Tallo

arquitectura del tallo

El tallo es el órgano generalmente aéreo de la planta cuyas funciones principales son la de sostén y de transporte de fotosintatos entre las raíces y las hojas.

Se diferencia de la raíz por la presencia de entrenudos en los que se insertan las yemas auxiliares y las hojas — dándose la transición entre raíz y tallo en una región llamada “cuello” — y por su fototropismo positivo. Pueden existir tallos subterráneos como existen raíces aéreas.

Funciones

Es el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor radiación con el mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presnetan hojas, como la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo soporta también las flores y los frutos. El tallo es, además, la vía de circulación entre raíces y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.​

El lugar de inserción de la hoja en el tallo se denomina nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos se conoce como entrenudo o internodio.​

Macroblasto y braquiblasto

En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos tiempos bien separados. En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:​

• Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre sí,
• Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago). ​

Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus) los macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.​

Yemas

Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también producen hojas y ramificaciones. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago y en grandes monocotiledóneas como Agave y Pandanus.

De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y también en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el ápice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbácess.​

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según como estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo, en el mburucuyá (Passiflora caerulea) y en la madreselva (Lonicera japonica) y la Santa Rita (Boungainvillea spectabilis), como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se hallan situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras.​

El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las ramas añosas; se trata de la brotación tardía de yemas durmientes) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza

Dirección de crecimiento y simetría

Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.​

Sistemas de ramificación

Ramificación dicotómica en Psilotum nudum

Ramificación monopodial en Araucaria columnaris

Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare

Entre los cormófitos existen plantas monocaules, cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia (ejemplo, Zea mays, el maíz, Lilium longiflorum (azucena), Agave (pita)) y plantas pluricaules, cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de ramificación: ramificación dicotómica y ramificación lateral.​

En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de una ramificación propia de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), algunas cactáceas como Mammillaria y en las flagelariáceas (lianas monocotiledóneas del viejo mundo, del orden Restionales).

La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En las pteridófitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena). Equisetum es un caso único entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo. Existen dos tipos básicos de ramificación lateral: la ramificación monopoidal y la simpodial.

En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa que las plantas con este tipo de ramificación presentan es la de un gran eje central del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las coníferas. Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a estas características estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificación.

Cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral el sistema se denomina monocasio. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera .

En el dicasio, en cambio, son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio. Ej.: Datura ferox (chamico).

Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia alguna. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. Este tipo de ramificación se presenta en casi todas las demás plantas. En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas. ​ ​​ ​

Anatomía

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema.

Archivo:Seccion transversal del vastago.JPG

Seccion transversal del vastago.

Corte transversal de un tallo de lino. 1-médula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclerénquima 6-corteza 7-epidermis

En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien, en un sistema de haces vasculares discretos. La corteza es al región entre los tejidos vasculares y la epidermis. El conjunto entre la corteza y la región vascualr se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las raíces adventicias. La médula es la región central del tallo, formada por tejido parenquimático, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas.​

Estructura primaria: en este caso el tallo se compone de tres regiones que, de afuera hacia adentro son, epidermis, córtex o corteza primaria y cilindro central. La epidermis es un tejido protector. La corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario, ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares. En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concéntricos.

La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que el tallo se engruesa. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero tambien hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario.​​​

Los tallos se pueden observar en el microscopio gracias a unos cortes transversales finos. Estos cortes pueden ser coloreados para permitir diferenciar las células y sus constituyentes gracias a la doble coloración: carmín-verde (colorante de Miranda).

Este colorante colorea de rosa las estructuras celulósicas (como los parénquimas, el floema (4) primario y secundario y los colénquimas ) y en verde las estructuras que contienen moléculas emparentadas con los lípidos ( tejidos suberizados o lignificados como los parénquimas lignificados, los esclerénquimas, el xilema ( 2, 3 ) primario y secundario y en amarillento el súber ( llamado también corcho)

Un tallo está compuesto por dos zonas principales:

• La corteza ( 6 )

La corteza está constituida por un tejido de revestimiento de origen primario: la epidermis(7 ). Este último se compone de una sola capa de células alineadas una al lado de otra; se pueden ver los estomas de cuando en cuando para permitir los intercambios gaseosos entre el medio exterior y el tallo.

Bajo la epidermis se encuentra el parénquima cortical, un tejido compuesto de células más gruesas y menos organizadas. Es el lugar donde se realiza la fotosíntesis y puede servir de reserva a la planta. A menudo se encuentra debajo un parénquima lignificado ( aparece verde en el corte ) que sirve de sostén a la planta, es el esclerénquima ( 5 ).

• La médula( 1 )

El límite entre la corteza y la médula está dado por los haces conductores . Los haces están formados por dos tipos de vasos: el xilema primario ( 2, 3 ) y el floema primario ( 4 ). El xilema conduce la savia bruta compuesta de agua y sales minerales desde las raíces hacia los órganos fotosintéticos donde esta savia se carga de azúcar. Se transforma entonces en savia elaborada es decir, que el producto que se obtiene viene de la fotosíntesis y corresponde a polisacáridos, en especial glucosa que es conducida por el floema hacia los órganos que piden energía, tales como las yemas, las raíces, los tubérculos , las flores, los frutos…

La zona medular que contiene parénquimas de reserva. Entre las Poáceas ( gramíneas), esta zona está reemplazada por un vacío central. esto explica por qué el tallo de trigo está hueco cuando se corta.

Estela

El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.

La protoestela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas fósiles como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protoestela se encuentra en algunas pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela».​

En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.

En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledoneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.​

Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas).​

Clases de tallos

Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. A continuación se presenta una pequeña clasificación que incluye los tipos de tallos más saltantes.

Tallos epígeos

También llamados aéreos, son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra (επι [epi] = "sobre, por encima de"; γη [ge] = "tierra"). De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra.

Según su consistencia, estos tallos pueden clasificarse en:

• Herbáceos: Se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frágil.
• Arbustivos o Sufrútices: Llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes.
• Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulación de súber en ellos.

Según la ramificación del tallo, éste puede ser:

• Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las palmeras.
• Escapo: Es una tallo cuya única función es la de servir de sostén las flores y, posteriormente, los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae. Puede presentar, o no, ramificación.
• Caña: Es un tallo herbáceo maciso o hueco que no se ramifica.

Según la modificación que presenten, los tallos pueden ser:

• Zarcillo caulinar: Es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies.
• Espina caulinar: Se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores.
• Estolón: Es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.
• Tallos fotosintéticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones evolutivas, han dejado de formar hojas o éstas bien se redujeron hasta volverse rudimentarias, bien fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su vez, pueden ser:
  • platíclados, que son planos;
  • filocladios, que son tallos que han adoptado también la forma de una hoja, y
  • cladodios, que son planos y suculentos.

Tallos hipógeos

Los tallos hipógeos o subterráneos son todos aquellos que, como indica su nombre, crecen por debajo de la superficie terrestre. Dentro de este grupo, los principales son:

• Rizomas: Tallos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta — como es el caso del olluco — o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (V.G., Iris germanica).
• Tubérculos: Son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo.
• Bulbos: Son tallos muy cortos y planos; producen varias hojas carnosas llamadas catáfilos que recubren y protegen a la yema apical.
• Cormos: Se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos formados por catáfilos secos.

Adaptaciones al ambiente

Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrófitas) presentan una organización especial (hidromorfia) que les permite absorber drectamente, del agua, el dióxido de carbono y el oxígeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuáticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por esa razón. Las paredes celulares de las células epidérmicas de los tallos de estas plantas sólo se desarrolla una cutícula muy delgada que paenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolución. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostén. En casi todas las plantas acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusión de los gases en el interior de la planta.​

Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre típica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.

En los tallos suculentos de las cactáceas y de ciertas especies del género Euphorbia y de la familia de las asclepiadáceas la reducción de las hojas es extrema y las plantas son áfilas. La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filóclados. Ej.: Ruscus aculeatus.

Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II señalan el crecimiento de los dos años previos, III señala el crecimiento actual. Los números arábigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catáfila u hoja modificada, los espacios entre los números son los entrenudos. K1, k2, indican la posición de las yemas axilares que están inactivas (dormidas).

Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y los veranos excesivamente cálidos y secos. Así, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables.​ Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecológicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asiático, por ejemplo, están adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los árboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.​ Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan mutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa. Varias especies del género Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rápida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ahí que varias de estas especies sean conocidas como "Lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales.​ El mayor número de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterráneo, esto es, donde los inviernos son fríos y húmedos y los veranos son secos y cálidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rápidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco áreas en el mundo tienen este tipo de clima: la región del Mediterráneo, extendiéndose hacia el este hasta Asia Central; California; la región central de Chile, el extremo sur de Sudáfrica y el oeste y sur de Australia.

En los climas trópicales, donde existe alternancia de estaciones secas y húmedas, las plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas también proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una región con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montañas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudáfrica.​

Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epígeos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, que se almacenan en órganos como:

• Rizoma: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo. Ejs.: Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproducción vegetativa común a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jenjibre (Zingiber officinale). ​

Joven tubérculo de papa (Solanum tuberosum)que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa).

• Tubérculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivads del hipocótilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemática sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cámbium vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.​ Los tubérculos, en definitiva, están constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular. ​

• Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas superpuestas llamadas túnicas, las que varián mucho entre especies. Así, hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la cáscara de un huevo. Además, las especies con túnicas fibrosas pueden tener las fibras de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por células parenquimáticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes aéreas en climas fríos durante la época invernal, conservando únicamente su parte subterránea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un método de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequía o una temporada estival demasiado calurosa. ​

• Bulbo: la función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada

uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos.En Tulipa las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan.​

Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos.

Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros. Existen dos tipos básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:

• Enredaderas: trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.

• Lianas o bejucos: trepadoras leñosas, de tallos gruesos, son típicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo. Las estructuras pueden ser increíblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado, más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En las bignoniáceas la disposición particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindáceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas formadas por varios elementos.

• Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas.

• Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que se enroscan son los pecíolos. En muchos tallos se presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.

• Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par terminal de folíolos modificados en espinas.

Galería

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  Tallo herbáceo de Coriandrum sativum
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  Tallo arbustivo de Rosa sp.
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  Tallo arbóreo de Ceiba speciosa
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  Estípites en palmeras
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  Escapo de Puya chilensis
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  Cañas de Zea mays
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  Filocladios en Ruscus aculeatus
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  Tubérculo de Solanum tuberosum mostrando algunos brotes
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  Bulbos de Allium cepa
• 
  Cormos del gladiolo
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  Rizoma de Zingiber officinale

Utilidad del tallo

• La alimentación del hombre.

• La alimentación de los animales.

• Diversas industrias: textil, carpintería, etc.

Las maderas proceden de los troncos y de las ramas de los árboles. Constituyen la materia prima de varias industrias: muebles, papel, construcción... Los árboles de crecimiento lento dan maderas duras, de mejor calidad, que se emplean generalmente en la industria del mueble. Los árboles de crecimiento rápido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricación de papel. Entre los árboles más finos de madera dura podemos encontrar la caoba, el ébano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre la blanda, las coníferas son muy comunes, como el alerce, pino, abeto; y otros como el álamo, haya, abedul y el roble, de aplicación en la industria de la construcción y otras.

por lo tanto el tallo es el organo aereo mas importante de la planta.

Referencias

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Tallo.