Diferencia entre revisiones de «Phascolarctos cinereus»
Anatomía y fisiología. |
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Existen pruebas de que los [[Aborigen australiano|aborígenes australianos]] ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en [[1798]] y el naturalista [[George Perry]] publicó una imagen de este animal en [[1810]]. El botánico [[Robert Brown]] escribió la primera [[Descripción de especie|descripción científica]] detallada del koala en [[1814]], aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El [[Ornitología|ornitólogo]] y artista [[John Gould]] ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología. |
Existen pruebas de que los [[Aborigen australiano|aborígenes australianos]] ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en [[1798]] y el naturalista [[George Perry]] publicó una imagen de este animal en [[1810]]. El botánico [[Robert Brown]] escribió la primera [[Descripción de especie|descripción científica]] detallada del koala en [[1814]], aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El [[Ornitología|ornitólogo]] y artista [[John Gould]] ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología. |
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Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. La especie está catalogada como [[Especie vulnerable|vulnerable]] en la [[Lista Roja de la UICN|Lista Roja]] de la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza]].<ref name=iucn |
Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. La especie está catalogada como [[Especie vulnerable|vulnerable]] en la [[Lista Roja de la UICN|Lista Roja]] de la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza]].<ref name=iucn/> El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el [[Territorio de la Capital Australiana|Territorio de la Capital]] como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.<ref>{{cita web |título=Koala (Phascolarctos cinereus) Listing |obra=Department of the Environment and Energy |editorial=Australian Government |url=https://www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/species/koala |fechaacceso=1 de noviembre de 2016}}</ref> A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por su piel y los sacrificios a gran escala en Queensland dieron lugar a una protesta pública que inició un movimiento de protección de la especie, gracias al cual se establecieron diversos santuarios y se llevaron a cabo traslados a nuevas regiones desde las zonas donde su hábitat se había fragmentado o reducido. Su mayor amenaza actual es la [[Destrucción de hábitat|destrucción de su hábitat]] causada por la agricultura y la urbanización. |
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== Etimología == |
== Etimología == |
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A diferencia de los [[canguro]]s y los [[Phalangeriformes|pósums]] que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.<ref name=Martin46/> Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su [[Ciego (anatomía)|ciego]] (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), el proporcionalmente de mayor tamaño de todos los animales.<ref>Moyal, p. 188.</ref><ref>{{cita libro |url=https://books.google.es/books?id=QcU0yde9PtkC&pg=PA863#v=onepage&q&f=false |título=Biología |nombre1=Neil A. |apellido1=Campbell |nombre2=Jane B. |apellido2=Reece |editorial=Ed. Médica Panamericana |año=2007 |isbn=8479039981 |página=863}}</ref> Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retener para una fermentación más prolongada y cuales dejar pasar; las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.<ref name=Martin46>Martin y Handasyde, pp. 46-49.</ref> Aunque su [[tracto gastrointestinal]] inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala sólo obtiene el 10% de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su [[Metabolismo basal|tasa metabólica basal]] es la mitad de la de un mamífero típico,<ref name=Jackson76>Jackson, p. 76.</ref> aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Con capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.<ref name="Tyndale-Biscoe p. 231"/> |
A diferencia de los [[canguro]]s y los [[Phalangeriformes|pósums]] que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.<ref name=Martin46/> Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su [[Ciego (anatomía)|ciego]] (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), el proporcionalmente de mayor tamaño de todos los animales.<ref>Moyal, p. 188.</ref><ref>{{cita libro |url=https://books.google.es/books?id=QcU0yde9PtkC&pg=PA863#v=onepage&q&f=false |título=Biología |nombre1=Neil A. |apellido1=Campbell |nombre2=Jane B. |apellido2=Reece |editorial=Ed. Médica Panamericana |año=2007 |isbn=8479039981 |página=863}}</ref> Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retener para una fermentación más prolongada y cuales dejar pasar; las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.<ref name=Martin46>Martin y Handasyde, pp. 46-49.</ref> Aunque su [[tracto gastrointestinal]] inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala sólo obtiene el 10% de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su [[Metabolismo basal|tasa metabólica basal]] es la mitad de la de un mamífero típico,<ref name=Jackson76>Jackson, p. 76.</ref> aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Con capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.<ref name="Tyndale-Biscoe p. 231"/> |
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==Ecología y comportamiento== |
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== Hábitat == |
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[[Archivo:Sa-sleeping-koala.JPG|thumb|upright|Koala durmiendo.]] |
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Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 [[Ecorregión|ecorregiones]].<ref name="McGregor 2013">{{cita publicación |apellido1=McGregor |nombre1=D. C. |apellido2=Kerr |nombre2=S. E. |apellido3=Krockenberger |nombre3=A. K. |título=The distribution and abundance of an island population of koalas (''Phascolarctos cinereus'') in the far north of their geographic range |publicación=PLoS ONE |año=2013 |volumen=8 |número=3 |página=e59713 |doi=10.1371/journal.pone.0059713 |pmc=3601071 |pmid=23527258 |url=http://journals.plos.org/plosone/article/asset?id=10.1371/journal.pone.0059713.PDF}}</ref> Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste de [[Queensland]], el este de [[Nueva Gales del Sur]], [[Victoria (Australia)|Victoria]] y el sureste de [[Australia Meridional]]. El koala se [[Especie introducida|introdujo]] en las proximidades de [[Adelaida (Australia)|Adelaida]] y en varias islas cercanas, como [[Isla Canguro|Conguro]] y French Island.<ref name=iucn/> La población de [[isla Magnética]] representa el límite norte de su área de distribución.<ref name="McGregor 2013"/> Las evidencias [[fósil]]es indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste de [[Australia Occidental]] durante el [[Pleistoceno]] Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de los [[Aborigen australiano|aborígenes australianos]].<ref>Martin y Handasyde, pp. [https://books.google.com/books?id=RdWg_f5UI7cC&pg=PA12 12–13].</ref> |
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Las poblaciones de koalas solo pueden extenderse si se encuentran en el [[hábitat]] adecuado. Este incluiría los [[árbol]]es preferidos por los koalas (principalmente eucaliptos, pero también otros), que deben crecer asociados en cierto modo sobre un suelo adecuado, además de suficientes precipitaciones. Además, debe haber otros koalas viviendo en las proximidades. |
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En Queensland las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.<ref>{{cita web|url=https://www.savethekoala.com/about-koalas/koala-endangered-or-not |título=The Koala - Endangered or not? |obra=savethekoala.com |editorial=Australia Koala Foundation |fechaacceso=6 de noviembre de 2016}}</ref> Los koalas pueden encontrarse en [[hábitat]]s que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en [[clima]]s que van del [[Clima tropical|tropical]] al [[Clima templado|templado]].<ref name=captive/> En los climas [[Clima semiárido|semiáridos]] prefieren los hábitats [[Zona riparia|riparios]], donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.<ref>{{cita publicación |apellido1=Smith |nombre1=A. G. |apellido2=McAlpine |nombre2=C. A. |apellido3=Rhodes |nombre3=J. R. |apellido4=Lunney |nombre4=D. |apellido5=Seabrook |nombre5=L. |apellido6=Baxter |nombre6=G. |título=Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape |publicación=Landscape Ecology |año=2013 |volumen=28 |número=3 |páginas=418-426 |doi=10.1007/s10980-013-9846-4}}</ref> |
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Un hábitat con espacio limitado tiene, obviamente, una capacidad limitada. Esto quiere decir que muy pocos koalas pueden vivir en estas condiciones. Si una zona se reduce, se hace pedazos o se destruye en su totalidad, disminuye el número de koalas que viven allí. La capacidad de un hábitat depende de la consistencia de los árboles, la densidad del arbolado, las [[lluvia]]s, el [[clima]], el [[Suelo|terreno]], las formas del paisaje y el tamaño. |
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===Alimentación y actividad=== |
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== Modo de vida == |
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{{En desarrollo|furado}} |
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[[Archivo:Koala (Phascolarctos cinereus), Sídney, Australia18.JPG|thumb|250px|Detalle de un koala en cautividad.]] |
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Los koalas viven en los árboles y realizan la mayoría de sus actividades de noche. No se encuentran cómodos en el suelo, donde caminan a gatas. Para ahorrar energía, duermen 20 horas al día, más que los perezosos, que duermen unas 18 horas diarias. |
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[[File:Koala-ag1.jpg|thumb|left|Foraging]] |
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Sus depredadores naturales son los [[dingo]]s, las [[lechuza]]s, las [[águila]]s, los [[Varanidae|varanos]] y las [[Pythonidae|serpientes pitón]]. Las épocas de sequía y los incendios, también pueden resultar peligrosos para ellos. |
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Koalas are [[herbivorous]], and while most of their diet consists of eucalypt leaves, they can be found in trees of other genera, such as ''[[Acacia]]'', ''[[Allocasuarina]]'', ''[[Callitris]]'', ''[[Leptospermum]]'', and ''[[Melaleuca]]''.<ref name=Jackson73/> Although the foliage of over 600 species of ''Eucalyptus'' is available, the koala shows a strong preference for around 30.<ref name="Macdonald">{{cita libro|apellido=Martin, R.|año=2001|contribution=Koala|título=Encyclopedia of Mammals|editor=Macdonald, D.|editorial=Oxford University Press|edition=2nd|páginas=852–54|isbn=978-0-7607-1969-5}}</ref> They tend to choose species that have a high [[Protein (nutrient)|protein]] content and low proportions of fibre and [[lignin]].<ref name="Tyndale-Biscoe p. 231"/> The most favoured species are ''[[Eucalyptus microcorys]]'', ''[[Eucalyptus tereticornis|E. tereticornis]]'', and ''[[Eucalyptus camaldulensis|E. camaldulensis]]'', which, on average, make up more than 20% of their diet.<ref name="Osawa 1993">{{cita publicación |apellido=Osawa, R. |título=Dietary preferences of Koalas, ''Phascolarctos cinereus'' (Marsupiala: Phascolarctidae) for ''Eucalyptus'' spp. with a specific reference to their simple sugar contents |publicación=Australian Mammalogy |url=https://books.google.com/books?id=RF-PjvKUo3AC&pg=PA87 |volumen=16 |número=1 |año=1993 |páginas=85–88}}</ref> Despite its reputation as a fussy eater, the koala is more [[Generalist and specialist species|generalist]] than some other marsupial species, such as the [[greater glider]]. Since eucalypt leaves have a high water content, the koala does not need to drink often;<ref name=Jackson73>Jackson, pp. 73–74.</ref> its daily water turnover rate ranges from 71 to 91 ml/kg of body weight. Although females can meet their water requirements from eating leaves, larger males require additional water found on the ground or in tree hollows.<ref name="Tyndale-Biscoe p. 231"/> When feeding, a koala holds onto a branch with hindpaws and one forepaw while the other forepaw grasps foliage. Small koalas can move close to the end of a branch, but larger ones stay near the thicker bases.<ref>Jackson, p. 96.</ref> Koalas consume up to {{convert|400|g}} of leaves a day, spread over four to six feeding sessions.<ref>Moyal, p. 187.</ref> Despite their adaptations to a low-energy lifestyle, they have meagre [[adipose tissue|fat reserves]] and need to feed often.<ref>Moyal, p. [https://books.google.com/books?id=QGT47L1cbLIC&pg=PA189 189].</ref> |
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Because they get so little energy from their diet, koalas must limit their [[Energy balance (biology)#Energy expenditure|energy use]] and sleep 20 hours a day;<ref name=Jackson93>Jackson, pp. 93–94.</ref> only 4 hours a day are spent in active movement.<ref name="Grand 2001">{{cita publicación |apellido1=Grand, T. I. |apellido2=Barboza, P. S. |título=Anatomy and development of the koala, ''Phascolarctos cinereus'': An evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea |publicación=Anatomy and Embryology |año=2001 |volumen=203 |número=3 |páginas=211–23 |doi=10.1007/s004290000153 |pmid=11303907}}</ref> They are predominantly active at night and spend most of their waking hours feeding. They typically eat and sleep in the same tree, possibly for as long as a day.<ref name=Martin39>Martin y Handasyde, p. [https://books.google.com/books?id=RdWg_f5UI7cC&pg=PA39 39].</ref> On very hot days, a koala may climb down to the coolest part of the tree which is cooler than the surrounding air. The koala hugs the tree to lose heat without panting.<ref>{{cita web|título=Koalas hug trees to keep cool|url=http://www.australiangeographic.com.au/news/2014/06/koalas-hug-trees-to-keep-cool|accessdate=18 November 2014|website=Australian Geographic|date=4 June 2014}}</ref><ref>[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-27684863 Koalas hug trees to lose heat]</ref> On warm days, a koala may rest with its back against a branch or lie on its stomach or back with its limbs dangling.<ref name=Jackson93/> During cold, wet periods, it curls itself into a tight ball to conserve energy.<ref name=Martin39/> On windy days, a koala finds a lower, thicker branch on which to rest. While it spends most of the time in the tree, the animal descends to the ground to move to another tree, walking on all fours.<ref name=Jackson93/> The koala usually grooms itself with its hindpaws, but sometimes uses its forepaws or mouth.<ref>Jackson, pp. 97–98.</ref> |
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Son muy exigentes a la hora de elegir sus alimentos: primero estiran un brazo y cogen con mucho esmero algunas de las hojas elegidas; luego las olisquean con cuidado antes de darles un bocado; y, por último, las mastican hasta hacerlas una papilla y se las tragan. |
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===Social spacing=== |
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La acción del hombre ha provocado la aparición de nuevos peligros, como coches, [[perro]]s vagabundos, [[insecticida]]s, piscinas y un mayor riesgo de contraer gangrena. A menudo, se construyen carreteras que atraviesan territorios de koalas, por lo que el koala debe quedarse en el lado en que se encuentran [[gramos]] de hojas al día. |
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=== Vida en los árboles === |
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| direction = horizontal |
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Los koalas pasan la mayor parte del tiempo en los [[eucalipto]]s. Son unos grandes trepadores. Se caracterizan por tener un cuerpo pequeño, regordete y unas extremidades relativamente largas. Sus pies y garras reúnen las cualidades necesarias para agarrarse y balancearse en las ramas de un lado a otro. |
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| image1 = Phascolarctos cinereus Bonorong.jpg |
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Si los koalas quieren subir a un árbol, saltan desde el suelo, sujetándose a la corteza con sus garras y trepan. Suben y bajan de los árboles siempre con la cabeza hacia arriba. Normalmente, descienden lentamente, ya que solo utilizan una pata. Generalmente, los koalas solo descienden de un árbol para llegar a otro. Aquí les acecha la mayoría de los peligros. Cuando caminan, adelantan primero la mano derecha, después el pie izquierdo, la [[mano]] izquierda y finalmente el [[pie (anatomía)|pie]] derecho. Y cuando corren, mueven pies y manos a la vez. Intuitivamente, los koalas intentan protegerse del peligro en las ramas de los árboles. En las urbanizaciones, trepan por las paredes, vallas, postes de luz y letreros de las calles. |
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| alt1 = Koala resting in tree between branch and stem |
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Algunos koalas permanecen más tiempo en el suelo que otros. Este comportamiento depende del tamaño del territorio y de la distancia entre los árboles. A menudo, en las cercanías de las urbanizaciones deben recorrer más distancia por el suelo que en su hábitat habitual. |
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| caption1 = Resting |
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| image2 = Perception-of-Male-Caller-Identity-in-Koalas-(Phascolarctos-cinereus)-Acoustic-Analysis-and-pone.0020329.s001.ogv |
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En los árboles adecuados, los koalas se muestran tranquilos. Su comportamiento depende de la condición de las horquillas de las ramas, de las condiciones meteorológicas y de la hora del día. Dado que el tiempo cambia constantemente durante el día en un bosque [[Australia|australiano]], los koalas pueden estar en diferentes lugares: al [[sol]], a la [[sombra]], en una zona de [[viento]] frío o en lugares protegidos del viento o de la lluvia. |
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| alt2 = A bellowing male in the [[Lone Pine Koala Sanctuary]] |
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Los koalas pueden estar inmóviles sobre una rama durante una hora. Mientras duermen, se aferran a las horquillas para no caerse. El pelaje de su parte trasera inferior, que es especialmente espeso, les permite apoyarse en las ramas más duras. En los días fríos, húmedos y ventosos, los koalas se enrollan como una bola para ocupar menos espacio y desprender el menor calor posible. Cuando llueve, el agua se desliza por el lomo de los koalas como sucede con los [[pato]]s. En los días calurosos, secos y bochornosos, los koalas no sufren tanto el calor, ya que el pelaje de su pecho, claro y largo, absorbe el calor. Cuando hace viento, su pelo se mueve y así se refrescan. |
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| caption2 = A bellowing male in the [[Lone Pine Koala Sanctuary]] |
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=== Comportamiento social === |
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[[Archivo:Koala.jpg|thumb|left|300px|Koala en el santuario Healsville, [[Australia]].]] |
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[[Archivo:Koala Walking Kangaroo Island.jpg|thumb|Koala caminando.]] |
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La población de los koalas posee un sistema de comunicación y organización complejo, que le garantiza la cohesión social. A pesar de que son solitarios (excepto en la fase de apareamiento), se organizan en poblaciones estables bajo una [[jerarquía]] social, en la que se establecen diferentes territorios y, dependiendo de la posición que ocupen, se comportan de una u otra manera. Si el orden se desestabiliza, influye en los grupos. |
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==== Territorio ==== |
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Cada koala establece su propio territorio, cuyo tamaño depende de diversos factores: sexo, edad, posición social, calidad y resistencia del terreno. En los bosques, tienen lugar las luchas por el territorio, especialmente durante el período de apareamiento. |
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Para sostener una población socialmente estable, el tamaño del territorio de su casa ha de garantizar suficientes árboles adecuados para proveer al koala de alimentos y protección. Los koalas pueden permanecer en su territorio durante toda la vida, excepto en los casos de catástrofes y alteraciones del hábitat. Así mismo, cambian a menudo de árboles dentro de su territorio para comer, buscar refugio o mantener el contacto social. Además, dejan marcas de olor para acotar su terreno. |
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En una [[población biológica]] estable, los territorios de los vecinos se solapan. Los machos prefieren territorios donde se unan con uno o varios territorios de hembras. Si se solapan territorios de machos, se evitará el contacto. El territorio de una hembra puede coincidir con los de ambos sexos. Antes de que los koalas jóvenes emigren, consideran el territorio de su madre como propio. Generalmente, los territorios de los machos son más grandes que los de las hembras. |
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Algunos de los árboles marcados con excrementos sirven de lugar de encuentro, razón por la que juegan un papel decisivo en la estabilidad de la población. Mientras las koalas hembras marcan su territorio con el olor de sus glándulas mamarias, los koalas machos usan el olor de su [[orina]]. |
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Dentro de un territorio, hay árboles a los que no pueden acceder algunos koalas. Gracias a este comportamiento la población se equilibra. |
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También explica por qué los koalas jóvenes deben abandonar a sus [[madre]]s. En el caso de que permanecieran junto a sus madres, competirían contra ellas o contra otros animales para obtener alimentos. Los koalas jóvenes deben establecerse en las zonas periféricas de una comunidad. |
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Si un koala muere, su territorio se le cede a un congénere. Por ello, las fronteras siguen siendo prácticamente las mismas. Antes de establecer un territorio fijo, los koalas jóvenes suelen recorrer las zonas periféricas de una colonia durante un mes. De este modo, toman posesión de numerosos territorios abandonados. |
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==== Emigración y expansión ==== |
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Normalmente, cuando tienen 18 [[mes]]es, a los koalas jóvenes se les fuerza a abandonar el territorio de sus madres. Como no todas las hembras se reproducen cada [[año]], tienen la posibilidad de marcharse después de los dos o tres años. Los koalas que emigran no solo buscan un hábitat desocupado, sino otro periférico cerca de otros koalas. |
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A veces, los koalas que buscan territorios están obligados a recorrer grandes distancias para encontrar el apropiado. Estas emigraciones proporcionan el intercambio [[genética|genético]] entre los grupos de apareamiento limítrofes y, por lo tanto, garantizan la diversidad genética de las poblaciones. |
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Hoy en día, debido a la intervención humana se dificulta la emigración y expansión de los koalas en muchos de los territorios. Los hábitats disponibles son limitados y fragmentados, motivo por el que los koalas jóvenes no pueden encontrar territorios adecuados. Con lo cual, o bien viven en malas condiciones, o deben seguir buscando otro territorio. Esto puede con llevar que se agoten los alimentos, la muerte de los árboles y la decadencia de la población. |
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Koalas are asocial animals and spend just 15 minutes a day on social behaviours. In Victoria, [[home range]]s are small and have extensive overlap, while in central Queensland they are larger and overlap less.<ref name=Jackson98>Jackson, pp. 98–99.</ref> Koala society appears to consist of "residents" and "transients", the former being mostly adult females and the latter males. Resident males appear to be [[Territory (animal)|territorial]] and [[Dominance (ethology)|dominate]] others with their larger body size.<ref>{{cita publicación|apellido1=Ellis, W. A. |apellido2=Hale, P. T. |apellido3=Carrick, F. |año=2002|título=Breeding dynamics of koalas in open woodlands|publicación=Wildlife Research|volumen=29|número=1|páginas=19-25|doi=10.1071/WR01042}}</ref> [[Alpha (ethology)|Alpha males]] tend to establish their territories close to breeding females, while younger males are subordinate until they mature and reach full size.<ref name="Moyal p.191">Moyal, p. [https://books.google.com/books?id=QGT47L1cbLIC&pg=PA191 191].</ref> Adult males occasionally venture outside their home ranges; when they do so, dominant ones retain their status.<ref name=Jackson98/> When a male enters a new tree, he marks it by rubbing his chest gland against the trunk or a branch; males have occasionally been observed to dribble urine on the trunk. This scent-marking behaviour probably serves as communication, and individuals are known to sniff the base of a tree before climbing.<ref>Martin y Handasyde, pp. [https://books.google.com/books?id=RdWg_f5UI7cC&pg=PA54 54-56].</ref> Scent marking is common during aggressive encounters.<ref>{{cita publicación|apellido=Smith, M.|año=1980|título=Behaviour of the Koala, ''Phascolarctos cinereus'' (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking|publicación=Australian Wildlife Research|volumen=7|número=1|páginas=35-40|doi=10.1071/WR9800035}}</ref> Chest gland secretions are complex chemical mixtures—about 40 compounds were identified in one analysis—that vary in composition and concentration with the season and the age of the individual.<ref name="Tobey 2009"/> |
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==== Comunicación ==== |
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Los koalas cuentan con una amplia variedad de sonidos, que les permiten comunicarse a grandes distancias. |
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Adult males communicate with loud bellows—low pitched sounds that consist of snore-like inhalations and [[acoustic resonance|resonant]] exhalations that sound like growls.<ref name="vocal">{{cita publicación|apellido=Smith, M.|año=1980|título=Behaviour of the Koala, ''Phascolarctos cinereus'' (Goldfuss), in captivity III*. Vocalisations|publicación=Australian Wildlife Research|volumen=7|número=1|páginas=13-34|doi=10.1071/WR9800013}}</ref> These sounds are thought to be generated by unique vocal organs found in koalas.<ref name="Charlton 2013"/> Because of their low [[audio frequency|frequency]], these bellows can travel far through air and vegetation.<ref name=Martin56/> Koalas may bellow at any time of the year, particularly during the [[seasonal breeder|breeding season]], when it serves to attract females and possibly intimidate other males.<ref>{{cita publicación |apellido1=Ellis, W. |apellido2=Bercovitch, F. |apellido3=FitzGibbon, S. |apellido4=Roe, P. |apellido5=Wimmer, J. |apellido6=Melzer, A. |apellido7=Wilson, R. |título=Koala bellows and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas |publicación=Behavioral Ecology |año=2011 |volumen=22 |número=2 |páginas=372-377 |doi=10.1093/beheco/arq216 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/content/early/2011/02/04/beheco.arq216.full.pdf |format=PDF}}</ref> They also bellow to advertise their presence to their neighbours when they enter a new tree.<ref name=Martin56>Martin y Handasyde, pp. 56-58.</ref> These sounds signal the male's actual body size, as well as exaggerate it;<ref>{{cita publicación|apellido1=Charlton, B. D. |apellido2=Ellis, W. A. H. |apellido3=McKinnon, A. J. |apellido4=Cowin, G. J. |apellido5=Brumm, J. |apellido6=Nilsson, K. |apellido7=Fitch, W. T. |año=2011|título=Cues to body size in the formant spacing of male koala (''Phascolarctos cinereus'') bellows: Honesty in an exaggerated trait|publicación=Journal of Experimental Biology|volumen=214|número=20|páginas=3414-3422|doi=10.1242/jeb.061358}}</ref> females pay more attention to bellows that originate from larger males.<ref>{{cita publicación |apellido1=Charlton, B. D. |apellido2=Ellis, W. A. H. |apellido3=Brumm, J. |apellido4=Nilsson, K. |apellido5=Fitch, W. T. |título=Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males |publicación=Animal Behaviour |año=2012 |volumen=84 |número=6 |páginas=1565-1571 |doi=10.1016/j.anbehav.2012.09.034}}</ref> Female koalas bellow, though more softly, in addition to making snarls, wails, and screams. These calls are produced when in distress and when making defensive threats.<ref name=vocal/> Young koalas squeak when in distress. As they get older, the squeak develops into a "squawk" produced both when in distress and to show aggression. When another individual climbs over it, a koala makes a low grunt with its mouth closed. Koalas make numerous facial expressions. When snarling, wailing, or squawking, the animal curls the upper lip and points its ears forward. During screams, the lips retract and the ears are drawn back. Females bring their lips forward and raise their ears when agitated.<ref>Jackson, pp. 102-105.</ref> |
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Tanto las hembras como los machos gritan cuando tienen [[miedo]]. Emiten un [[Ruido (sonido)|ruido]] fuerte, como el de un bebé cuando quiere comer, que se produce en situaciones de estrés y normalmente suele ir acompañado de temblores. |
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[[Agonistic behaviour]] typically consists of squabbles between individuals climbing over or passing each other. This occasionally involves biting. Males that are strangers may wrestle, chase, and bite each other.<ref name="aggression">{{cita publicación|apellido=Smith, M.|año=1980|título=Behaviour of the Koala, ''Phascolarctos cinereus'' (Goldfuss), in captivity VI*. Aggression|publicación=Australian Wildlife Research|volumen=7|número=2|páginas=177-190|doi=10.1071/WR9800177}}</ref> In extreme situations, a male may try to displace a smaller rival from a tree. This involves the larger aggressor climbing up and attempting to corner the victim, which tries either to rush past him and climb down or to move to the end of a branch. The aggressor attacks by grasping the target by the shoulders and repeatedly biting him. Once the weaker individual is driven away, the victor bellows and marks the tree.<ref>Jackson, pp. 101-102.</ref> Pregnant and [[lactation|lactating]] females are particularly aggressive and attack individuals that come too close.<ref name=aggression/> In general, however, koalas tend to avoid energy-wasting aggressive behaviour.<ref name="Moyal p.191"/> |
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Los machos producen una especie de ronquido para manifestar tanto su presencia como para demostrar su posición social. A menudo suena como un ruido lejano, como cuando se pone en marcha una moto o como cuando gruñe un cerdo. Los machos se ahorran el gasto energético que emplearían en una lucha mediante el uso de los sonidos para establecer su posición dominante. Durante el período de apareamiento gritan frecuentemente y con intensidad, para que los otros koalas perciban la posición del que grita. |
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===Reproduction and development=== |
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Las hembras no aullan tanto como los machos. Sin embargo, sus gritos sirven tanto como aviso de agresión o como parte de su comportamiento [[Sexualidad|sexual]]. Pueden ser poco amenazadoras cuando intercambian unos suaves chillidos con sus crías; pero también, agresivas cuando gruñen expresando su enfado o su malestar. A veces se les puede escuchar emitir un sonido parecido al canturreo o al susurro de una persona. |
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[[File:Koala and joey.jpg|thumb|left|Mother with joey on back]] |
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Koalas are seasonal breeders, and births take place from the middle of spring through the summer to early autumn, from October to May. Females in [[oestrus]] tend to hold their heads further back than usual and commonly display [[tremor]]s and [[spasm]]s. However, males do not appear to recognise these signs, and have been observed to mount non-oestrous females. Because of his much larger size, a male can usually force himself on a female, mounting her from behind, and in extreme cases, the male may pull the female out of the tree. A female may scream and vigorously fight off her suitors, but will submit to one that is dominant or is more familiar. The bellows and screams that accompany matings can attract other males to the scene, obliging the incumbent to delay mating and fight off the intruders. These fights may allow the female to assess which is dominant.<ref>Martin y Handasyde, pp. 58-60.</ref> Older males usually have accumulated scratches, scars, and cuts on the exposed parts of their noses and on their eyelids.<ref>Moyal, p. [https://books.google.com/books?id=QGT47L1cbLIC&pg=PA192 192].</ref> |
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[[File:Joeys and Puggles.png|thumb|Koala [[Marsupial#Early development|joey]] (e), alongside those of an [[echidna]] (a), [[Virginia Opossum]] (b), [[Gray short-tailed opossum]] (c), [[Eastern quoll]] (d), [[Brushtail possum]] (f) and [[Southern brown bandicoot]] (g).]] |
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=== Enfermedades === |
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Los koalas tienen un [[sistema inmunitario]] muy débil, que les hace propensos a todo tipo de enfermedades respiratorias, digestivas y urogenitales, úlceras de estómago, cánceres, deshidratación y atrofia muscular. Asimismo, tienen una gran tendencia a padecer de [[estrés]] que, sumado a su gran actividad en la época de apareamiento, provoca que sean más vulnerables a enfermedades en ese período. Además, suelen sufrir infecciones de [[clamidia]]. Cuando llueve, a los koalas enfermos se les queda el pelaje húmedo. También las [[garrapata]]s se les pegan con gran facilidad. Por si fuera poco, los koalas más viejos pueden llegar a morir de hambre por el desgaste de sus dientes, ya que no son capaces de seguir masticando las hojas. |
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The koala's [[gestation]] period lasts 33-35 days,<ref>{{cita publicación |apellido1=Gifford, A. |apellido2=Fry, G. |apellido3=Houlden, B. A. |apellido4=Fletcher, T. P. |apellido5=Deane, E. M. |título=Gestational length in the koala, ''Phascolarctos cinereus'' |publicación=Animal Reproduction Science |año=2002 |volumen=70 |número=3 |páginas=261-266 |doi=10.1016/S0378-4320(02)00010-6 |pmid=11943495}}</ref> and a female gives birth to a single [[Joey (marsupial)|joey]] (although twins occur on occasion). As with all marsupials, the young are born while at the [[embryo|embryonic stage]], weighing only {{convert|0.5|g|2|abbr=on}}. However, they have relatively well-developed lips, forelimbs, and shoulders, as well as functioning [[respiratory system|respiratory]], [[digestion|digestive]], and [[urinary system]]s. The joey crawls into its mother's pouch to continue the rest of its development.<ref name="Martin y Handasyde 60 61">Martin y Handasyde, pp. 60-61.</ref> Unlike most other marsupials, the koala does not clean her pouch.<ref>Moyal, p. 181.</ref> |
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=== Época de reproducción === |
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Los koalas alcanzan la madurez sexual a los dos años. Los apareamientos se empiezan a dar normalmente entre los tres y cuatro años. Por lo general, las hembras maduran sexualmente antes que los machos, ya que los machos dominantes mayores mantienen alejados a los más jóvenes. No está claro si son los machos los que van en busca de las hembras o si ocurre al contrario. Posiblemente esto depende del estatus del animal en la jerarquía social. Los machos dominantes deben mantener su posición frente a otros machos y controlar a sus hembras. No obstante, también se da el caso de hembras en celo que van en busca de un macho dominante. |
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A female koala has two teats; the joey attaches itself to one of them and suckles for the rest of its pouch life.<ref name="Martin y Handasyde 60 61"/> The koala has one of the lowest milk energy production rates in relation to body size of any mammal. The female makes up for this by [[lactation|lactating]] for as long as 12 months.<ref>Martin y Handasyde, p. 62.</ref> At seven weeks of age, the joey's head grows longer and becomes proportionally large, [[Biological pigment|pigmentation]] begins to develop, and its sex can be determined (the [[scrotum]] appears in males and the pouch begins to develop in females). At 13 weeks, the joey weighs around {{convert|50|g|abbr=on}} and its head has doubled in size. The eyes begin to open and fine fur grows on the forehead, [[nape]], shoulders, and arms. At 26 weeks, the fully furred animal resembles an adult, and begins to poke its head out of the pouch.<ref>Martin y Handasyde, p. 63.</ref> |
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=== Apareamiento y fecundación === |
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La época de apareamiento dura aproximadamente desde septiembre hasta marzo, aunque hay diferencias regionales. En esta época, las hembras pueden aparearse en repetidas ocasiones. A las crías de un año que todavía son lactantes, no se les permite aparearse. Sin embargo, hay ocasiones en que estas se encuentran entre un macho en busca de una hembra y su madre, por lo que las que ya han crecido son expulsadas del territorio de su madre. |
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As the young koala approaches six months, the mother begins to prepare it for its eucalyptus diet by predigesting the leaves, producing a faecal pap that the joey eats from her [[cloaca|cloacum]]. The pap is quite different in composition from regular faeces, resembling instead the contents of the caecum, which has a high concentration of bacteria. Eaten for about a month, the pap provides a supplementary source of protein at a transition time from a milk to a leaf diet.<ref>Tyndale-Biscoe, p. [https://books.google.com/books?id=KqtlPZJ9y8EC&pg=PA235 235].</ref> The joey fully emerges from the pouch for the first time at six or seven months of age, when it weighs {{convert|300|–|500|g|abbr=on}}. It explores its new surroundings cautiously, clinging to its mother for support. By nine months, it weighs over {{convert|1|kg|abbr=on}} and develops its adult fur colour. Having permanently left the pouch, it rides on its mother's back for transportation, learning to climb by grasping branches.<ref>Martin y Handasyde, pp. 64-66.</ref> Gradually, it spends more time away from its mother, and at 12 months it is fully weaned, weighing around {{convert|2.5|kg|abbr=on}}. When the mother becomes pregnant again, her bond with her previous offspring is permanently severed. Newly weaned young are encouraged to disperse by their mothers' aggressive behaviour towards them.<ref name="M&H pp.66-69"/> |
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En esta época los koalas son mucho más activos. Los machos suelen ser muy agresivos durante la época de apareamiento y se infligen heridas con sus afiladas garras. Los machos dominantes se aparean con todas las hembras que tengan a su alcance y defienden su posición frente a otros machos |
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[[File:Koala Foetus Almost At Birth.jpg|thumb|right|140px|A young joey, preserved at Port Macquarie Koala Hospital]] |
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Females become [[sexual maturity|sexually mature]] at about three years of age and can then become pregnant; in comparison, males reach sexual maturity when they are about four years old,<ref>{{cita publicación |apellido=Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. |título=Body size and sexual selection in the koala |publicación=Behavioral Ecology and Sociobiology |año=2011 |volumen=65 |número=6 |páginas=1229-1235 |doi=10.1007/s00265-010-1136-4}}</ref> although they can produce sperm as early as two years.<ref name="M&H pp.66-69">Martin y Handasyde, pp. 66-69.</ref> While the chest glands can be functional as early as 18 months of age, males do not begin scent-marking behaviours until they reach sexual maturity.<ref name="Tobey 2009">{{cita publicación |apellido1=Tobey, J. R. |apellido2=Nute, T. R. |apellido3=Bercovitch, F. B. |título=Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (''Phascolarctos cinereus'') |publicación=Australian Journal of Zoology |año=2009 |volumen=57 |número=2 |páginas=111-118 |doi=10.1071/ZO0809}}</ref> Because the offspring have a long dependent period, female koalas usually breed in alternate years. Favourable environmental factors, such as a plentiful supply of high-quality food trees, allow them to reproduce every year.<ref>Tyndale-Biscoe, p. 236.</ref> |
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===Health and mortality=== |
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=== Gestación, nacimiento y cría === |
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Koalas may live from 13 to 18 years in the wild. While female koalas usually live this long, males may die sooner because of their more hazardous lives.<ref>Martin y Handasyde, pp. 69.</ref> Koalas usually survive falls from trees and immediately climb back up, but injuries and deaths from falls do occur, particularly in inexperienced young and fighting males.<ref name=Martin71/> Around six years of age, the koala's chewing teeth begin to wear down and their chewing efficiency decreases. Eventually, the cusps disappear completely and the animal will die of starvation.<ref>{{cita publicación|apellido1=Lanyon, J. M. |apellido2=Sanson, G. D. |año=1986|título=Koala (''Phascolarctos cinereus'') dentition and nutrition. II. Implications of tooth wear in nutrition|publicación=Journal of Zoology|volumen=209|número=2|páginas=169-181|doi=10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x}}</ref> |
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La [[Embarazo|gestación]] dura 35 días. Al nacer, la cría se arrastra por sí misma desde la cloaca marsupial hasta la bolsa. La cría nace ciega y sin pelo, pesando menos de un gramo y mide unos 2 centímetros. En la bolsa hay un [[músculo]] que evita que la cría se caiga de ella. Esta pasa entre seis y siete semanas dentro de la bolsa, donde beberá [[leche]] y se hará más grande. Normalmente solo nace una cría al año, en verano. |
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Koalas have few predators; [[dingo]]s and large [[Pythonidae|pythons]] may prey on them, while [[birds of prey]] (such as [[powerful owl]]s and [[wedge-tailed eagle]]s) are threats to young. They are generally not subject to external [[parasite]]s, other than [[tick]]s in coastal areas. Koalas may also suffer [[mange]] from the [[mite]] ''[[Sarcoptes scabiei]]'', and [[Ulcer (dermatology)|skin ulcers]] from the bacterium ''[[Mycobacterium ulcerans]]'', but neither is common. Internal parasites are few and largely harmless.<ref name=Martin71/> These include the [[tapeworm]] ''[[Bertiella obesa]]'', commonly found in the intestine, and the [[nematode]]s ''[[Marsupostrongylus longilarvatus]]'' and ''[[Durikainema phascolarcti]]'', which are infrequently found in the lungs.<ref>{{cita publicación |apellido1=Spratt, D. M. |apellido2=Gill, P. A. |título=''Durikainema phascolarcti'' n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala ''Phascolarctos cinereus'' with associated pathological changes |publicación=Systematic Parasitology |año=1998 |volumen=39 |páginas=101-106 |doi=10.1023/A:1005957809179 |número=2}}</ref> In a three-year study of almost 600 koalas admitted to the Australian Zoo Wildlife Hospital in Queensland, 73.8% of the animals were infected with at least one species of the parasitic [[protozoa]]l genus ''[[Trypanosoma]]'', the most common of which was ''[[Trypanosoma irwini|T. irwini]]''.<ref>{{cita publicación |apellido1=McInnes, L. M. |apellido2=Gillett, A. |apellido3=Hanger, J. |apellido4=Reid, S. A. |apellido5=Ryan, U. M. |título=The potential impact of native Australian trypanosome infections on the health of koalas (''Phascolarctos cinereus'') |publicación=Parasitology |año=2011 |volumen=138 |número=7 |páginas=873-883 |doi=10.1017/S0031182011000369 |pmid=21524321}}</ref> |
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Alrededor de las 22 semanas de vida, abre los ojos y se asoma fuera de la bolsa. Entre las 22 y las 30 semanas empieza a tomar, además de la leche, una especie de [[papilla]] que produce su madre. La papilla es un tipo de excreción que facilita a las crías el decisivo cambio de la leche a las [[hoja]]s y se irá convirtiendo en la alimentación principal de la cría hasta que, cuando sea mayor, abandone la bolsa y empiece a tomar su comida tumbado junto a la bolsa de la madre. |
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Koalas can be subject to [[pathogen]]s such as [[Chlamydiaceae]] bacteria,<ref name=Martin71>Martin y Handasyde, pp. 71-75.</ref> which can cause [[keratoconjunctivitis]], [[urinary tract infection]], and [[reproductive tract infection]].<ref>Jackson, pp. 229-230.</ref> Such infections are widespread on the mainland, but absent in some island populations.<ref>Martin y Handasyde p. 114.</ref> The [[koala retrovirus]] (KoRV) may cause koala immune deficiency syndrome (KIDS) which is similar to [[AIDS]] in humans. [[Disease prevalence|Prevalence]] of KoRV in koala populations suggests a trend spreading from the north to the south of Australia. Northern populations are completely infected, while some southern populations (including Kangaroo Island) are free.<ref>{{cita publicación |apellido=Stoye, J. P. |título=Koala retrovirus: A genome invasion in real time |publicación=Genome Biology |volumen=7 |páginas=241 |año=2006 |doi=10.1186/gb-2006-7-11-241 |pmid=17118218 |número=11 |pmc=1794577}}</ref> |
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En este tiempo la cría aprende a agarrar las hojas con las [[mano]]s y a olisquearlas intensamente antes de comérselas. Sin embargo, seguirá alimentándose con leche materna hasta que tenga un año. Debido a su gran tamaño, la cría tiene que sacar la mama por la apertura de la bolsa. Cuando empieza a alimentarse con hojas, la cría se desarrolla a mayor velocidad y su cuerpo se hace más regordete. A partir de entonces, la madre empieza a llevar a la cría a la espalda, aunque esta seguirá buscando protección en la bolsa. Cuando se hace mayor, realiza sus primeras excursiones alrededor de su madre. |
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The animals are vulnerable to [[Bushfires in Australia|bushfires]] due to their slow movements and the flammability of eucalypt trees.<ref>Martin and Handsyde, p. 26.</ref> The koala instinctively seeks refuge in the higher branches, where it is vulnerable to intense heat and flames. Bushfires also fragment the animal's habitat, which restricts their movement and leads to population decline and loss of genetic diversity.<ref>Moyal, pp. [https://books.google.com/books?id=QGT47L1cbLIC&pg=PA209 209-211].</ref> [[Dehydration]] and overheating can also prove fatal.<ref>Jackson, p. 80.</ref> Consequently, the koala is vulnerable to the [[Effects of climate change in Australia|effects of climate change]]. [[Global climate model|Models]] of [[climate change in Australia]] predict warmer and drier climates, suggesting that the koala's range will shrink in the east and south to more [[mesic habitat]]s.<ref>{{cita publicación |apellido1=Adams-Hosking, C. |apellido2=Grantham, H. S. |apellido3=Rhodes, J. R. |apellido4=McAlpine, C. |apellido5=Moss, P. T. |título=Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala |publicación=Wildlife Research |año=2011 |volumen=38 |número=2 |páginas=122-130 |doi=10.1071/WR10156}}</ref> [[Drought in Australia|Droughts]] also affect the koala's well-being. For example, a severe [[1979-1983 Eastern Australian drought#1980|drought in 1980]] caused many ''Eucalyptus'' trees to lose their leaves. Subsequently, 63% of the population in southwestern Queensland died, especially young animals that were excluded from prime feeding sites by older, dominant koalas, and recovery of the population was slow.<ref name="Tyndale-Biscoe p. 234"/> Later, this population declined from an estimated mean population of 59,000 in 1995 to 11,600 in 2009, a reduction attributed largely to hotter and drier conditions resulting from droughts in most years between [[2000s Australian drought|2002 and 2007]].<ref>{{cita publicación |apellido1=Seabrook, L. |apellido2=McAlpine, C. |apellido3=Baxter, G. |apellido4=Rhodes, J. |apellido5=Bradley, A. |apellido6=Lunney, D. |título=Drought-driven change in wildlife distribution and numbers: A case study of koalas in south west Queensland |publicación=Wildlife Research |año=2011 |volumen=38 |número=6 |páginas=509-524 |doi=10.1071/WR11064}}</ref> Another predicted negative outcome of climate change is the effect of elevations in [[Carbon dioxide in Earth's atmosphere|atmospheric {{CO2}} levels]] on the koala's food supply: increases in {{CO2}} cause ''Eucalyptus'' trees to reduce protein and increase [[tannin]] concentrations in their leaves, reducing the quality of the food source.<ref name="Foden 2009">{{cita web|apellido1=Foden, W. |apellido2=Stuart, S. N. |título=Species and Climate Change: More than Just the Polar Bear |editorial=IUCN Species Survival Commission |año=2009 |páginas=36-37 |url=http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/2009-051.pdf}}</ref> |
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En torno a los 12 meses, la cría ya es lo suficientemente capaz de valerse por sí misma, por lo que su madre puede volver a quedarse preñada. Si vuelve a tener crías , la madre dejara de [[amamantar]] y de llevar a su cría, aunque admite que permanezca cerca, hasta que empiece sus primeras excursiones. Normalmente, la madre ahuyenta a las crías a partir de los 18 meses. No obstante, si la madre no vuelve a quedar preñada, la cría puede seguir bajo la protección materna hasta los tres años. Una vez que la madre la ahuyente, esta debe marcharse. |
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== Los koalas y los hombres == |
== Los koalas y los hombres == |
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Revisión del 13:49 6 nov 2016
| Koala | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 0,7 Ma - 0 Ma Ioniense - Reciente | ||
 Koala trepando un árbol en el Parque nacional Gran Otway, Australia. | ||
| Estado de conservación | ||
 Vulnerable (UICN 3.1)[1] | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Mammalia | |
| Infraclase: | Marsupialia | |
| Orden: | Diprotodontia | |
| Familia: | Phascolarctidae | |
| Género: | Phascolarctos | |
| Especie: |
P. cinereus Goldfuss, 1817 | |
| Distribución | ||
 (En rojo: nativo; en morado: introducido) | ||
| Sinonimia | ||
El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.
Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.
Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta 20 horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como la bacteria Chlamydiaceae y el retrovirus koala (género Gammaretrovirus), así como por los incendios forestales y las sequías.
Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.
Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. La especie está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[1] El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.[4] A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por su piel y los sacrificios a gran escala en Queensland dieron lugar a una protesta pública que inició un movimiento de protección de la especie, gracias al cual se establecieron diversos santuarios y se llevaron a cabo traslados a nuevas regiones desde las zonas donde su hábitat se había fragmentado o reducido. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización.
Etimología
De su nombre científico, el género, Phascolarctos, deriva del griego antiguo φάσκωλος pháskōlos, bolsa, y ἄρκτος árktos, oso, mientras que el nombre específico, cinereus, proviene del latín y significa «de color ceniza».[5]
Su nombre común en idioma inglés, koala proviene de gula, de la lengua dharug, hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como 'oo' (coola o koolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error.[6]
Las distintas tribus aborígenes australianas utilizan nombres como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah o burrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado «no bebe»,[7]
Debido a su aspecto de oso de peluche en ocasiones se le conoce como «oso koala»,[8][9] aunque realmente no está emparentado con este animal, ya que es un marsupial, no un úrsido.
Taxonomía y evolución
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| Árbol filogenético de Diprotodontia (incluidos grupos externos).[10] |
El zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el nombre genérico Phascolarctos en 1816,[11] aunque decidió no asignarle un nombre específico hasta una revisión posterior. En 1819 el alemán Georg August Goldfuss le asignó el nombre binario Lipurus cinereus pero, dado que Phascolarctos se había publicado primero, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, este tiene prioridad como nombre científico del género.[12] El naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820, considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 y P. koala por John Edward Gray en 1827.[2]
El koala se clasifica con los wómbat (familia Vombatidae) y otras familias extintas (como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el suborden Vombatiformes del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de un clado que incluye macropodiformes (canguros y ualabíes) y pósums.[13] Los antepasados de los vombatiformes eran probablemente arborícolas,[10] y el linaje evolutivo del koala fue posiblemente el primero en ramificarse hace unos 40 millones de años, durante el Eoceno.[14]
El koala moderno es el único miembro existente de Phascolarctidae, familia que llegó a incluir varios géneros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno los koalas vivían en selvas y tenían dietas menos especializadas.[15] Algunas de estas especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas especies de Perikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del género Litokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual.[16] Como en las especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época temprana.[15] Durante el Mioceno el continente australiano comenzó a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos de eucaliptos. El género Phascolarctos se separó de Litokoala al final de este período[15][17] y experimentó diversas adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un cambio del paladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de los molares y premolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo[15] y una mayor diastema entre los molares y los incisivos.[18]
Durante el Plioceno y el Pleistoceno Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las especies de koalas fueron creciendo de tamaño.[16] P. cinereus pudo surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado como un fenómeno común en todo el mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mamíferos australianos, como Macropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando que P. cinereus y P. stirtoni eran simpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el Plioceno.[19] El registro fósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio.[20]
Genética y variaciones
Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala de Victoria (P. c. victor, Troughton 1835). Se diferencias por el color y grosor de su pelaje, su tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño, con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón.[21][22] Los límites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones deferenciadas con un flujo genético limitado entre ellas y que las tres subespecies forman una unidad evolutivamente significativa única.[22] Otros estudios concluyeron que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja variabilidad genética.[23][24] Esta baja diversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tardío.[25] Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland.[26]
En 2013 científicos del Museo Australiano y de la Queensland University of Technology anunciaron que habían secuenciado el genoma del koala.[27][28]
Anatomía y fisiología
Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.[29][30] Su longitud corporal es de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,[30] lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales arborícolas.[31] Los koalas de Victoria pesan dos veces más Queensland.[21] La especie no presenta un marcado dimorfismo sexual, aunque los machos son un 50% más grandes que las hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva[31] y por la presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como manchas sin pelo.[32] Al igual que la mayoría de los marsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados.[29] La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización.[33] La abertura del marsupio de la hembra puede contraerse por medio de un esfínter para prevenir que las crías se caigan.[34]
Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.[31] El color de la piel de espalda varía desde el gris claro al marrón chocolate,[29] mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.[30] El pelaje de la espalda es el aislate más eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar.[35] Sus garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo están unidos (característica típica entre los diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todavía están separadas) las utilizan para el aseo.[36] Al igual que los seres humanos y otros primates, los koalas tienen papilas dérmicas en sus patas.[37] Cuenta con un esqueleto robusto y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos que se unen a la tibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.[38] Tienen una almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles.[34]
Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeños en proporción al peso corporal que cualquier otro mamífero,[39] un 60% más pequeño que el de un diprotodonto típico.[40] La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más «primitivos» (plesiomorfia).[41] Ocupa tan solo el 61% de la cavidad craneal[39] y está presionado contra la superficie interna por el líquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol.[41] El pequeño tamaño de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener un cerebro más grande.[39] Debido a su pequeño cerebro, la capacidad de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come.[42]
Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales para evaluar su comestibilidad.[39] Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene un oído medio bien desarrollado.[34][15] En cambio su visión no es muy buena[34] y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.[31] Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de las cuerdas vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en la laringe, este órgano se encuentra en el velo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares.[43]
Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido en fibra alimentaria.[44] La dentición de este animal está compuesta por los incisivos y postcaninos (un único premolar y cuatro molares en cada mandíbula), que están separados por una gran diastema (característica de los mamíferos herbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por el pecíolo con los premolares antes de pasarlas a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se trituran en trozos pequeños.[45] Pueden almacenar el alimento en sus abazones antes de que estén listos para ser masticados.[46] Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado,[47] que digiere las hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal.[45] A veces regurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.[48]
A diferencia de los canguros y los pósums que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.[45] Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su ciego (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), el proporcionalmente de mayor tamaño de todos los animales.[49][50] Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retener para una fermentación más prolongada y cuales dejar pasar; las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.[45] Aunque su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala sólo obtiene el 10% de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su tasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero típico,[44] aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Con capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.[47]
Ecología y comportamiento
Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 ecorregiones.[51] Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur, Victoria y el sureste de Australia Meridional. El koala se introdujo en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Conguro y French Island.[1] La población de isla Magnética representa el límite norte de su área de distribución.[51] Las evidencias fósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el Pleistoceno Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de los aborígenes australianos.[52]
En Queensland las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.[53] Los koalas pueden encontrarse en hábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van del tropical al templado.[31] En los climas semiáridos prefieren los hábitats riparios, donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.[54]
Alimentación y actividad
Los koalas y los hombres
A lo largo de la historia, la relación de los seres humanos con los koalas ha estado sujeta a grandes oscilaciones. Los indígenas australianos no consideraban al koala ni más ni menos “importante” que los demás animales de su entorno, sin embargo los primeros colonos del continente lo veían como una curiosidad y pronto comenzaron a cazarlos por su pelaje. Hoy en día es considerado internacionalmente símbolo australiano.
Aborígenes
Los aborígenes cazaban koalas por su carne y por su pelaje. Existía una leyenda transmitida oralmente sobre el koala en la que se explicaban sus peculiaridades físicas. Era un símbolo totémico usado con frecuencia. Además, quien tuviera al koala como tótem no podía matarlo. El koala fue considerado parte de la creación del Tiempo de los Sueños.
Tras la llegada de los europeos
Los colonos europeos consideraban a los koalas una rareza del continente australiano, por ello desde 1788 el medio ambiente de Australia fue explotado y diezmada su población. Poco después de su llegada y tras descubrir como los aborígenes cazaban koalas, los europeos mataron a más de cien mil de estos animales. La piel de koala se convirtió en uno de los artículos más solicitados en el mercado mundial.
En 1919 el gobierno de Australia declaró abierta la temporada de caza de koalas (y canguros arborícolas) por un período de seis meses, en el que se sacrificaron más de un millón de koalas. Esta masacre produjo sin embargo protestas públicas, gracias a las que se creó una veda que protegía a los koalas. No obstante, seguían siendo perseguidos ilegalmente durante todo el año.
En 1924 los koalas se habían extinguido en Australia del Sur; la cifra había disminuido drásticamente en Nueva Gales del Sur; y en Victoria (Australia) se había reducido la población de koalas a menos de 500 ejemplares. Por eso el negocio de las pieles se trasladó hacia Queensland.
En agosto de 1927 el gobierno, con la esperanza de captar votos, permitió que la caza de los koalas se reabriera. En tan solo 31 días, murieron aproximadamente 800.000 koalas a manos de cazadores, lo que llevó a un gran levantamiento popular. Por esta época se destruyeron el 80% de sus antiguos hábitats.
A finales de 1930 se creó una disposición que allanaba el camino para proteger a los koalas. De esta manera, el koala fue declarado especie protegida en toda Australia en 1937.
Importancia actual
Hoy en día el koala es un animal muy popular entre público mundial y es, junto al canguro, símbolos nacionales de Australia. Debido a su aspecto poco común se ha hecho muy popular en todo el mundo. Sus orejas peludas y suaves junto a su gran nariz le confieren, junto con su carácter poco agresivo, un gran parecido con los ositos de peluche.
En tiempos de los aborígenes australianos, el koala solo era considerado como portador de piel; sin embargo, a comienzos del siglo XX, en tiempos del nacionalismo, fue considerado símbolo australiano. En pocos años aparecieron varios dibujos de koalas como Blinky Bill y Bunyip Bluegum. Del mismo modo era descrito como un personaje comunicativo y muy divertido. Personajes como Blinky Bill solían mostrar las debilidades y las contradicciones del ser humano. El koala desde entonces pasó a representar la personificación del carácter de los australianos. Muchos de los dibujos y caricaturas de koalas servían para describir todas las características generales como el orgullo nacional, la maternidad, el valor y la humildad. Esto llega hasta nuestros días.
Amenazas actuales
Antiguamente la piel suave y duradera de los koalas era muy popular, por ello la población se redujo considerablemente. Entre tanto permanecían bajo protección, sin embargo casi 4.000 koalas que viven en zonas urbanas mueren a manos del hombre cada año. Así, tres de cada cuatro animales que mueren en accidentes son koalas.
La siguiente tabla muestra la amenaza de los koalas en los estados australianos:
| Estado | Situación oficial (1994) | Amenaza real |
| Queensland | Común | Exterminio por partes de su hábitat, sin caza legal, situación real: escaso y amenazado |
| Nueva Gales del Sur | Escaso y amenazado | Colonias aisladas, exterminio progresivo de su hábitat |
| Victoria (Australia) | No existe | El supuesto “problema de superpoblación”, mientras que en las restantes zonas la población decrece |
| Australia del Sur | Escaso y amenazado | En Isla Canguro y en las Adelaida Hills poblaciones pequeñas y escasas |
La evacuación de los koalas hacia Isla Canguro ha llevado a un aumento tan intenso de la población, que ahora el árbol de eucalipto y una gran lista de animales estén amenazados. Esto sucede por sus hábitos alimenticios: los koalas se mueven muy poco y se alimentan directamente de las ramas, sobre las que se sientan. Un programa de traslado de la población fracasó al no tener en cuenta las necesidades de los koalas, por lo que volvió a la situación anterior.
Desde ese momento las poblaciones de koalas no pueden sustentarse por sí mismas. Cada población se ha adaptado a sus hábitats y cada distrito es único. Las zonas previstas deben ser apropiadas y lo suficientemente grandes para las poblaciones de koalas. No obstante esto no se observó durante las muchas pruebas de traslado de la población de koalas. Otro problema adicional es que casi el 80% de los koalas viven en terrenos privados. Esto sucede principalmente en la zona levantina australiana. Una de las causas principales del descenso de los hábitats para los koalas es la desaparición de los bosques. Según cálculos de la Asociación Australiana del Koala, si no se toman medidas eficaces de protección, los koalas podrían extinguirse antes del año 2080.
Los koalas australianos han sufrido un fuerte declive en su población debido al desarrollo humano, los incendios forestales y el calentamiento global, y podrían desaparecer en cuestión de décadas.
La población de koalas salvajes en la isla principal de Australia es de entre 43.000 y 80.000 ejemplares, muy por debajo de estimaciones anteriores de más de 100.000, con la posibilidad de que los animales podrían enfrentar una posible extinción en unos 30 años, dijo la Australian Koala Foundation.
"Los koalas están desapareciendo en todas partes", dijo la presidenta ejecutiva de la fundación, Deborah Tabart. "Realmente no quedan árboles. Si siguen cortando árboles no tendrán koalas", agregó.
Tabart y sus colegas se encuentran en Canberra para instar a funcionarios de Gobierno a que declaren al koala como una especie amenazada y aseguren una mayor protección para su hábitat.
Los científicos sostienen que el árido paisaje australiano está siendo fuertemente afectado por el calentamiento climático.
La Koala Foundation, dijo Tabart, recolectó datos en 1.800 sitios y en 80.000 árboles específicos para llevar un registro de la cantidad de especímenes.
Pero en un área del estado norteño de Queensland, que tenía unos 20.000 koalas hace una década, un equipo de ocho personas no encontró ningún koala después de cuatro días de búsqueda reciente.
Los koalas viven en bosques de eucaliptos en el este y el sur de Australia, y son notoriamente quisquillosos acerca de qué tipo de hoja de eucalipto consumen.
La Comisión Científica de Especies Amenazadas rechazó en 2006 los pedidos para incluir a los koalas en la lista de especies vulnerables, diciendo que posiblemente había cientos de miles en su hogar.
Conducta en cautiverio
En 1920, en el Koala Park en Sídney, fue la primera vez que se mantuvieron koalas en cautiverio para exhibirlos al público. Desde entonces no han dejado de mostrarlos diferentes zoos a lo largo del mundo.
En contraste con lo que pasaba en Australia, en los parques zoológicos europeos no se exhibieron muchos koalas debido, principalmente, a la dificultad de encontrar el eucalipto suficiente y que además fuera adecuado para alimentar a los animales. En España, solo viven tres koalas. Se encuentran en el Zoológico de Madrid, donde habitan los machos Zoar y Bengero y la hembra Caloundra.
El primer koala que se exhibió en España de manera permanente, vivió en Madrid desde mayo de 2001 a junio de 2005, antes de ser trasladado al Zoológico belga de Planckendael.
En los corrales, los koalas pueden demostrar un comportamiento violento, debido a las condiciones de estrechez y calor. También demuestran ciertos comportamientos territoriales y la jerarquía de los machos.
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Bibliografía
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- Tyndale-Biscoe, H. (2005). Life of Marsupials. CSIRO Publishing. ISBN 978-0-643-06257-3.
Enlaces externos
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