [[griego antiguo]]. Tenía de cuatro a seis cuernos saliendo de su [[gola nucal]], cuerno sobre su nariz, que medía más de 60 [[centímetro]]s de largo y 15 de ancho.
'''''Styracosaurus''''' ("reptil con pinchos") es un [[género (biología)|género]] de [[dinosaurios]] [[ornitisquios]] [[ceratópsidos]] que vivieron a finales del [[Período geológico|período]] [[Cretácico]], hace 75 millones de años en el [[Campaniense]], en lo que es hoy [[Norteamérica]]. Su nombre proviene del [[griego antiguo]]. Tenía de cuatro a seis cuernos saliendo de su [[gola nucal]], cuerno sobre su nariz, que medía más de 60 [[centímetro]]s de largo y 15 de ancho.


''Styracosaurus'' era un dinosaurio relativamente grande, llegando a alcanzar los 6 metros de largo y pesando cerca de 3 [[toneladas]]. Alcanzó casi los 2 metros de altura. Los ''Styracosaurus'' tenían cuatro piernas robustas y una cola corta. El cráneo tenía un pico y molares de corte alineadas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que este animal cortaba las plantas en rodajas. Como otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido a [[animal de manada]], viajando en grandes grupos, según lo sugerido por los [[Yacimiento paleontológico|osarios fosilizados]] encontrados. Nombrado por [[Lawrence Lambe]] en 1913, el ''Styracosaurus'' es un miembro de los [[Centrosaurinae]]. Dos [[especie]]s, ''S. albertensis'' y ''S. ovatus'', son categorizadas actualmente al género. Otras especies asignadas a él se han incluido desde entonces en otro género.
''Styracosaurus'' era un dinosaurio relativamente grande, llegando a alcanzar los 6 metros de largo y pesando cerca de 3 [[toneladas]]. Alcanzó casi los 2 metros de altura. Los ''Styracosaurus'' tenían cuatro piernas robustas y una cola corta. El cráneo tenía un pico y molares de corte alineadas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que este animal cortaba las plantas en rodajas. Como otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido a [[animal de manada]], viajando en grandes grupos, según lo sugerido por los [[Yacimiento paleontológico|osarios fosilizados]] encontrados. Nombrado por [[Lawrence Lambe]] en 1913, el ''Styracosaurus'' es un miembro de los [[Centrosaurinae]]. Dos [[Especie|especies]], ''S. albertensis'' y ''S. ovatus'', son categorizadas actualmente al género. La especie ''S. ovatus'' fue asignada a un nuevo género en 2010, ''Rubeosaurus,''<ref name="McDonaldHorner">Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.</ref> pero recientemente se ha vuelto a considerar parte de ''Styracosaurus'' (e incluso sinónimo de ''S. ovatus'')<ref name="rs">{{Cite journal|title=Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''|last1=Holmes|first1=R.B.|last2=Persons|first2=W.S.|journal=Cretaceous Research|volume=107|page=104308|doi=10.1016/j.cretres.2019.104308|last3=Singh Rupal|first3=B.|last4=Jawad Qureshi|first4=A.|last5=Currie|first5=P.J.|year=2020|s2cid=210260909}}</ref>.


== Descripción ==
== Descripción ==
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== Historia ==
== Historia ==

=== ''Styracosaurus albertensis'' ===
Los primeros restos [[fósil]]es de ''Styracosaurus'' fueron recogidos de [[Alberta]], [[Canadá]] por [[Charles Mortram Sternberg|C.M. Sternberg]], del área hoy conocida como [[Parque Provincial del Dinosaurio]], en la [[formación geológica]] actualmente conocida como [[Formación Dinosaur Park]] y nombrado por [[Lawrence Lambe]] en 1913. Este yacimiento fue reestudiado en 1935 por una misión del [[Museo Real de Ontario]] que encontró la mandíbula inferior perdida y el resto del esqueleto. Estos fósiles indicaron que ''S.&nbsp;albertensis'' medía entre 5,5 a 5,8 metros de largo y cerca de 1,65 de alto en las caderas.<ref name="Dodson" /> Una característica inusual de este primer cráneo es que la espina más pequeña de la gola en el lado izquierdo esta parcialmente sobrepuesto en su base por la espina siguiente. Parece ser que la gola sufrió una rotura en ese punto en vida y fue acortada unos 6 centímetros. La forma normal de esta área es desconocida porque no recuperaron al área correspondiente del derecho de la gola nucal.<ref name=RHR07 />
Los primeros restos [[fósil]]es de ''Styracosaurus'' fueron recogidos de [[Alberta]], [[Canadá]] por [[Charles Mortram Sternberg|C.M. Sternberg]], del área hoy conocida como [[Parque Provincial del Dinosaurio]], en la [[formación geológica]] actualmente conocida como [[Formación Dinosaur Park]] y nombrado por [[Lawrence Lambe]] en 1913. Este yacimiento fue reestudiado en 1935 por una misión del [[Museo Real de Ontario]] que encontró la mandíbula inferior perdida y el resto del esqueleto. Estos fósiles indicaron que ''S.&nbsp;albertensis'' medía entre 5,5 a 5,8 metros de largo y cerca de 1,65 de alto en las caderas.<ref name="Dodson" /> Una característica inusual de este primer cráneo es que la espina más pequeña de la gola en el lado izquierdo esta parcialmente sobrepuesto en su base por la espina siguiente. Parece ser que la gola sufrió una rotura en ese punto en vida y fue acortada unos 6 centímetros. La forma normal de esta área es desconocida porque no recuperaron al área correspondiente del derecho de la gola nucal.<ref name=RHR07 />


[[Archivo:Styracosaurus skeleton.jpg|thumb|Esqueleto de ''Styracosaurus parksi", especímenAM5372.]]
[[Archivo:Styracosaurus skeleton.jpg|thumb|Esqueleto de ''Styracosaurus parksi", especímenAM5372.]]
[[Barnum Brown]] y [[Erich Maren Schlaikjer]], trabajando para el [[Museo Americano de Historia Natural]] de [[Nueva York]], recogieron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Este fósil encontrado en la Formación Dinosaur Park, cerca de [[Steveville]], Alberta. Brown y Schlaikjer compararon los hallazgos, y, aunque admitieron que ambos especímenes eran en general del mismo lugar y formación geológica, consideraban al espécimen suficientemente distinto del [[holotipo]] para necesitar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como ''Styracosaurus parksi'', nombrada en honor a [[William Parks]].<ref name="Brown">{{cita publicación| apellido = Brown| nombre = Barnum| enlaceautor =| autor2 = Erich Maren Schlaikjer| título = The skeleton of ''Styracosaurus'' with the description of a new species| publicación = American Museum novitates| volumen = no. 955| páginas = 12| editorial = New York City : The American Museum of Natural History| año = 1937| url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2191| fechaacceso =29 de marzo de 2007}}</ref> Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban un [[yugal]] absolutamente diferente del de ''S.&nbsp;albertensis'' , y [[vértebra]]s de la [[cola]] más pequeñas y además ''S.&nbsp;parksi'' también tenía una quijada más robusta, un [[dentario]] más corto, y la gola diferente en forma del de la especie tipo.<ref name="Brown" /> Sin embargo, mucho del cráneo consistía en la reconstrucción de yeso, y el trabajo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo<ref name="Dodson" /> Este es hoy aceptado como un espécimen de ''S.&nbsp;albertensis''.<ref name=RHR07 /><ref name=Dino2 />
[[Barnum Brown]] y [[Erich Maren Schlaikjer]], trabajando para el [[Museo Americano de Historia Natural]] de [[Nueva York]], recogieron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Este fósil encontrado en la Formación Dinosaur Park, cerca de [[Steveville]], Alberta. Brown y Schlaikjer compararon los hallazgos, y, aunque admitieron que ambos especímenes eran en general del mismo lugar y formación geológica, consideraban al espécimen suficientemente distinto del [[holotipo]] para necesitar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como ''Styracosaurus parksi'', nombrada en honor a [[William Parks]].<ref name="Brown">{{cita publicación| apellido = Brown| nombre = Barnum| enlaceautor =| autor2 = Erich Maren Schlaikjer| título = The skeleton of ''Styracosaurus'' with the description of a new species| publicación = American Museum novitates| volumen = no. 955| páginas = 12| editorial = New York City : The American Museum of Natural History| año = 1937| url = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2191| fechaacceso =29 de marzo de 2007}}</ref> Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban un [[yugal]] absolutamente diferente del de ''S.&nbsp;albertensis'' , y [[vértebra]]s de la [[cola]] más pequeñas y además ''S.&nbsp;parksi'' también tenía una quijada más robusta, un [[dentario]] más corto, y la gola diferente en forma del de la especie tipo.<ref name="Brown" /> Sin embargo, mucho del cráneo consistía en la reconstrucción de yeso, y el trabajo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo<ref name="Dodson" /> Este es hoy aceptado como un espécimen de ''S.&nbsp;albertensis''.<ref name=RHR07 /><ref name="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). [[University of California Press]]:Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.</ref>


En el verano de 2006, [[Darren Tanke]] del [[Museo Tyrrell]] en [[Drumheller]], Alberta reencontraron el sitio original perdido de ''S.&nbsp;parksi''.<ref name=RHR07 /> Pedazos del cráneo, abandonados evidentemente por el equipo 1915, fueron encontrados en el yacimiento. Estos fueron recogidos y se espera que más pedazos seán encontrados, quizá los suficientes para autorizar una redescripción del cráneo y la prueba si ''S.&nbsp;albertensis'' y ''S.&nbsp;parksi'' son [[sinónimo (biología)|sinónimos]]. El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos parciales de ''Styracosaurus''.<ref name=EG05 /> Al menos existe un yacimiento confirmado (yacimiento 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios El parque provincial del dinosaurio también se ha explorado, otros yacimientos propuestos para ' 'Styracosaurus' ' en el lugar tienen una mezcla de fósiles de animales, y restos non diagnósticos de ceratopsianos. El yacimiento 42 es conocido por contener partes de numerosos cráneos tales como núcleos de cuernos, quijadas y fragmentos de la gola nucal.<ref name=RHR07 />
En el verano de 2006, [[Darren Tanke]] del [[Museo Tyrrell]] en [[Drumheller]], Alberta reencontraron el sitio original perdido de ''S.&nbsp;parksi''.<ref name=RHR07 /> Pedazos del cráneo, abandonados evidentemente por el equipo 1915, fueron encontrados en el yacimiento. Estos fueron recogidos y se espera que más pedazos seán encontrados, quizá los suficientes para autorizar una redescripción del cráneo y la prueba si ''S.&nbsp;albertensis'' y ''S.&nbsp;parksi'' son [[sinónimo (biología)|sinónimos]]. El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos parciales de ''Styracosaurus''.<ref name=EG05 /> Al menos existe un yacimiento confirmado (yacimiento 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios El parque provincial del dinosaurio también se ha explorado, otros yacimientos propuestos para ' 'Styracosaurus' ' en el lugar tienen una mezcla de fósiles de animales, y restos non diagnósticos de ceratopsianos. El yacimiento 42 es conocido por contener partes de numerosos cráneos tales como núcleos de cuernos, quijadas y fragmentos de la gola nucal.<ref name=RHR07 />


Un cráneo de ''Styracosaurus'' descubierto en 2015 indicaba que los individuos del género poseían gran variabilidad. La naturaleza asimétrica de sus cuernos ha sido compara a ciervos, quienes a menudo poseen cuernas asimétricas. Este artículo además implicó que ''Rubeosaurus'' pudo haber sido sinónimo de ''Styracosaurus''.<ref name="rs4">{{Cite journal|title=Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''|last1=Holmes|first1=R.B.|last2=Persons|first2=W.S.|journal=Cretaceous Research|volume=107|page=104308|doi=10.1016/j.cretres.2019.104308|last3=Singh Rupal|first3=B.|last4=Jawad Qureshi|first4=A.|last5=Currie|first5=P.J.|year=2020|s2cid=210260909}}</ref>
La tercera especie, ''S.&nbsp;ovatus'', de la [[Formación Two Medicine]] de [[Montana]], fue descrita por [[Charles W. Gilmore|Gilmore]] en 1930. El material fósil es limitado, con lo mejor siendo una porción de [[hueso parietal]] de la gola, con solo una característica inusual es que los pares de espinas más cercanos a la línea media convergen hacia esta, más que alejarse de ella como en como en ''S.&nbsp;albertensis''. También pudo solamente haber habido dos pares de espinas en cada lado de la gola nucal, en vez de tres. Las espinas son mucho más cortas que en ''S.&nbsp;albertensis'' , con solamente el 29,5 centímetros de largo<ref name="Gilmore1930">{{cita publicación |apellido=Gilmore |nombre=Charles W. |enlaceautor=Charles W. Gilmore |año=1930 |título=On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana |publicación=Proceedings of the United States National Museum |volumen=77 |número=16 |páginas=1–39 }}</ref> Una reciente revisión hecha de los restos del cráneo de ''Styracosaurus'' hallados por Ryan, Holmes, y Russell sugiere que podría ser una especie distinta.<ref name=RHR07 />


=== ''Styracosaurus ovatus'' ===
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Muchas otras especies han sido categorizadas a ''Styracosaurus'' siendo posteriormente asignadas a otros géneros. ''S.&nbsp;sphenocerus'', descrita por [[Edward Drinker Cope]] en 1890 como una especie de ''[[Monoclonius]]'' y basada en un [[hueso nasal]], fue atribuido al cuerno recto de la nariz de un ''Styracosaurus'', en 1915.<ref name="Lambe">{{cita publicación|apellido=Lambe|nombre=L. M.|año=1915|título=On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs|publicación=Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series|volumen=12|número=24|páginas=1–49}}</ref> "S.&nbsp;makeli", mencionada informalmente por los paleontólogos amateurs Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 por una foto e ilustración, es un nombre temprano para ''[[Einiosaurus]]''.<ref name=DFG97a>{{cita libro|capítulo=Einiosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143 |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina|páginas=[https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143/page/n400 396]–398 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> "S.&nbsp;borealis" es el nombre informal para ''S.&nbsp;parksi''.<ref name=DFG97b>{{cita libro|capítulo=Styracosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina|páginas=865–868 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>
[[Archivo:Rubeosaurus_ovatus.jpg|izquierda|miniaturadeimagen|Gola ósea del holotipo de ''S. ovatus'' (USNM 11869), anteriormente considerado ''Rubeosaurus'']]
La especie ''Styracosaurus ovatus'', de la de la [[Formación Dos Medicinas]] de [[Montana]], fue descrita por [[Charles W. Gilmore|Gilmore]] en 1930, nombrada en basede un parietal parcial. Al contrario que en ''S. albertensis'', sus mayores cuernos parietales convergen hacia sus puntas, en lugar de proyectarse paralelamente a la gola; además pudo haber poseido tan solo dos cuernos en el lateral de su gola, en lugar de tres. En base al material existente se estima que dishos cuernos eran más pequeños que en ''S. albertensis'', con el mayor midiendo 295 milímetros.<ref name="Gilmore19302">{{cite journal|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/32382634|title=On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana|author-link=Charles W. Gilmore|journal=Proceedings of the United States National Museum|volume=77|issue=16|pages=1–39|doi=10.5479/si.00963801.77-2839.1|year=1930|last=Gilmore|first=Charles W.}}</ref> Un segundo especímen de la Formación Dos Medicinas fue referido a ''Styracosaurus'' ''ovatus'' en 2010 por Andrew McDonald y [[John R. Horner]], fue descubierto en 1986 pero no recibió descripción immediata tras su hallazgo. Conocido por su premaxila, nasal y núcleo, un postorbital y un parietal, se consideró que el especímen de [[Museum of the Rockies]] 492 compartía la convergencia medial en sus cuernos parietales con el holotipo de ''S. ovatus'', the holotype. Según este nuevo material McDonald y Horner hicieron un análisis filogenético del especímen donde se posicionó en un clado junto a ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' y ''[[Achelousaurus]]'', en lugar de junto a ''Styracosaurus albertensis''; por lo que le reasignaron a un nuevo género ''Rubeosaurus''.<ref name="AMJH10">Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, 656 pp.</ref> Un tercer especímen, el cráneo inmaduro USNM 14768, originañmente referido al género dudoso ''[[Brachyceratops]]'', fue transladado a ''Rubeosaurus ovatus'' por McDonald y colegas en 2011. Si bien sus cuernos mediales estaban demasiado incompletos para comprobar la convergencia de ''"R". ovatus,'' se consideró parte de la especie ya que se encontró en depósitos de la formación Dos Medicinas y a su combinación única de sus características parietales solo presentes en miembros adultos de la especie.<ref name="mcdonald2011">{{Cite journal|title=A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation|last1=McDonald|first1=A. T.|journal=PLOS ONE|volume=6|issue=8|pages=e22710|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|bibcode=2011PLoSO...622710M|doi=10.1371/journal.pone.0022710|pmc=3154267|pmid=21853043|year=2011|doi-access=free}}</ref>

Si bien se recuperó cerca de ''Einiosaurus'' y otros centrosaurios tardíos porand McDonald y colegas tanto en 2010 y 2011, revisiones en 2013 por Scott Sampson y colegas, junto a expansiones y modificaciones al msimo conjunto de datos recuperaron a ''Rubeosaurus ovatus'' como el taxón hermano de ''Styracosaurus albertensis'', como se pensó tras sudescripción original en 1930; estos analísis sin embargo no lo recuperaron en ''Styracosaurus''. Una revisión de la variabilidad de especímenes dentro de ''Styracosaurus'' por Robert Holmes ''et al'' en 2020 descubrió que USNM 11869, el holotipo de ''Rubeosaurus ovatus'', se aliniaba dentro de la variación vista en otros especímenes en los especímenes de la más antigua Formación Dinosaur Park, hogar de ''S. albertensis''. Si bien no se trataba de un análisis filogenético, resultados previos ya habían demostrado que ''Rubeosaurus ovatus'' y ''Styracosaurus albertensis'' estaban estrechamente relacionados, la justificación del género ''Rubeosaurus'' había desaparecido, y la variablidad de ''Styracosaurus albertensis'' no terminaba de apoyar la distinción de ''Styracosaurus ovatus'', con Holmes ''et al.'' considerándo al segundo un [[Sinonimia (biología)|sinónimo]] del previo.<ref name="rs2">{{Cite journal|title=Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''|last1=Holmes|first1=R.B.|last2=Persons|first2=W.S.|journal=Cretaceous Research|volume=107|page=104308|doi=10.1016/j.cretres.2019.104308|last3=Singh Rupal|first3=B.|last4=Jawad Qureshi|first4=A.|last5=Currie|first5=P.J.|year=2020|s2cid=210260909}}</ref> Dicha conclusión fue apoyada posteriormente en 2020 en un artículo de Caleb Brown, Holmes, and [[Philip J. Currie]], quienes describieron un nuevo especímen juvenil de ''Styracosaurus'' y determinaron que varios especímenes que serían consistentes con ''S. albertensis'' pese a poseer cuernos mediales convergiendo hacia el centro, si bien no al mismo nivel que en ''S. ovatus''. Si bien consideraron que ''S. ovatus'' representaba un extremo de la variación de ''S. albertensis'' no solo en morfología sino que además era más joven estratigráficamente, avisaron que el dagnóstico contemporáneo de ''S. ovatus'' rea inadecuado.<ref name="brownetal2020">{{Cite journal|url=https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361|title=A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus''|last1=Brown|first1=C.|last2=Holmes|first2=R.|journal=Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology|volume=8|issue=1|page=67–95|doi=10.18435/vamp29361|last3=Currie|first3=P.|year=2020|s2cid=218945057}}</ref>
[[Archivo:Anagenetic_centrosaurine_taxa.jpg|derecha|miniaturadeimagen|Possible [[anagenesis]], with ''S. albertensis'' (bottom) evolving into ''[[Stellasaurus]]'' and later centrosaurines<ref name="wilson2020">{{cite journal|title=A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the '''Styracosaurus''-line' dinosaurs|last1=Wilson|first1=John P.|last2=Ryan|first2=Michael J.|journal=Royal Society Open Publishing|volume=7|issue=4|page=200284|bibcode=2020RSOS....700284W|doi=10.1098/rsos.200284|pmc=7211873|pmid=32431910|last3=Evans|first3=David C.|year=2020|doi-access=free}}</ref>]]
Posteriormente en 2020, MOR 492 fue redescrito por John Wilson y colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de modo que contrastaba con las conclusiones de McDonald y Horner. Si bein Wilson ''et al.'' estaban de acuerdo con la estrecha relación entre ''S. albertensis'' y ''S. ovatus'' y con el abandonamiento del género ''Rubeosaurus'', aunque demostraron cautela respecto a sinonimización; MOR 492 fue movido a su propio taxón, ''[[Stellasaurus ancellae]]'', recuperado junto a ''Einiosaurus'', ''Achelousaurus'' y ''Pachyrhinosaurus'' como McDonald y Horner lo recuperaron anteriormente. Wilson y colegas también sugerieron que el nuevo taxón pudo haver sido ancestral a las criaturas más grandes a las que estaba relacionada, implicando una evolución gradual mediante [[Anagenesis|anagénesis]] podría explicar la morfilogía intermedia de varios especímenes de la Formación Dos Medicinas, tal vez incluyendo a ''S. ovatus''. Ya que el holotipo de ''Styracosaurus ovatus'' se encontró en depósitos más jóvenes que el resto de especímenes de ''Styracosaurus'', y poseía la morfología más extrema aún vayendo dentro de la variación plausible de Holmes ''et al.'', Wilson y colegas sugerieron que ''S. ovatus'' debería permanecerse separado, probablemente siendo un sucesorio directo de ''S. albertensis.'' El especímen inmaduro USNM 14768, referido a ''S. ovatus'' por McDonald ''et al.'' en 2011, fue considerado demasiado inmaduro para ser diagnóstico, por lo que ''S. ovatus'' se vió limitado a su holotipo USNM 11869.<ref name="wilson2020" />



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Muchas otras especies han sido categorizadas a ''Styracosaurus'' siendo posteriormente asignadas a otros géneros. ''S. sphenocerus'', descrita por [[Edward Drinker Cope]] en 1890 como una especie de ''[[Monoclonius]]'' y basada en un [[hueso nasal]], fue atribuido al cuerno recto de la nariz de un ''Styracosaurus'', en 1915.<ref name="Lambe">{{cita publicación|apellido=Lambe|nombre=L. M.|año=1915|título=On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs|publicación=Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series|volumen=12|número=24|páginas=1–49}}</ref> "S. makeli", mencionada informalmente por los paleontólogos amateurs Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 por una foto e ilustración, es un nombre temprano para ''[[Einiosaurus]]''.<ref name="DFG97a">{{cita libro|capítulo=Einiosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143 |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina|páginas=[https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl_143/page/n400 396]–398 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> "S. borealis" es el nombre informal para ''S. parksi''.<ref name="DFG97b">{{cita libro|capítulo=Styracosaurus |apellidos=Glut |nombre=Donald F. |título=Dinosaurs: The Encyclopedia |año=1997 |editorial=McFarland & Co |ubicación=Jefferson, North Carolina|páginas=865–868 |isbn=0-89950-917-7}}</ref>


== Clasificación ==
== Clasificación ==
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[[Archivo:Styracosaurus dinosaur.png|thumb|left|Recreación según estudios modernos.]]''Styracosaurus'' es un miembro de [[Centrosaurinae]]. Otros miembros del [[clado]] incluyen ''[[Centrosaurus]]'' (de donde el grupo recibe su nombre),<ref name="Dodson902">{{cite book|last=Dodson|first=P.|year=1990|chapter=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''|editor=Carpenter, K.|editor2=Currie, P.J.|title=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|pages=231–243|isbn=978-0-521-36672-4}}</ref><ref name="RyanRussell032">{{cite journal|title=New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=23|issue=3|page=91A|doi=10.1080/02724634.2003.10010538|year=2003|last=Ryan|first=M.J.|author2=A.P. Russell|s2cid=220410105}}</ref> ''[[Pachyrhinosaurus]]'',<ref name="Dodson902" /><ref name="RyanRussell052">{{cite journal|title=A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=42|issue=7|pages=1369–1387|bibcode=2005CaJES..42.1369R|doi=10.1139/e05-029|year=2005|last=Ryan|first=M.J.|author2=A.P. Russell|hdl=1880/47001|hdl-access=free}}</ref> ''[[Avaceratops]]'',<ref name="Dodson902" /> ''[[Einiosaurus]]'',<ref name="RyanRussell052" /><ref name="Ryan072">{{cite journal|title=A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta|journal=Journal of Paleontology|volume=81|issue=2|pages=376–396|doi=10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2|year=2007|last=Ryan|first=M.J.}}</ref> ''[[Albertaceratops]]'',<ref name="Ryan072" /> ''[[Achelousaurus]]'',<ref name="RyanRussell052" /> ''[[Brachyceratops]]'',<ref name="Dino22">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. {{ISBN|0-520-24209-2}}.</ref> y ''[[Monoclonius]]'',<ref name="Dodson902" />aunque estos dos últimos se consideran [[Nomen dubium|dudosos]]. Por la variación entre especies e individuos dentro de una especie en los centrosaurinos, existe mucho debate sobre cuales géneros y especies son válidas, particularmente respecto a si ''Centrosaurus'' y/o ''Monoclonius'' son género validos, indiagnosticables o meimbros de sexos opuestos. En 1996, [[Peter Dodson]] encontró suficiente variación entre ''Centrosaurus'', ''Styracosaurus'', y ''Monoclonius'' para garantizar la validex de los géneros, y que ''Styracosaurus'' era más parecido a ''Centrosaurus'' que ninguno de los dos lo fue a ''Monoclonius''. Dodson también creía que la especie de ''Monoclonius'', ''M. nasicornis'', pudo haber sido la hembra de ''Styracosaurus''.<ref name="Dodson12">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. [[Princeton University Press]]: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. {{ISBN|0-691-02882-6}}.</ref> Sin embargo, la mayoría de investigadores no aceptan a ''Monoclonius nasicornis'' como la ''Styracosaurus'', sino como sinónimo de ''Centrosaurus apertus''.<ref name="RHR072" /><ref name="RE052">{{cite book|last=Ryan|first=Michael J.|author2=Evans, David C.|editor=Currie, Phillip J.|editor2=Koppelhus, Eva|title=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed|chapter=Ornithischian Dinosaurs|year=2005|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|pages=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 312–348]|isbn=978-0-253-34595-0|chapter-url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312}}</ref> Si bien el [[dimorfismo sexual]] se ha propuesto para el anterior ceratópsido asíatico ''[[Protoceratops]]'',<ref>{{cite journal|title=Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops''|journal=Journal of Paleontology|volume=50|pages=929–940|last=Dodson|first=P}}</ref> no existen pruebas sólidas para este fenómeno en ningún ceratopsido.<ref name="Forster902" /><ref name="TML982">{{cite journal|title=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|journal=Journal of Paleontology|volume=72|issue=5|pages=894–906|doi=10.1017/S0022336000027220|year=1998|last=Lehman|first=T. M.}}</ref><ref name="SRT972">{{cite journal|title=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=121|issue=3|pages=293–337|doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x|author3=Tanke, D.H.|year=1997|last=Sampson|first=S. D.|author2=Ryan, M.J.|doi-access=free}}</ref>
[[Archivo:Styracosaurus dinosaur.png|thumb|left|Recreación según estudios modernos.]]
[[Archivo:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg|miniaturadeimagen|Réplicas de cráneos de ceratópsidos posicionadas en un árbol filogénico, en [[Natural History Museum of Utah]], con ''Styracosaurus'' a la izquierda del todo.]]
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''Styracosaurus'' es miembro de [[Centrosaurinae]], una [[subfamilia]] de grandes [[ceratopsiano]]s norteamericanos caracterizados por su prominente cuerno nasal, pequeños cuernos en la frente, un [[escamoso]] en su corto volanete, una cara alta, profunda concerniente a los ceratopinos, y una proyección en la parte posterior de la ventana nasal<ref name="Tweet">{{cita web| apellido =Tweet| nombre =J.| enlaceautor =| coautores =| título =Centrosaurinae| obra =Thescelosaurus| editorial =Qwest.net| año =2007| url =http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm| doi =| fechaacceso =22 de abril de 2007| urlarchivo =https://web.archive.org/web/20091208104359/http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm| fechaarchivo =8 de diciembre de 2009}}</ref> Otros miembros de este [[clado]] incluyen a ''[[Centrosaurus]]'' de donde proviene el nombre,<ref name="Dodson90">{{cita libro |apellidos=Dodson |nombre=P. |año=1990 |capítulo=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |editor=Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.) |título=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |url=https://archive.org/details/dinosaursystemat00carp |editorial=[[Cambridge University Press]] |ubicación=Cambridge |páginas=[https://archive.org/details/dinosaursystemat00carp/page/231 231]–243 |isbn=0-521-36672-0}}</ref><ref name="RyanRussell03">{{cita publicación| apellido =Ryan| nombre =M.J.| enlaceautor =| coautores =A.P. Russell| título =New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution| publicación =Journal of Vertebrate Paleontology | volumen =23| número =3| páginas =| editorial =| año =2003 }}</ref> ''[[Pachyrhinosaurus]]'',<ref name="Dodson90" /><ref name="RyanRussell05">{{cita publicación| apellido =Ryan| nombre =M.J.| enlaceautor =| coautores =A.P. Russell| título =A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics| url =https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-earth-sciences_2005-07_42_7/page/1369| publicación =Canadian Journal of Earth Sciences | volumen =42| número =| páginas =1369–1387| editorial =| año =2005| doi =10.1139/e05-029}}</ref> ''[[Avaceratops]]'',<ref name="Dodson90" /> ''[[Einiosaurus]]'',<ref name="RyanRussell05" /><ref name="Ryan07" /> ''[[Albertaceratops]]'',<ref name="Ryan07">{{cita publicación| apellido =Ryan| nombre =M.J.| enlaceautor =| coautores =| título =A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta| publicación =Journal of Paleontology| volumen =81| número =2| páginas =376–396 | editorial =| url =https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_2007-03_81_2/page/376| doi =10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2| id =| fechaacceso =| año =2007 }}</ref> ''[[Achelousaurus]]'',<ref name="RyanRussell05" /> ''[[Brachyceratops]]'',<ref name="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). [[University of California Press]]:Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.</ref> y ''[[Monoclonius]]'',<ref name="Dodson90" /> aunque por lo menos dos de estos son [[nomen dubium|dudosos]]. Debido a la variación entre las especie e incluso los especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucha discusión sobre cual los géneros y las especies son válidos, particularmente si ''Centrosaurus'' y/o ''Monoclonius'' son géneros válidos, no diagnósticos, o posiblemente los miembros del sexo opuesto. En 1996, [[Peter Dodson]] encontrado bastante variación entre ''Centrosaurus'' , ''Styracosaurus'' , y ''Monoclonius'' para recomendar el uso géneros separados, y ''Styracosaurus'' siendo más parecido a '' Centrosaurus'' que este a '' Monoclonius''. Dodson también creyó una especie de ''Monoclonius'' , ''M. nasicornis'' , puede ser realmente una hembra de ''Styracosaurus''.<ref name="Dodson1">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.</ref> Estas aceveraciones han sido parcialmente aceptadas, con otros investigadores no aceptando a ''Monoclonius nasicornis'' como hembra de ''Styracosaurus'', o ''Monoclonius'' como un género válido.<ref name=RHR07 /><ref name=RE05>{{cita libro |apellidos=Ryan |nombre=Michael J. |autor2=Evans, David C. |editors=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |título=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |capítulo=Ornithischian Dinosaurs |año=2005 |editorial=Indiana University Press |ubicación=Bloomington |páginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 312–348] |isbn=0-253-34595-2 |url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 }}</ref> Mientras que [[Dimorfismo sexual]] ha sido propuesto para el ceratopsiano temprano, ''[[Protoceratops]]'',<ref>{{cita publicación | apellido = Dodson | nombre = P | título = Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops'' | publicación = Journal of Paleontology | volumen = 50 | páginas = 929–940 | doi =}}
[[Archivo:Hunting_dinosaurs_in_the_bad_lands_of_the_Red_Deer_River,_Alberta,_Canada;_a_sequel_to_The_life_of_a_fossil_hunter_(1917)_(20758118955).jpg|miniaturadeimagen|Cráneo del holotipo.]]
</ref> no hay evidencia firme de este en algún ceratópsido.<ref name = "Forster90">Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.</ref><ref name="TML98">{{cita publicación|apellido=Lehman|nombre=T. M.|año=1998|título=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1998-09_72_5/page/894|publicación=Journal of Paleontology|volumen=72|número=5|páginas=894–906}}</ref><ref name=SRT97>{{cita publicación |apellido=Sampson |nombre=S. D. | autor2 = Ryan, M.J. | autor3 = Tanke, D.H. |año=1997 |título=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications |publicación=Zoological Journal of the Linnean Society |volumen=121 |páginas=293–337 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x}}</ref>

El siguiente [[cladograma]] representael análisis filogenético de Chiba ''et al.'' (2017):<ref>{{Cite journal|author1=Kentaro Chiba |author2=Michael J. Ryan |author3=Federico Fanti |author4=Mark A. Loewen |author5=David C. Evans |year=2018 |title=New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) |journal=Journal of Paleontology |volume=in press |issue= 2|pages= 272–288|doi=10.1017/jpa.2017.62 |s2cid=134031275 }}</ref>
{{clade|{{clade
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|1={{clade
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|1=''[[Diabloceratops eatoni]]''
|2=''[[Machairoceratops cronusi]]'' }}
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|2={{clade
|label1 =[[Nasutoceratopsini]]
|1={{clade
|1=''[[Avaceratops lammersi]]'' (ANSP 15800)
|2=MOR 692
|3=CMN 8804
|4=''[[Nasutoceratops titusi]]''
|5=Malta new taxon }}
|2={{clade
|1=''[[Xenoceratops foremostensis]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Sinoceratops zhuchengensis]]''
|2=''[[Wendiceratops pinhornensis]]'' }}
|2=''[[Albertaceratops nesmoi]]''
|3=''[[Medusaceratops lokii]]''
|label4 =Eucentrosaura
|4={{clade
|label1 =[[Centrosaurini]]
|1={{clade
|1={{clade
⚫
|1='''''Styracosaurus ovatus'''''
|2='''''Styracosaurus albertensis''''' }}
|2={{clade
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|1=''[[Coronosaurus brinkmani]]''
|2={{clade
|2=''[[Spinops sternbergorum]]''
|1=''[[Centrosaurus apertus]]'' }} }} }}
|label2 =[[Pachyrhinosaurini]]
|2={{clade
|1=''[[Einiosaurus procurvicornis]]''
|label2 =[[Pachyrostra]]
|2={{clade
|1=''[[Achelousaurus horneri]]''
|2={{clade
|1=''[[Pachyrhinosaurus canadensis]]''
|2={{clade
|1=''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]''
|2=''[[Pachyrhinosaurus perotorum]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:85%; line-height:85%|label1=Centrosaurinae}}


=== Orígenes ===
=== Orígenes ===
Los orígenes evolutivos de ''Styracosaurus'' no eran entendidos durante muchos años porque la evidencia fósil de ceratopsianos tempranos era escasa. El descubrimiento de ''Protoceratops'', en 1922, trajo algo de luz al asunto,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.</ref> pero varias décadas pasaron antes de hallazgos adicionales completaran los espacios en blanco. Descubrimientos nuevos a finales de la década de 1990 y 2000, incluyendo a ''[[Zuniceratops]]'' , el ceratopsiano conocido más temprano con cuernos en la frente, y ''[[Yinlong]]'' , el primer ceratopsiano conocido del [[Jurásico]], indica lo que los antepasados de ''Styracosaurus'' pueden habérsele parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en el esclarecimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general y sugieren que el grupo originó durante el Jurásico de Asia, con la aparición de los ceratopsianos con cuernos verdaderos a principios de finales del Cretácic en Norteamérica.<ref name ="Dino2" />
Los orígenes evolutivos de ''Styracosaurus'' no eran entendidos durante muchos años porque la evidencia fósil de ceratopsianos tempranos era escasa. El descubrimiento de ''Protoceratops'', en 1922, trajo algo de luz al asunto,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.</ref> pero varias décadas pasaron antes de hallazgos adicionales completaran los espacios en blanco. Descubrimientos nuevos a finales de la década de 1990 y 2000, incluyendo a ''[[Zuniceratops]]'' , el ceratopsiano conocido más temprano con cuernos en la frente, y ''[[Yinlong]]'' , el primer ceratopsiano conocido del [[Jurásico]], indica lo que los antepasados de ''Styracosaurus'' pueden habérsele parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en el esclarecimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general y sugieren que el grupo originó durante el Jurásico de Asia, con la aparición de los ceratopsianos con cuernos verdaderos a principios de finales del Cretácico en Norteamérica.<ref name ="Dino2" />

En 2020, con la descripción de ''Stellasaurus'', Wilson ''et al.'' encontraron que ''Styracosaurus'' (incluyendo ''S. ovatus'') como el miembro más antiguo de un linage evolitivo, del que emergieron ''Stellasaurus'', ''Achelousaurus'', ''Einiousaurus'' y ''Pachyrhinosaurus'',<ref name="wilson20202">{{cite journal|title=A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the '''Styracosaurus''-line' dinosaurs|last1=Wilson|first1=John P.|last2=Ryan|first2=Michael J.|journal=Royal Society Open Publishing|volume=7|issue=4|page=200284|bibcode=2020RSOS....700284W|doi=10.1098/rsos.200284|pmc=7211873|pmid=32431910|last3=Evans|first3=David C.|year=2020|doi-access=free}}</ref> aunque tal vez no sea válido por la presencia de unceratópsido muy similar a ''Pachyrhinosaurus'' en rocas de una edad similar a ''Styracosaurus albertensis'', por lo que se necesitan más estudios.


== Paleobiología ==
== Paleobiología ==
[[Archivo:Styracosaurus.jpg|thumb|Cráneo de ''Styracosaurus''.]]
[[Archivo:Styracosaurus.jpg|thumb|Cráneo de ''Styracosaurus''.]]
[[File:Styracosaurus body.jpg|thumb|Esqueleto en el [[Museo Canadiense de la Naturaleza]].]]
[[File:Styracosaurus body.jpg|thumb|Esqueleto en el [[Museo Canadiense de la Naturaleza]].]]
Los estiracosaurios y otros [[dinosaurios con cuernos]] han sido descritos habitualmente como animales de manadas. Un lecho de huesos compuesto por restos de ''Styracosaurus'' es conocido de la [[Formación Dinosaur Park]] de Alberta, a medio camino de la parte superior de la formación. Este lecho de huesos está asociado a varios tipos de depósitos fluviales.<ref name=EG05>{{cita libro |apellidos=Eberth |nombre=David A. |autor2=Getty, Michael A. |editors=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |título=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |capítulo=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |año=2005 |editorial=Indiana University Press |ubicación=Bloomington |páginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 501–536] |isbn=0-253-34595-2 |url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 }}</ref><ref>Although this article mentioned two bonebeds, including BB 156, the recent review by Ryan ''et al.'' only accepted BB 42.</ref> Estas muertes en masa pudieron haber sido también un resultado de reunir a animales solitarios alrededor de un hoyo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el ambiente pudo haber sido estacional y semiárido.<ref name=RR90>{{cita publicación|apellido=Rogers|nombre=R. R.|año=1990|título=Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality|publicación=Palaios|volumen=5|páginas=394–41|doi=10.2307/3514834}}</ref>''Styracosaurus'' se conoce de una posición más alta en la formación, que se relaciona específicamente con su propio género, que el estrechamente vinculado ''Centrosaurus'', sugiriendo que ''Styracosaurus'' fue desplazado por el ''Centrosaurus'' cuando el ambiente cambió en un cierto tiempo y/o dimensión.<ref name="RE05" />
Los estiracosaurios y otros [[dinosaurios con cuernos]] han sido descritos habitualmente como animales de manadas. Un lecho de huesos compuesto por restos de ''Styracosaurus'' es conocido de la [[Formación Dinosaur Park]] de Alberta, a medio camino de la parte superior de la formación. Este lecho de huesos está asociado a varios tipos de depósitos fluviales.<ref name=EG05>{{cita libro |apellidos=Eberth |nombre=David A. |autor2=Getty, Michael A. |editors=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |título=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |capítulo=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |año=2005 |editorial=Indiana University Press |ubicación=Bloomington |páginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 501–536] |isbn=0-253-34595-2 |url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 }}</ref><ref>Although this article mentioned two bonebeds, including BB 156, the recent review by Ryan ''et al.'' only accepted BB 42.</ref> Estas muertes en masa pudieron haber sido también un resultado de reunir a animales solitarios alrededor de un hoyo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el ambiente pudo haber sido estacional y semiárido.<ref name=RR90>{{cita publicación|apellido=Rogers|nombre=R. R.|año=1990|título=Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality|publicación=Palaios|volumen=5|páginas=394–41|doi=10.2307/3514834}}</ref>''Styracosaurus'' se conoce de una posición más alta en la formación, que se relaciona específicamente con su propio género, que el estrechamente vinculado ''Centrosaurus'', sugiriendo que ''Styracosaurus'' fue desplazado por el ''Centrosaurus'' cuando el ambiente cambió en un cierto tiempo y/o dimensión.<ref name="RE05">{{cita libro|apellidos=Ryan|nombre=Michael J.|autor2=Evans, David C.|editors=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva|título=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed|capítulo=Ornithischian Dinosaurs|año=2005|editorial=Indiana University Press|ubicación=Bloomington|páginas=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 312–348]|isbn=0-253-34595-2|url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312}}</ref>


=== Dentición y dieta ===
=== Dentición y dieta ===
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La gran gola nucal vista en los estiracosaurios y sus parientes tal vez haya ayudado a incrementar el área corporal ayudando a la [[termoregulación]],<ref>{{cita publicación|autor=Wheeler, P.E.|año=1978|título=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|publicación=[[Nature (journal)|Nature]]|número=275|páginas=441–443|doi=10.1038/275441a0|volumen=275}}</ref> lcomo las orejas de los modernos [[elefantes]]. Una teoría similar ha intentado explicar las placas de ''[[Stegosaurus]]'',<ref>{{cita publicación|autor=Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.|año=1976| título=Plates of the dinosaur ''Stegosaurus'': Forced convection heat loss fins?| publicación=[[Science (magazine)|Science]]| volumen=192| páginas=1123–1125| doi=10.1126/science.192.4244.1123| pmid=17748675}}</ref> aunque esto no ayuda a explicar los complicados arreglos en las golas nucales de los [[Ceratopsidae]].<ref name="Dino2" /> Esta diversidad de formas y arreglos hace pensar que la principal función era la exhibición y reconocimiento entre especies.
La gran gola nucal vista en los estiracosaurios y sus parientes tal vez haya ayudado a incrementar el área corporal ayudando a la [[termoregulación]],<ref>{{cita publicación|autor=Wheeler, P.E.|año=1978|título=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|publicación=[[Nature (journal)|Nature]]|número=275|páginas=441–443|doi=10.1038/275441a0|volumen=275}}</ref> lcomo las orejas de los modernos [[elefantes]]. Una teoría similar ha intentado explicar las placas de ''[[Stegosaurus]]'',<ref>{{cita publicación|autor=Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.|año=1976| título=Plates of the dinosaur ''Stegosaurus'': Forced convection heat loss fins?| publicación=[[Science (magazine)|Science]]| volumen=192| páginas=1123–1125| doi=10.1126/science.192.4244.1123| pmid=17748675}}</ref> aunque esto no ayuda a explicar los complicados arreglos en las golas nucales de los [[Ceratopsidae]].<ref name="Dino2" /> Esta diversidad de formas y arreglos hace pensar que la principal función era la exhibición y reconocimiento entre especies.


La teoría de que la gola nucal sea usada en la exhibición durante el cortejo fue propuesta en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado muchos adeptos con el correr de los años.<ref name="Forster90" /><ref name = "Davitashvili61">{{cita libro|título=The Theory of sexual selection|año=1961|autor=Davitashvili L|editorial=Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR|página= 538}}</ref> Evidencia de que la representación visual era importante, en el cortejo o en otro comportamiento social, puede ser visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos se diferenciaban marcadamente en sus adornos, haciendo a cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en un comportamiento similar.<ref>{{cita publicación|autor=Farlow, J. O., and Dodson, P.|año=1975|título=The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1975-06_29_2/page/353|publicación=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volumen=29|número=2|páginas=353–361| doi=10.2307/2407222}}</ref>
La teoría de que la gola nucal sea usada en la exhibición durante el cortejo fue propuesta en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado muchos adeptos con el correr de los años.<ref name="Forster90">Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.</ref><ref name = "Davitashvili61">{{cita libro|título=The Theory of sexual selection|año=1961|autor=Davitashvili L|editorial=Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR|página= 538}}</ref> Evidencia de que la representación visual era importante, en el cortejo o en otro comportamiento social, puede ser visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos se diferenciaban marcadamente en sus adornos, haciendo a cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en un comportamiento similar.<ref>{{cita publicación|autor=Farlow, J. O., and Dodson, P.|año=1975|título=The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1975-06_29_2/page/353|publicación=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volumen=29|número=2|páginas=353–361| doi=10.2307/2407222}}</ref>

== Taxonomía ==
El siguiente [[cladograma]] se basa en el análisis de Ryan y colaboradores de 2012:<ref name=Xenoceratops>{{cita publicación |autor=Michael J. Ryan, David C. Evans and Kieran M. Shepherd |año=2012 |título=A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta |revista=Canadian Journal of Earth Sciences |volumen=49 |número=10 |páginas=1251–1262 |doi=10.1139/e2012-056 }}</ref>
{{Clado | style=font-size:100%;line-height:100%
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== En la cultura popular ==
== En la cultura popular ==
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Debido a la gola nucal y los cuernos distintivos de ''Styracosaurus'' las figuras de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas, los ganchos, y los cuernos de la cabeza de este dinosaurio encendieron la imaginación de cineastas durante los primeros días del cine, y ésta ha llevado a su a su aparición desde hace mucho tiempo. Una notable aparición en el ''[[El hijo de Kong]]'' (1933), donde un ''Styracosaurus'' combatía con los héroes de la película;<ref name="Erickson">{{cita web| apellido =Erickson| nombre =G. | enlaceautor =| coautores =| título =DVD Savant Review: ''The Son of Kong''| editorial =DVD Talk.com| año =2005| url =http://www.dvdtalk.com/dvdsavant/s1827son.html| fechaacceso =24 de abril de 2007}}</ref> En el filme ''[[El Valle de Gwangi]]'' (1969), un ''Styracosaurus'' pelea contra un dinosaurio [[carnívoro]].<ref name="Perez">{{cita web| apellido =Perez| nombre =D.| título =The Styracosaurus 1969| editorial =The Seventh Voyage.com| año =2006| url =http://theseventhvoyage.com/Styracosaurus.htm| fechaacceso =23 de abril de 2007| urlarchivo =https://web.archive.org/web/20090326001455/http://theseventhvoyage.com/Styracosaurus.htm| fechaarchivo =26 de marzo de 2009}}</ref> En ''[[La tierra que el tiempo olvido (película de 1975)|La tierra que el tiempo olvidó]]'' (1975) donde dos animales son descascados por un U-boat alemán y en la película de [[Imagen generada por computadora|CGI]] de Disney ''[[Dinosaurio (película de 2000)|Dinosaurio]]'' (2000), donde un [[antropomórfico]] ''Styracosaurus'' llamado Eema tiene de mascota a un ''[[Ankylosaurus]]''.<ref name="Kobak">{{cita web| apellido =Kobak| nombre =S.| título =Dinosaur| editorial =Films on Disc|año=2002 |url=http://www.filmsondisc.com/dvdpages/dinosaur_dvd_review.htm| fechaacceso =23 de abril de 2007}}</ref> El género aparece en la novela ''[[Parque jurásico (novela)|Parque jurásico]]'', en una lista de dinosaurios presentes en el parque, pero no aparece en la película.
Debido a la gola nucal y los cuernos distintivos de ''Styracosaurus'' las figuras de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas, los ganchos, y los cuernos de la cabeza de este dinosaurio encendieron la imaginación de cineastas durante los primeros días del cine, y ésta ha llevado a su a su aparición desde hace mucho tiempo. Una notable aparición en el ''[[El hijo de Kong]]'' (1933), donde un ''Styracosaurus'' combatía con los héroes de la película;<ref name="Erickson">{{cita web| apellido =Erickson| nombre =G. | enlaceautor =| coautores =| título =DVD Savant Review: ''The Son of Kong''| editorial =DVD Talk.com| año =2005| url =http://www.dvdtalk.com/dvdsavant/s1827son.html| fechaacceso =24 de abril de 2007}}</ref> En el filme ''[[El Valle de Gwangi]]'' (1969), un ''Styracosaurus'' pelea contra un dinosaurio [[carnívoro]].<ref name="Perez">{{cita web| apellido =Perez| nombre =D.| título =The Styracosaurus 1969| editorial =The Seventh Voyage.com| año =2006| url =http://theseventhvoyage.com/Styracosaurus.htm| fechaacceso =23 de abril de 2007| urlarchivo =https://web.archive.org/web/20090326001455/http://theseventhvoyage.com/Styracosaurus.htm| fechaarchivo =26 de marzo de 2009}}</ref> En ''[[La tierra que el tiempo olvido (película de 1975)|La tierra que el tiempo olvidó]]'' (1975) donde dos animales son descascados por un U-boat alemán y en la película de [[Imagen generada por computadora|CGI]] de Disney ''[[Dinosaurio (película de 2000)|Dinosaurio]]'' (2000), donde un [[antropomórfico]] ''Styracosaurus'' llamado Eema tiene de mascota a un ''[[Ankylosaurus]]''.<ref name="Kobak">{{cita web| apellido =Kobak| nombre =S.| título =Dinosaur| editorial =Films on Disc|año=2002 |url=http://www.filmsondisc.com/dvdpages/dinosaur_dvd_review.htm| fechaacceso =23 de abril de 2007}}</ref> El género aparece en la novela ''[[Parque jurásico (novela)|Parque jurásico]]'', en una lista de dinosaurios presentes en el parque, pero no aparece en la película.


En la [[televisión]], ''Styracosaurus'' aparece en muchos [[dibujos animados]], [[anime]]s, y [[tokusatsu]]s, incluyendo ''[[Power Rangers Dino Thunder]]'' (''[[Bakuryū Sentai Abaranger]]''), ''[[DinoZaurs]]'', ''[[Dino-Riders]]'', ''[[Dinoplativolos]]'',<ref name="Tvcom">{{cita web| apellido =| nombre =| enlaceautor =| coautores =| título =Dinosaucers Cast and Crew| obra =| editorial =TV.com| año =2007| url =http://www.tv.com/dinosaucers/show/9208/cast.html| fechaacceso =28 de abril de 2007}}</ref> ''[[Dinosaur King]]'' y ''[[Zoids]]''.<ref name="ZT">{{cita web| título =Red Horn| obra =Zoids Tribute| editorial =Mopock.com| año =2001| url =http://mopock.com/ZOIDS/photos/RedHorn.html| fechaacceso =28 de abril de 2007| urlarchivo =https://web.archive.org/web/20090417003814/http://mopock.com/ZOIDS/photos/RedHorn.html| fechaarchivo =17 de abril de 2009}}</ref> ''Styracosaurus'' también aparece en varios videojuegos, por ejemplo en la franquicias de ''[[Parque Jurásico (franquicia),|Jurassic Park]]'', ''[[Turok (video juego)|Turok]]'', ''[[Zoo Tycoon 2: Extinct Animals|Zoo Tycoon]]'', y ''[[Banjo-Tooie]]''.
En la [[televisión]], ''Styracosaurus'' aparece en muchos [[dibujos animados]], [[anime]]s, y [[tokusatsu]]s, incluyendo ''[[Power Rangers Dino Thunder]]'' (''[[Bakuryū Sentai Abaranger]]''), ''[[DinoZaurs]]'', ''[[Dino-Riders]]'', ''[[Dinoplativolos]]'',<ref name="Tvcom">{{cita web| apellido =| nombre =| enlaceautor =| coautores =| título =Dinosaucers Cast and Crew| obra =| editorial =TV.com| año =2007| url =http://www.tv.com/dinosaucers/show/9208/cast.html| fechaacceso =28 de abril de 2007}}</ref> ''[[Dinosaur King]]'' y ''[[Zoids]]'';<ref name="ZT">{{cita web| título =Red Horn| obra =Zoids Tribute| editorial =Mopock.com| año =2001| url =http://mopock.com/ZOIDS/photos/RedHorn.html| fechaacceso =28 de abril de 2007| urlarchivo =https://web.archive.org/web/20090417003814/http://mopock.com/ZOIDS/photos/RedHorn.html| fechaarchivo =17 de abril de 2009}}</ref> y protagoniza el primer cortrometraje de la serie animada Dinosaruria, titulado "Old Buck".<ref>{{Obra citada|título=Old Buck (2021)|idioma=en|url=https://letterboxd.com/film/old-buck/|fechaacceso=2022-05-31}}</ref> ''Styracosaurus'' también aparece en varios videojuegos, por ejemplo en la franquicias de ''[[Parque Jurásico (franquicia),|Jurassic Park]]'', ''[[Turok (video juego)|Turok]]'', ''[[Zoo Tycoon 2: Extinct Animals|Zoo Tycoon]]'', y ''[[Banjo-Tooie]]''.


== Referencias ==
== Referencias ==

Revisión del 23:56 31 may 2022

 
Styracosaurus
Rango temporal: Cretácico superior

Recreación de un Styracosaurus albertensis.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
(sin rango): Marginocephalia
Familia: Ceratopsidae
Subfamilia: Centrosaurinae
Género: Styracosaurus
Lambe, 1913
Especies
  • S. albertensis (tipo)
  • S. ovatus
[editar datos en Wikidata]

Styracosaurus ("reptil con pinchos") es un género de dinosaurios ornitisquios ceratópsidos que vivieron a finales del período Cretácico, hace 75 millones de años en el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica. Su nombre proviene del griego antiguo. Tenía de cuatro a seis cuernos saliendo de su gola nucal, cuerno sobre su nariz, que medía más de 60 centímetros de largo y 15 de ancho.

Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, llegando a alcanzar los 6 metros de largo y pesando cerca de 3 toneladas. Alcanzó casi los 2 metros de altura. Los Styracosaurus tenían cuatro piernas robustas y una cola corta. El cráneo tenía un pico y molares de corte alineadas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que este animal cortaba las plantas en rodajas. Como otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido a animal de manada, viajando en grandes grupos, según lo sugerido por los osarios fosilizados encontrados. Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, el Styracosaurus es un miembro de los Centrosaurinae. Dos especies, S. albertensis y S. ovatus, son categorizadas actualmente al género. La especie S. ovatus fue asignada a un nuevo género en 2010, Rubeosaurus,[1]​ pero recientemente se ha vuelto a considerar parte de Styracosaurus (e incluso sinónimo de S. ovatus)[2]​.

Descripción

Comparación de tamaño entre el Styracosaurus y un humano.

Los individuos adultos del género Styracosaurus midieron aproximadamente 6 m de largo cuando y pesaban de las 2.7 toneladas.[3]​ El cráneo era grande y masivo, con un gran morro, con un cuerno en el hocico grande y alto, y una excrecencia parietoesquamosa (gola nucal) coronada con al menos 4 largas espinas. Cada una de estas espinas del cuello es comparable con las del hocico, de entre 50 a 55 centímetros de largo.[4]​ El cuerno nasal se estima en 57 centímetros en el espécimen holotipico,[5]​ pero este cuerno solo esta parcialmente completo. Basándose en otros cuernos nasales de Styracosaurus y Centrosaurus, este cuerno pudo haber tenido a un punto redondeado aproximadamente mitad de esa longitud.[6]​

Aparte del gran cuerno nasal y de los cuatro largos de la gola nucal, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones como gancho y nódulos en el margen del trasero de la gola, similar pero más pequeño que a los vistos en Centrosaurus. Otros tenían lengüetas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de largas espinas en la gola. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas. La segunda especie, S. ovatus , tenía solamente cuatro espinas grandes, pero los pares internos se curvaban uno hacia el otor de lo qué se ve en el mucho más conocido S. albertensis. Otros pequeñas espinas se encuentran en los márgenes laterales de alguno, pero de no todos los especímenes. Los modestos cuernos de forma piramidal de la frente estaban presentes en los subadultos, pero fueron substituidos por hoyos en los adultos.[6]​ Como otros ceratopsianos, Styracosaurus tenía grandes fenestras (aberturas cráneales) en su gola nucal. El extremo de su hocico poseía un pico sin dientes.

El robusto cuerpo de Styracosaurus recuerda a los de los rinocerontes. Tenía hombros que pudieron haber sido útiles en combate intraspecificos. Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada dedo del pie tenía una forma y estructura similar al de los cascos de los ungulados modernos, forrado en queratina.[3]​ Se han propuesto varias posiciones de los miembro para Styracosaurus y los ceratópsidos en general incluyendo las patas delanteras que fueron sostenidas por debajo el cuerpo o sostenidas alternativamente en una posición de extensión. El trabajo más reciente ha propuesto una posición agachada intermedia como muy probable.[7]​ Los paleontólogos Gregory S. Paul y Per Christiansen del Museo Zoológico de la Universidad de Copenhague en Dinamarca propusieron que los ceratopsianos grandes tales como Styracosaurus podían caminar más rápidamente que un elefante, basado en las posibles huellas de un ceratopsianos, el cual no exhibe muestras signos de esxteción de los miembros delanteros.[8]​

Historia

Styracosaurus albertensis

Los primeros restos fósiles de Styracosaurus fueron recogidos de Alberta, Canadá por C.M. Sternberg, del área hoy conocida como Parque Provincial del Dinosaurio, en la formación geológica actualmente conocida como Formación Dinosaur Park y nombrado por Lawrence Lambe en 1913. Este yacimiento fue reestudiado en 1935 por una misión del Museo Real de Ontario que encontró la mandíbula inferior perdida y el resto del esqueleto. Estos fósiles indicaron que S. albertensis medía entre 5,5 a 5,8 metros de largo y cerca de 1,65 de alto en las caderas.[4]​ Una característica inusual de este primer cráneo es que la espina más pequeña de la gola en el lado izquierdo esta parcialmente sobrepuesto en su base por la espina siguiente. Parece ser que la gola sufrió una rotura en ese punto en vida y fue acortada unos 6 centímetros. La forma normal de esta área es desconocida porque no recuperaron al área correspondiente del derecho de la gola nucal.[6]​

Esqueleto de Styracosaurus parksi", especímenAM5372.

Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer, trabajando para el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, recogieron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Este fósil encontrado en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville, Alberta. Brown y Schlaikjer compararon los hallazgos, y, aunque admitieron que ambos especímenes eran en general del mismo lugar y formación geológica, consideraban al espécimen suficientemente distinto del holotipo para necesitar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como Styracosaurus parksi, nombrada en honor a William Parks.[9]​ Entre las diferencias entre los especímenes citadas por Brown y Schlaikjer estaban un yugal absolutamente diferente del de S. albertensis , y vértebras de la cola más pequeñas y además S. parksi también tenía una quijada más robusta, un dentario más corto, y la gola diferente en forma del de la especie tipo.[9]​ Sin embargo, mucho del cráneo consistía en la reconstrucción de yeso, y el trabajo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo[4]​ Este es hoy aceptado como un espécimen de S. albertensis.[6]​[10]​

En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo Tyrrell en Drumheller, Alberta reencontraron el sitio original perdido de S. parksi.[6]​ Pedazos del cráneo, abandonados evidentemente por el equipo 1915, fueron encontrados en el yacimiento. Estos fueron recogidos y se espera que más pedazos seán encontrados, quizá los suficientes para autorizar una redescripción del cráneo y la prueba si S. albertensis y S. parksi son sinónimos. El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos parciales de Styracosaurus.[11]​ Al menos existe un yacimiento confirmado (yacimiento 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios El parque provincial del dinosaurio también se ha explorado, otros yacimientos propuestos para ' 'Styracosaurus' ' en el lugar tienen una mezcla de fósiles de animales, y restos non diagnósticos de ceratopsianos. El yacimiento 42 es conocido por contener partes de numerosos cráneos tales como núcleos de cuernos, quijadas y fragmentos de la gola nucal.[6]​

Un cráneo de Styracosaurus descubierto en 2015 indicaba que los individuos del género poseían gran variabilidad. La naturaleza asimétrica de sus cuernos ha sido compara a ciervos, quienes a menudo poseen cuernas asimétricas. Este artículo además implicó que Rubeosaurus pudo haber sido sinónimo de Styracosaurus.[12]​

Styracosaurus ovatus

Gola ósea del holotipo de S. ovatus (USNM 11869), anteriormente considerado Rubeosaurus

La especie Styracosaurus ovatus, de la de la Formación Dos Medicinas de Montana, fue descrita por Gilmore en 1930, nombrada en basede un parietal parcial. Al contrario que en S. albertensis, sus mayores cuernos parietales convergen hacia sus puntas, en lugar de proyectarse paralelamente a la gola; además pudo haber poseido tan solo dos cuernos en el lateral de su gola, en lugar de tres. En base al material existente se estima que dishos cuernos eran más pequeños que en S. albertensis, con el mayor midiendo 295 milímetros.[13]​ Un segundo especímen de la Formación Dos Medicinas fue referido a Styracosaurus ovatus en 2010 por Andrew McDonald y John R. Horner, fue descubierto en 1986 pero no recibió descripción immediata tras su hallazgo. Conocido por su premaxila, nasal y núcleo, un postorbital y un parietal, se consideró que el especímen de Museum of the Rockies 492 compartía la convergencia medial en sus cuernos parietales con el holotipo de S. ovatus, the holotype. Según este nuevo material McDonald y Horner hicieron un análisis filogenético del especímen donde se posicionó en un clado junto a Pachyrhinosaurus, Einiosaurus y Achelousaurus, en lugar de junto a Styracosaurus albertensis; por lo que le reasignaron a un nuevo género Rubeosaurus.[14]​ Un tercer especímen, el cráneo inmaduro USNM 14768, originañmente referido al género dudoso Brachyceratops, fue transladado a Rubeosaurus ovatus por McDonald y colegas en 2011. Si bien sus cuernos mediales estaban demasiado incompletos para comprobar la convergencia de "R". ovatus, se consideró parte de la especie ya que se encontró en depósitos de la formación Dos Medicinas y a su combinación única de sus características parietales solo presentes en miembros adultos de la especie.[15]​

Si bien se recuperó cerca de Einiosaurus y otros centrosaurios tardíos porand McDonald y colegas tanto en 2010 y 2011, revisiones en 2013 por Scott Sampson y colegas, junto a expansiones y modificaciones al msimo conjunto de datos recuperaron a Rubeosaurus ovatus como el taxón hermano de Styracosaurus albertensis, como se pensó tras sudescripción original en 1930; estos analísis sin embargo no lo recuperaron en Styracosaurus. Una revisión de la variabilidad de especímenes dentro de Styracosaurus por Robert Holmes et al en 2020 descubrió que USNM 11869, el holotipo de Rubeosaurus ovatus, se aliniaba dentro de la variación vista en otros especímenes en los especímenes de la más antigua Formación Dinosaur Park, hogar de S. albertensis. Si bien no se trataba de un análisis filogenético, resultados previos ya habían demostrado que Rubeosaurus ovatus y Styracosaurus albertensis estaban estrechamente relacionados, la justificación del género Rubeosaurus había desaparecido, y la variablidad de Styracosaurus albertensis no terminaba de apoyar la distinción de Styracosaurus ovatus, con Holmes et al. considerándo al segundo un sinónimo del previo.[16]​ Dicha conclusión fue apoyada posteriormente en 2020 en un artículo de Caleb Brown, Holmes, and Philip J. Currie, quienes describieron un nuevo especímen juvenil de Styracosaurus y determinaron que varios especímenes que serían consistentes con S. albertensis pese a poseer cuernos mediales convergiendo hacia el centro, si bien no al mismo nivel que en S. ovatus. Si bien consideraron que S. ovatus representaba un extremo de la variación de S. albertensis no solo en morfología sino que además era más joven estratigráficamente, avisaron que el dagnóstico contemporáneo de S. ovatus rea inadecuado.[17]​

Possible anagenesis, with S. albertensis (bottom) evolving into Stellasaurus and later centrosaurines[18]​

Posteriormente en 2020, MOR 492 fue redescrito por John Wilson y colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de modo que contrastaba con las conclusiones de McDonald y Horner. Si bein Wilson et al. estaban de acuerdo con la estrecha relación entre S. albertensis y S. ovatus y con el abandonamiento del género Rubeosaurus, aunque demostraron cautela respecto a sinonimización; MOR 492 fue movido a su propio taxón, Stellasaurus ancellae, recuperado junto a Einiosaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus como McDonald y Horner lo recuperaron anteriormente. Wilson y colegas también sugerieron que el nuevo taxón pudo haver sido ancestral a las criaturas más grandes a las que estaba relacionada, implicando una evolución gradual mediante anagénesis podría explicar la morfilogía intermedia de varios especímenes de la Formación Dos Medicinas, tal vez incluyendo a S. ovatus. Ya que el holotipo de Styracosaurus ovatus se encontró en depósitos más jóvenes que el resto de especímenes de Styracosaurus, y poseía la morfología más extrema aún vayendo dentro de la variación plausible de Holmes et al., Wilson y colegas sugerieron que S. ovatus debería permanecerse separado, probablemente siendo un sucesorio directo de S. albertensis. El especímen inmaduro USNM 14768, referido a S. ovatus por McDonald et al. en 2011, fue considerado demasiado inmaduro para ser diagnóstico, por lo que S. ovatus se vió limitado a su holotipo USNM 11869.[18]​


Muchas otras especies han sido categorizadas a Styracosaurus siendo posteriormente asignadas a otros géneros. S. sphenocerus, descrita por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basada en un hueso nasal, fue atribuido al cuerno recto de la nariz de un Styracosaurus, en 1915.[19]​ "S. makeli", mencionada informalmente por los paleontólogos amateurs Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 por una foto e ilustración, es un nombre temprano para Einiosaurus.[20]​ "S. borealis" es el nombre informal para S. parksi.[21]​

Clasificación

Recreación según estudios modernos.

Styracosaurus es un miembro de Centrosaurinae. Otros miembros del clado incluyen Centrosaurus (de donde el grupo recibe su nombre),[22]​[23]​ Pachyrhinosaurus,[22]​[24]​ Avaceratops,[22]​ Einiosaurus,[24]​[25]​ Albertaceratops,[25]​ Achelousaurus,[24]​ Brachyceratops,[26]​ y Monoclonius,[22]​aunque estos dos últimos se consideran dudosos. Por la variación entre especies e individuos dentro de una especie en los centrosaurinos, existe mucho debate sobre cuales géneros y especies son válidas, particularmente respecto a si Centrosaurus y/o Monoclonius son género validos, indiagnosticables o meimbros de sexos opuestos. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus, Styracosaurus, y Monoclonius para garantizar la validex de los géneros, y que Styracosaurus era más parecido a Centrosaurus que ninguno de los dos lo fue a Monoclonius. Dodson también creía que la especie de Monoclonius, M. nasicornis, pudo haber sido la hembra de Styracosaurus.[27]​ Sin embargo, la mayoría de investigadores no aceptan a Monoclonius nasicornis como la Styracosaurus, sino como sinónimo de Centrosaurus apertus.[28]​[29]​ Si bien el dimorfismo sexual se ha propuesto para el anterior ceratópsido asíatico Protoceratops,[30]​ no existen pruebas sólidas para este fenómeno en ningún ceratopsido.[31]​[32]​[33]​

Réplicas de cráneos de ceratópsidos posicionadas en un árbol filogénico, en Natural History Museum of Utah, con Styracosaurus a la izquierda del todo.
Cráneo del holotipo.

El siguiente cladograma representael análisis filogenético de Chiba et al. (2017):[34]​

Centrosaurinae
 
 

Diabloceratops eatoni

 
 

Machairoceratops cronusi

 
 
 
Nasutoceratopsini
 

Avaceratops lammersi (ANSP 15800)

 
 

MOR 692

 
 

CMN 8804

 
 

Nasutoceratops titusi

 
 

Malta new taxon

 
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

Sinoceratops zhuchengensis

 
 

Wendiceratops pinhornensis

 
 
 

Albertaceratops nesmoi

 
 

Medusaceratops lokii

 
Eucentrosaura
Centrosaurini
 
 

Styracosaurus ovatus

 
 

Styracosaurus albertensis

 
 
 
 

Coronosaurus brinkmani

 
 
 

Centrosaurus apertus

 
 

Spinops sternbergorum

 
 
 
 
Pachyrhinosaurini
 

Einiosaurus procurvicornis

 
Pachyrostra
 

Achelousaurus horneri

 
 
 

Pachyrhinosaurus canadensis

 
 
 

Pachyrhinosaurus lakustai

 
 

Pachyrhinosaurus perotorum

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Orígenes

Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no eran entendidos durante muchos años porque la evidencia fósil de ceratopsianos tempranos era escasa. El descubrimiento de Protoceratops, en 1922, trajo algo de luz al asunto,[35]​ pero varias décadas pasaron antes de hallazgos adicionales completaran los espacios en blanco. Descubrimientos nuevos a finales de la década de 1990 y 2000, incluyendo a Zuniceratops , el ceratopsiano conocido más temprano con cuernos en la frente, y Yinlong , el primer ceratopsiano conocido del Jurásico, indica lo que los antepasados de Styracosaurus pueden habérsele parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en el esclarecimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general y sugieren que el grupo originó durante el Jurásico de Asia, con la aparición de los ceratopsianos con cuernos verdaderos a principios de finales del Cretácico en Norteamérica.[10]​

En 2020, con la descripción de Stellasaurus, Wilson et al. encontraron que Styracosaurus (incluyendo S. ovatus) como el miembro más antiguo de un linage evolitivo, del que emergieron Stellasaurus, Achelousaurus, Einiousaurus y Pachyrhinosaurus,[36]​ aunque tal vez no sea válido por la presencia de unceratópsido muy similar a Pachyrhinosaurus en rocas de una edad similar a Styracosaurus albertensis, por lo que se necesitan más estudios.

Paleobiología

Cráneo de Styracosaurus.
Esqueleto en el Museo Canadiense de la Naturaleza.

Los estiracosaurios y otros dinosaurios con cuernos han sido descritos habitualmente como animales de manadas. Un lecho de huesos compuesto por restos de Styracosaurus es conocido de la Formación Dinosaur Park de Alberta, a medio camino de la parte superior de la formación. Este lecho de huesos está asociado a varios tipos de depósitos fluviales.[11]​[37]​ Estas muertes en masa pudieron haber sido también un resultado de reunir a animales solitarios alrededor de un hoyo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el ambiente pudo haber sido estacional y semiárido.[38]​Styracosaurus se conoce de una posición más alta en la formación, que se relaciona específicamente con su propio género, que el estrechamente vinculado Centrosaurus, sugiriendo que Styracosaurus fue desplazado por el Centrosaurus cuando el ambiente cambió en un cierto tiempo y/o dimensión.[39]​

Dentición y dieta

Los estiracosaurios fueron dinosaurios herbívoros, que se alimentaban probablemente de la vegetación baja debido a la posición de la cabeza. Pudieron, sin embargo, haber podido derribado plantas más altas con sus cuernos, pico, y cuerpo robusto.[10]​[40]​ Las quijadas terminaban con un pico profundo, estrecho, que se cree que habría sido mejor para arrnacar y deshojar que para morder.[41]​

Los dientes de los ceratópsidos, incluidos los de los estiracosaurios, se disponían en lo que se han llamado baterías dentales. Los dientes más viejos en la parte superior fueron substituidos continuamente por los dientes por debajo ellos. A diferencia de los hadrosáurido s, que también tenía baterías dentales, los dientes del ceratópsido rebanaban pero no molían.[10]​ Algunos investigadores han sugerido que los estiracosaurios comían palmas y cycas,[42]​ mientras que otros proponen que se alimentaban de helechos.[43]​ Dodson ha propuesto que los ceratopsianos de finales del Cretácico pudieron haber derribado árboles de angiospermas y entonces comido de las hojas y de las ramas.[44]​

Cuernos y gola nucal

Vista del cráneo de un ejemplar conservado en el American Museum of Natural History.

El largo cuerno nasal y la gola nucal de los estiracosaurios son el más distintivo adorno facial de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que el primer dinosaurio con cuerno ha sido encontrado. A principios del siglo XX R. S. Lull propuso que las golas nucales de los ceratópsidos servián de anclaje a los poderosos músculos de las mandíbulas.[45]​ Posteriormente, noto que los estiracosaurios, las espinas le habrían dado una apariencia espectacular.[46]​ En 1996, Dodson apoyó la idea en parte sobre la inserciones musculares y creó los diagramas detallados de las inserciones musculares posibles en las golas nucales de Styracosaurus y Chasmosaurus, pero no suscribió a la idea que completaron totalmente las ventanas.[47]​ C.A. Forster, sin embargo no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos de la gola nucal.[48]​

Por mucho tiempo se creyó que los estiracosaurios y otros dinosaurios con cuernos usaban sus golas nucales y cuernos en defensa contra los grandes dinosaurios cazadores de tiempo. Aunque marcados hoyos, agujeros, lesiones, y todo tipo de daño en los cráneos ceratópsidos se atribuyeron a menudo al daño en combate, un estudio 2006 no encontró ninguna evidencia de lesiones en el cuerno que causaran estas formas de daño, por ejemplo, no hay evidencia de la infección o cura. En lugar, la resorción del hueso no patológico o las enfermedades desconocidas del hueso, se sugiere como causas.[49]​

La gran gola nucal vista en los estiracosaurios y sus parientes tal vez haya ayudado a incrementar el área corporal ayudando a la termoregulación,[50]​ lcomo las orejas de los modernos elefantes. Una teoría similar ha intentado explicar las placas de Stegosaurus,[51]​ aunque esto no ayuda a explicar los complicados arreglos en las golas nucales de los Ceratopsidae.[10]​ Esta diversidad de formas y arreglos hace pensar que la principal función era la exhibición y reconocimiento entre especies.

La teoría de que la gola nucal sea usada en la exhibición durante el cortejo fue propuesta en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado muchos adeptos con el correr de los años.[52]​[53]​ Evidencia de que la representación visual era importante, en el cortejo o en otro comportamiento social, puede ser visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos se diferenciaban marcadamente en sus adornos, haciendo a cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los utilizan en un comportamiento similar.[54]​

En la cultura popular

Modelo de Styracosaurus, Parque Jurásico de Bałtów, Polonia.

Debido a la gola nucal y los cuernos distintivos de Styracosaurus las figuras de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas, los ganchos, y los cuernos de la cabeza de este dinosaurio encendieron la imaginación de cineastas durante los primeros días del cine, y ésta ha llevado a su a su aparición desde hace mucho tiempo. Una notable aparición en el El hijo de Kong (1933), donde un Styracosaurus combatía con los héroes de la película;[55]​ En el filme El Valle de Gwangi (1969), un Styracosaurus pelea contra un dinosaurio carnívoro.[56]​ En La tierra que el tiempo olvidó (1975) donde dos animales son descascados por un U-boat alemán y en la película de CGI de Disney Dinosaurio (2000), donde un antropomórfico Styracosaurus llamado Eema tiene de mascota a un Ankylosaurus.[57]​ El género aparece en la novela Parque jurásico, en una lista de dinosaurios presentes en el parque, pero no aparece en la película.

En la televisión, Styracosaurus aparece en muchos dibujos animados, animes, y tokusatsus, incluyendo Power Rangers Dino Thunder (Bakuryū Sentai Abaranger), DinoZaurs, Dino-Riders, Dinoplativolos,[58]​ Dinosaur King y Zoids;[59]​ y protagoniza el primer cortrometraje de la serie animada Dinosaruria, titulado "Old Buck".[60]​ Styracosaurus también aparece en varios videojuegos, por ejemplo en la franquicias de Jurassic Park, Turok, Zoo Tycoon, y Banjo-Tooie.

Referencias

  1. ↑ Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.
  2. ↑ Holmes, R.B.; Persons, W.S.; Singh Rupal, B.; Jawad Qureshi, A.; Currie, P.J. (2020). «Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis». Cretaceous Research 107: 104308. S2CID 210260909. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308. 
  3. ↑ a b Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.
  4. ↑ a b c Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton: Princeton University Press. pp. 165–169. ISBN 0-691-05900-4. 
  5. ↑ Lambe, L.M. (1913). «A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta». Ottawa Naturalist 27: 109-116. 
  6. ↑ a b c d e f Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). «A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 94-962. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2. 
  7. ↑ Thompson, Stefan; Holmes, Robert (abril de 2007). «Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria:Neoceratopsia». Palaeontologia Electronica. Consultado el 28 de mayo de 2007. 
  8. ↑ Paul, Gregory; Per Christiansen (septiembre de 2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion» (subscription required). Paleobiology (BioOne) 26 (3): 450-465. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. doi 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. Consultado el 25 de febrero de 2007. 
  9. ↑ a b Brown, Barnum; Erich Maren Schlaikjer (1937). «The skeleton of Styracosaurus with the description of a new species». American Museum novitates (New York City : The American Museum of Natural History). no. 955: 12. Consultado el 29 de marzo de 2007. 
  10. ↑ a b c d e Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  11. ↑ a b Eberth, David A.; Getty, Michael A. (2005). «Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance». En Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva, ed. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 501–536. ISBN 0-253-34595-2. 
  12. ↑ Holmes, R.B.; Persons, W.S.; Singh Rupal, B.; Jawad Qureshi, A.; Currie, P.J. (2020). «Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis». Cretaceous Research 107: 104308. S2CID 210260909. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308. 
  13. ↑ Gilmore, Charles W. (1930). «On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana». Proceedings of the United States National Museum 77 (16): 1-39. doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1. 
  14. ↑ Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.
  15. ↑ McDonald, A. T. (2011). «A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation». En Farke, Andrew Allen, ed. PLOS ONE 6 (8): e22710. Bibcode:2011PLoSO...622710M. PMC 3154267. PMID 21853043. doi:10.1371/journal.pone.0022710.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  16. ↑ Holmes, R.B.; Persons, W.S.; Singh Rupal, B.; Jawad Qureshi, A.; Currie, P.J. (2020). «Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis». Cretaceous Research 107: 104308. S2CID 210260909. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308. 
  17. ↑ Brown, C.; Holmes, R.; Currie, P. (2020). «A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8 (1): 67–95. S2CID 218945057. doi:10.18435/vamp29361. 
  18. ↑ a b Wilson, John P.; Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2020). «A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs». Royal Society Open Publishing 7 (4): 200284. Bibcode:2020RSOS....700284W. PMC 7211873. PMID 32431910. doi:10.1098/rsos.200284.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  19. ↑ Lambe, L. M. (1915). «On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs». Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series 12 (24): 1-49. 
  20. ↑ Glut, Donald F. (1997). «Einiosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 396–398. ISBN 0-89950-917-7. 
  21. ↑ Glut, Donald F. (1997). «Styracosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 865-868. ISBN 0-89950-917-7. 
  22. ↑ a b c d Dodson, P. (1990). «On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus». En Carpenter, K.; Currie, P.J., eds. Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231-243. ISBN 978-0-521-36672-4. 
  23. ↑ Ryan, M.J.; A.P. Russell (2003). «New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3): 91A. S2CID 220410105. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. 
  24. ↑ a b c Ryan, M.J.; A.P. Russell (2005). «A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics». Canadian Journal of Earth Sciences 42 (7): 1369-1387. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. doi:10.1139/e05-029. hdl:1880/47001. 
  25. ↑ a b Ryan, M.J. (2007). «A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta». Journal of Paleontology 81 (2): 376-396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2. 
  26. ↑ Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  27. ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.
  28. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas RHR072
  29. ↑ Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2005). «Ornithischian Dinosaurs». En Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva, eds. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 312–348. ISBN 978-0-253-34595-0. 
  30. ↑ Dodson, P. «Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops». Journal of Paleontology 50: 929-940. 
  31. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Forster902
  32. ↑ Lehman, T. M. (1998). «A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico». Journal of Paleontology 72 (5): 894-906. doi:10.1017/S0022336000027220. 
  33. ↑ Sampson, S. D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. (1997). «Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications». Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293-337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  34. ↑ Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans (2018). «New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)». Journal of Paleontology. in press (2): 272-288. S2CID 134031275. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
  35. ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.
  36. ↑ Wilson, John P.; Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2020). «A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs». Royal Society Open Publishing 7 (4): 200284. Bibcode:2020RSOS....700284W. PMC 7211873. PMID 32431910. doi:10.1098/rsos.200284.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  37. ↑ Although this article mentioned two bonebeds, including BB 156, the recent review by Ryan et al. only accepted BB 42.
  38. ↑ Rogers, R. R. (1990). «Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality». Palaios 5: 394-41. doi:10.2307/3514834. 
  39. ↑ Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2005). «Ornithischian Dinosaurs». En Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva, ed. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 312–348. ISBN 0-253-34595-2. 
  40. ↑ Tait J., and Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada. 22:13–23.
  41. ↑ Ostrom, J. H. (1966). «Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs». Evolution 20 (3): 290-308. doi:10.2307/2406631. 
  42. ↑ Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87:1–110.
  43. ↑ Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G., and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  44. ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 266. ISBN 0-691-02882-6.
  45. ↑ Lull, R.S. (1908). «The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs». American Journal of Science 4 (25): 387-399. 
  46. ↑ Lull, R.S. (1933). «A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs». Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1-175. 
  47. ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 269. ISBN 0-691-02882-6.
  48. ↑ Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp. OCLC 61500040
  49. ↑ Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.
  50. ↑ Wheeler, P.E. (1978). «Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs». Nature 275 (275): 441-443. doi:10.1038/275441a0. 
  51. ↑ Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E. (1976). «Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?». Science 192: 1123-1125. PMID 17748675. doi:10.1126/science.192.4244.1123. 
  52. ↑ Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  53. ↑ Davitashvili L (1961). The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. p. 538. 
  54. ↑ Farlow, J. O., and Dodson, P. (1975). «The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs». Evolution 29 (2): 353-361. doi:10.2307/2407222. 
  55. ↑ Erickson, G. (2005). «DVD Savant Review: The Son of Kong». DVD Talk.com. Consultado el 24 de abril de 2007. 
  56. ↑ Perez, D. (2006). «The Styracosaurus 1969». The Seventh Voyage.com. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009. Consultado el 23 de abril de 2007. 
  57. ↑ Kobak, S. (2002). «Dinosaur». Films on Disc. Consultado el 23 de abril de 2007. 
  58. ↑ «Dinosaucers Cast and Crew». TV.com. 2007. Consultado el 28 de abril de 2007. 
  59. ↑ «Red Horn». Zoids Tribute. Mopock.com. 2001. Archivado desde el original el 17 de abril de 2009. Consultado el 28 de abril de 2007. 
  60. ↑ Old Buck (2021) (en inglés), consultado el 31 de mayo de 2022 .

Véase también

Enlaces externos

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