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La mayoría de las especies de estrellas de mar son [[dioica]]s, es decir que existen machos y hembras. Por lo general no es posible distinguirlos externamente, ya que no se puede ver las gónadas, pero su sexo es aparente durante el [[desove]]. Algunas especies son [[Hermafroditismo|hermafroditas simultáneas]] (producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo). En algunos de ellos, la misma gónada, llamada [[ovotestis]],<ref name=Byrne2005>{{cita publicación|doi=10.2307/3593116|volumen=208|número=2|páginas=81–91|apellido=Byrne|nombre=Maria|título=Viviparity in the Sea Star ''Cryptasterina hystera'' (Asterinidae)--Conserved and Modified Features in Reproduction and Development|publicación=Biol Bull|año=2005|formato=texto|pmid=15837957|idioma=inglés}}</ref> produce tanto huevos como esperma. Otras estrellas de mar son [[Hermafroditismo|hermafroditas secuenciales]], de las cuales algunas son [[protándrica]]s. Es decir, los juveniles son inicialmente machos pero se convierten en hembras a medida que envejecen, como ocurre en la especie ''[[Asterina gibbosa]]'' por ejemplo. Otros son [[protógino]]s y se convierten de hembras en machos al envejecer. En algunas especies, cuando una hembra grande se reproduce por división, los individuos menores que produce se convierten en machos. Cuando crezcan lo suficientemente, cambian de nuevo en hembras.<ref name=Ottesen1982>{{cita publicación|doi=10.1007/BF00397488|issn=0025-3162|volumen=69|número=3|páginas=223–233|apellido=Ottesen|nombre=P. O.|coautores=J. S. Lucas|título=Divide or broadcast: Interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar ''Nepanthia belcheri'' (Asteroidea: Asterinidae)|publicación=Marine Biology|año=1982|idioma=inglés}}</ref>
La mayoría de las especies de estrellas de mar son [[dioica]]s, es decir que existen machos y hembras. Por lo general no es posible distinguirlos externamente, ya que no se puede ver las gónadas, pero su sexo es aparente durante el [[desove]]. Algunas especies son [[Hermafroditismo|hermafroditas simultáneas]] (producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo). En algunos de ellos, la misma gónada, llamada [[ovotestis]],<ref name=Byrne2005>{{cita publicación|doi=10.2307/3593116|volumen=208|número=2|páginas=81–91|apellido=Byrne|nombre=Maria|título=Viviparity in the Sea Star ''Cryptasterina hystera'' (Asterinidae)--Conserved and Modified Features in Reproduction and Development|publicación=Biol Bull|año=2005|formato=texto|pmid=15837957|idioma=inglés}}</ref> produce tanto huevos como esperma. Otras estrellas de mar son [[Hermafroditismo|hermafroditas secuenciales]], de las cuales algunas son [[protándrica]]s. Es decir, los juveniles son inicialmente machos pero se convierten en hembras a medida que envejecen, como ocurre en la especie ''[[Asterina gibbosa]]'' por ejemplo. Otros son [[protógino]]s y se convierten de hembras en machos al envejecer. En algunas especies, cuando una hembra grande se reproduce por división, los individuos menores que produce se convierten en machos. Cuando crezcan lo suficientemente, cambian de nuevo en hembras.<ref name=Ottesen1982>{{cita publicación|doi=10.1007/BF00397488|issn=0025-3162|volumen=69|número=3|páginas=223–233|apellido=Ottesen|nombre=P. O.|coautores=J. S. Lucas|título=Divide or broadcast: Interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar ''Nepanthia belcheri'' (Asteroidea: Asterinidae)|publicación=Marine Biology|año=1982|idioma=inglés}}</ref>

Cada brazo tiene dos gónadas que liberan [[gameto]]s a través de aberturas, llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. En la mayoría de las especies la [[fecundación]] es externa, aunque algunas especies conocen fecundación interna. En la mayoría de las especies, se emite los huevos y el esperma en el agua (desove libre) y los [[embrión|embriones]] y [[larva]]s que resultan de la fecundación externa forman parte del [[plancton]]. En otras especies, los huevos se desarrollan pegados a la parte inferior de rocas.<ref name=Crump1983>{{cita publicación|apellido=Crump|nombre=R.G|coautores=R. H. Emson|título=The natural history, life history and ecology of the two British species of Asterina|publicación=Field Stydies|año=1983|volumen=5|páginas=867–882|url=http://www.field-studies-council.org/fieldstudies/documents/vol5.5_160.pdf|fechaacceso=27 de julio de 2011|idioma=inglés}}</ref> En ciertas especies, las hembras [[incubación|incuban]] sus huevos, cubriéndolos con su cuerpo, <ref name=Crump1983/> o sosteniéndolos en estructuras especiales. Estas estructuras incluyen cámaras en la superficie aboral,<ref name=McClary1989>{{cita publicación|doi=10.1007/BF00399585|issn=0025-3162|volumen=103|número=4|páginas=531–540|apellido=McClary|nombre=D. J.|coautores=P. V. Mladenov|título=Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star ''Pteraster militaris''|publicación=Marine Biology|fecha=diciembre de 1989}}</ref> el estómago pilórico (''[[Leptasterias tenera]]'')<ref name=Hendler1982>{{cita publicación|doi=10.2307/1540983|volumen=162|número=3|páginas=273–289|autor=Gordon Hendler and David R. Franz|título=The Biology of a Brooding Seastar, ''Leptasterias tenera'', in Block Island|jstor=1540983|publicación=Biol Bull|año=1982|formato=texto|url=http://www.biolbull.org/content/162/3/273.abstract|idioma=inglés}}</ref> o incluso las propias gónadas.<ref name=Byrne2005/>
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Revisión del 15:10 7 abr 2013

 
Asteroideos
Rango temporal: Ordovícico-Holoceno

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Echinodermata
Clase: Asteroidea
De Blainville, 1830
ordo

Los asteroideos (Asteroidea) o estrellas de mar son una clase del filo Echinodermata (equinodermos) de simetría pentarradial, cuerpo aplanado formado por un disco pentagonal con cinco brazos o más. [2]​ El nombre "estrella de mar" se refiere esencialmente a los miembros de la clase Asteroidea. Sin embargo, en su uso común el nombre es a veces incorrectamente aplicado a los ofiuroideos. La clase Asteroidea se compone de cerca de 1800 especies existentes que se distribuyen en todos los océanos del mundo, incluyendo el Atlántico, Pacífico, Índico, Ártico y Antártico. Estrellas de mar se producen en un amplio rango de profundidad, desde la zona intermareal hasta la abisal a profundidades superiores a 6000 m.

Las estrellas de mar forman uno de los grupos de animales marinos más conocidos del fondo marino. Por lo general tienen un disco central y cinco brazos, aunque algunas especies pueden tener muchos brazos más. La superficie aboral o superior puede ser lisa, granular o espinosa, y está cubierta con placas superpuestas. Muchas especies son de colores brillantes en varios tonos de rojo o naranja, mientras que otros son de color azul, gris, o marrón. Tienen pies ambulacrales operados por un sistema hidráulico y una boca en el centro de la superficie oral o inferior. Se alimentan de forma oportunista, depredando sobre todo a invertebrados bentónicos. Varias especies tienen un comportamiento de alimentación especial, incluyendo alimentación por suspensión y adaptaciones para alimentarse de presas específicas. Tienen ciclos de vida complejos y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La mayoría tiene la capacidad de regenerar brazos dañados o perdidos. Tienen varias funciones importantes en la ecología y la biología. Especies como Pisaster ochraceus llegaron a ser ampliamente conocidas como ejemplos del concepto de las especies claves en la ecología. La especie tropical Acanthaster planci es un depredador voraz de coral a lo largo de la región del Indo-Pacífico. Otra especies de estrellas de mar, como los miembros de la familia Asterinidae, se utilizan con frecuencia en la biología del desarrollo.

Taxonomía y historia evolutiva

Fósil de una estrella de mar, Riedaster reicheli.

Asteroidea es una clase dentro del filo Echinodermata, que se compone de un gran número de especies. Al igual que otras clases de ese grupo, sus miembros se caracterizan por tener simetría radial como adultos, generalmente simetría pentaradial. Sin embargo, durante sus primeras fases de desarrollo, las larvas tienen simetría bilateral. Otras características de los adultos incluyen un sistema vascular acuífero, y esqueletos calcáreos que consisten en placas planas conectadas por una malla de colágeno mutable.[3]​ Asteroides se caracterizan por un disco central con un número de brazos radiantes, típicamente cinco. Los osículos que forman el elemento duro de la estructura esquelética se extienden desde el disco sobre los brazos en una disposición continua que forman una amplia base para los brazos.[4]​ En cambio, en los ofiuroideos el disco se distingue claramente de los brazos largos y delgados.[5]

Los Asteroidea están escasamente representados en el registro fósil, parcialmente porque las partes duras del esqueleto se separan cuando el animal se descompone o porque los tejidos blandos se descomponen en restos distorsionados y irreconocibles. Otra razón puede ser que la mayoría de los Asteroidea viven en sustratos duros donde las condiciones para fosilización no son favorables. Los primeros asteroides conocidos se remontan al Ordovícico. En los dos principales eventos de extinción masiva durante el Devónico tardío y el Pérmico tardío, muchas especies se extinguieron, pero otros lograron sobrevivir. Estos se diversificaron rápidamente en un plazo de 60 millones de años durante el Jurásico temprano y la primera parte del Jurásico Medio.[4]

Diversidad

La clase de los asteroideos se compone de los siguientes órdenes:[6]

Las especies de este orden tienen un pequeño disco inflexible y entre seis y 20 brazos largos y delgados que utilizan para la alimentación por suspensión. Tienen una sola serie de placas marginales, un anillo de placas de disco fusionado, sin placas actinales, una columna ambulacral que se parece a un carrete, placas abactinales reducidas, pedicelarios cruzados, y varias series de espinas largas en los brazos. Viven casi exclusivamente en hábitats de aguas profundas, aunque algunas habitan en aguas someras de la Antártida.[8][9]​ En algunas especies, los pies ambulacrales tienen extremidades redondeadas y sin ventosas.[10]
"Asteroidea" de Kunstformen der Natur (1904) por Ernst Haeckel.
Las especies de este orden tienen pedicelarios distintivos que constan de un tallo corto con tres huesecillos esqueléticos. Tienden a tener cuerpos robustos.[12]​ Tienen pies ambulacrales y ventosas con puntas planas.[10]​ El orden incluye especies bien conocidas, comunes de las regiones templadas, así como especies de aguas frías y abisales.[13]
Las especies de este orden carecen de un ano y no tienen ventosas en sus pies ambulacrales. No desarrollan la etapa brachiolaria durante la fase de su desarrollo larval.[15]​ Poseen placas marginales, y tienen pedicelarios sésiles. En su mayoría habitan en las zonas de fondos blandos de arena o barro.[12]
Estos asteroideos habitan en aguas profundas y tienen brazos flexibles. La superficie dorso-lateral interior de los brazos contiene bandas musculares longitudinales características[17]​ En algunas especies, los pies ambulacrales carecen de ventosas.[10]
La mayoría de las especies de este orden carecen de pedicelarios, y todos tienen una disposición esqueletal delicada con pequeñas placas marginales en el disco y los brazos. Tienen numerosos grupos de espinas bajas en la superficie aboral (superior).[19]
  • Orden Valvatida (16 familias, 172 géneros, 695 especies) [20]
La mayoría de las especies de este orden tienen cinco brazos y pies ambulacrales. Tienen placas marginales notables en el disco y los brazos, y los principales pedicelarios se parecen a pinzas.[21]
  • Orden Velatida (4 familias, 16 géneros, 138 especies) [22]
Este orden de asteroideos se compone principalmente de estrellas de mar de aguas profundas y de aguas frías, a menudo con una distribución global. Tienen una forma de estrella o pentagonal, con cinco hasta quince brazos. La mayoría tienen esqueletos poco desarrollados.[23]

Descripción

Tienen un esqueleto interno calcáreo que funcionalmente es equivalente a uno externo aunque queda por debajo de la epidermis. Además, y al igual que todos los equinodermos, tienen un sistema ambulacral que les sirve para la locomoción, la captura de alimentos y la respiración. Este sistema funciona con el mismo sistema que los esqueletos hidrostáticos (hidroesqueleto): toma agua del medio externo por medio del madreporito y la presión generada en el sistema interno de cavidades sirve para mover los pequeños "pies" que salen al exterior entre las placas esqueléticas. Estos pies móviles se denominan pies ambulacrales.

El aparato digestivo consta, principalmente, de una boca en posición ventral, un estómago que se puede evertir, haciendo que su superficie interior pase a ser exterior, y un intestino corto, recto, que acaba en un ano.

Se les conoce a esta especie por sus pies ambulacrales que se mueven por fuerza hidráulica, en la mitad de los brazos justo en el ángulo formado entre ellos, existe una protuberancia, parecida al tamaño de un botón, está se llama madreporita, esta es un filtro por el cual pasa continuamente una corriente de agua que llena todos los canales que conforman la estrella de mar. Estos canales son los que generan el oxígeno que esta especia utiliza para moverse. En el extremo de cada uno de sus pies ambulacrales donde esta ubicado el canal de agua que se menciona anteriormente, hay un bulbo, este bombea agua hacia adentro y el tubo es empujado hacia afuera, este actúa de la misma manera en la que se infla un dedo de un guante cuando alguien lo infla.

Apariencia

Protoreaster linckii del océano Índico.

Las estrellas de mar suelen tener una apariencia radialmente simétrica y por lo general tienen una simetría pentarradial en la edad adulta. Sin embargo, se cree que los ancestros evolutivos de los equinodermos tenían una simetría bilateral. En la actualidad, las estrellas de mar, así como otros equinodermos, solo exhiben simetría bilateral en sus formas larvales.[24]

La mayoría de las estrellas de mar tiene cinco brazos que irradian desde un disco central. Sin embargo, varios grupos de asteroideos, tales como la familia Solasteridae, tienen 10 a 15 brazos, mientras que algunas especies, tales como Labidiaster annulatus de la Antártida, pueden tener hasta 50 brazos. No es inusual que las especies que típicamente solo tienen cinco brazos, tengan seis o más brazos debido a anomalías en su desarrollo.[25]

La superficie de las estrellas de mar tiene componentes que se parecen a placas de carbonato de calcio conocidos como osículos. Estos forman el endoesqueleto, que puede tener varias formas, externamente expresadas como una variedad de estructuras tales como espinas y gránulos. Estos pueden ser dispuestos en patrones o series características, y su arquitectura, formas individuales y ubicaciones se utilizan para clasificar los diferentes grupos dentro de la clase Asteroidea. La terminología que se refiere a la ubicación de los componentes corporales de las estrellas de mar se basa generalmente en referencia a la boca, para evitar suposiciones incorrectas de homología con las superficies dorsales y ventrales de animales bilaterales. La superficie inferior suele denominarse como la superficie oral o actinal, mientras que la superficie superior se conoce como el lado aboral o abactinal.[26]

Primer plano de la superficie aboral de una estrella de mar.

La superficie corporal de estrellas de mar tiene varias estructuras que comprenden la anatomía básica del animal, y a veces puede ayudar en su identificación. La placa madreporita puede fácilmente ser identificada por el círculo claro que se encuentra ligeramente fuera del centro del disco central. Esta placa porosa está conectada, a través de un canal calcificado, al sistema vascular hidráulica en el disco. Su función es, al menos en parte, de proporcionar agua adicional para las necesidades del animal, incluyendo el agua de relleno para el sistema vascular acuífero.[26]​ El ano se encuentra también un poco fuera del centro del disco, cerca de la placa madreporita. En la superficie oral, un surco ambulacral corre por cada brazo, a cada lado del cual se extiende una doble fila de osículos no fusionados. Los pies ambulacrales se extienden en estos a través de muescas y son internamente conectados al sistema vascular acuífero.[26]

Varios grupos de asteroideos, incluyendo los órdenes Valvatida y Forcipulatida, poseen pequeñas estructuras conocidas como pedicelarios, que tienen alguna semejanza con válvulas. Estos ocurren ampliamente sobre la superficie del cuerpo. En los asteroideos del orden Forcipulatida, tales como los del género Asterias y Pisaster, los pedicelarios se producen en mechones parecidas a pompones en la base de cada espina, mientras que en especies de la familia Goniasteridae, tales como Hippasteria phrygiana, los pedicelarios se distribuyen de forma más dispersa sobre la superficie del cuerpo. Aunque no se conoce todas las funciones de estas estructuras, se piensa que algunas ayudan en la defensa del animal, mientras que otras ayudan en la alimentación o en la eliminación de organismos que intentan establecerse en la superficie de la estrella de mar.[26]​ La especie Labidiaster annulatus de Antártica tiene grandes pedicelarios que utiliza para capturar presas activas de krill. Stylasterias forreri del Pacífico Norte ha sido observado capturando pequeños peces con su pedicelarios.[27]

También existen otros tipos de estructuras cuya ocurrencia varía por taxón. Por ejemplo, los miembros de la familia Porcellanasteridae poseen órganos adicionales, que parecen a tamices, situados entre las series de placas laterales; se cree que generan corrientes en las madrigueras hechas por estas estrellas de mar.[28]

Anatomía interna

Disección de Asterias rubens
1 - Estómago pilórico 2 - Intestino y ano 3 - Glándula rectal 4 - Conducto pétreo 5 - Madreporito 6 - Canal pilórico 7 - Ciego pilórico 8 - Estómago cardíaco 9 - Gónadas 10 - Surco ambulacral 11 - Ampolla del pie ambulacral

Como equinodermos, las estrellas de mar poseen un sistema sistema vascular acuífero hidráulico que ayuda en la locomoción.[29]​ Este sistema incluye muchas proyecciones, conocidas como pies ambulacrales, en los brazos de la estrella de mar; estas sirven para la locomoción y la alimentación. Los pies ambulacrales emergen a través de aberturas en el endoesqueleto y se expresan externamente mediante surcos abiertos que se encuentran a lo largo de la superficie oral de cada brazo.[30]

La cavidad del cuerpo también contiene un sistema circulatorio, conocido como el sistema hemal. Canales hemales forman anillos alrededor de la boca (el anillo hemal oral), más cerca de la superficie aboral, y alrededor del sistema digestivo (el anillo hemal gástrico).[31]​ Una porción de la cavidad del cuerpo, el seno axial, conecta los tres anillos. Cada brazo también tiene canales hemales corriendo al lado de las gónadas.[31]​ Estos canales tienen extremos ciegos sin circulación continua de la sangre.[32]

En el extremo de cada brazo se encuentra un pequeño ojo simple (o ocelo), que permite percibir la diferencia entre luz y oscuridad, lo que sirve para la detección de objetos en movimiento.[33]​ Sólo una parte de cada célula del ocelo es pigmentado (por lo tanto un color rojo o negro), sin córnea o iris.[34]

Pared corporal

Radiografía del endoesqueleto de una estrella de mar.

La pared corporal se compone de una epidermis exterior delgada, una dermis espesa formada de tejido conectivo, y un peritoneo interior delgado que contiene músculos circulares y longitudinales. La dermis contiene osículos (placas óseas) libremente organizados. Algunos tienen gránulos externos, tubérculos y espinas, a veces organizados en patrones definidos, y algunos son especializados como pedicelarios.[26]​ También puede incluir pápulas, protuberancias con paredes finas que pasan a través de la pared coporal, se extienden hacia el agua circundante, y que tienen una función respiratoria.[32]​ Estas estructuras son soportadas por fibras colágenas orientadas perpendicularmente entre sí y dispuestos en una red tridimensional con los osículos y las pápulas en los intersticios. Esta disposición permite tanto la flexión de los brazos de la estrella de mar, como el rápido inicio de la rigidez necesaria para las acciones realizadas bajo presión.[35]

Sistema digestivo

La boca de una estrella de mar se encuentra en el centro de la superficie oral y se abre, a través de un esófago corto, en un estómago cardíaco en primera instancia, y luego en un estómago pilórico en segunda instancia. Cada brazo también contiene dos ciegos pilóricos, que forman largos tubos de ramificación del estómago pilórico hacia el exterior. Cada ciego pilórico está recubierto por una serie de glándulas digestivas, que secretan enzimas digestivas y absorben los nutrientes de los alimentos. Un intestino corto se extiende desde la superficie superior del estómago pilórico hasta la apertura del ano cerca del centro de la parte superior del cuerpo.[36]

Muchas estrellas de mar, como las del género Astropecten y Luidia, tragan su presa entera y empiezan a digerirlas en el estómago antes de pasarla al ciego pilórico.[36]​ Sin embargo, un gran número de especies tienen la capacidad de evertir el estómago cardíaco hacia afuera para engullir y digerir los alimentos. En estas especies, el estómago cardíaco recupera la presa, y luego la pasa al estómago pilórico que siempre permanece interna. Los residuos se excretan a través del ano en la superficie aboral del cuerpo.[31]

Esta capacidad de digerir alimentos fuera de su cuerpo, permite a la estrella de mar de cazar presas mucho más grandes que el tamaño de su boca. Se alimenta de almejas, ostras, artrópodos, pequeños peces y moluscos gastrópodos. Algunas estrellas de mar no son totalmente carnívoro, y pueden complementar su dieta con algas o detritus orgánico. Algunas de estas especies pastan, pero otros atrapan partículas de alimentos del agua en pegajosas hebras mucosas que pueden ser arrastradas hacia la boca a lo largo de ranuras ciliosas.[36]

Sistema nervioso

Aunque las estrellas de mar carecen de un cerebro centralizado,[37]​ sus cuerpos tienen sistemas nerviosos complejos bajo la coordinación de lo que podría denominarse un cerebro distribuido. Tienen una red de nervios entrelazados, un plexo nervioso, que se encuentra dentro así como por debajo de la piel.[28]​ El esófago también está rodeado por un anillo nervioso central, que envía los nervios radiales en cada uno de los brazos, a menudo en paralelo con las ramas del sistema vascular acuífero. Todos ellos se conectan para formar un cerebro. Los nervios del anillo nervioso central y los nervios radiales son responsables de la coordinación del equilibrio de la estrella de mar y de sus sistemas de dirección.[32]

Aunque las estrellas de mar no tienen muchas entradas sensoriales bien definidas, son sensibles al tacto, la luz, la temperatura, la orientación y el estado de las aguas circundantes.[38]​ Los pies ambulacrales, las espinas y los pedicelarios de las estrellas de mar son sensibles al tacto, mientras que los ocelos en los extremos de los brazos son sensibles a la luz.[39]​ Los pies ambulacrales, especialmente aquellas que se encuentran en las puntas de los brazos, también son sensibles a sustancias químicas, y esta sensibilidad se utiliza en la localización de las fuentes de olor, tales como alimentos.[40]

Los ocelos constan de una masa compuesta de células epiteliales pigmentadas que responden a la luz, y células sensoriales estrechas situadas entre ellas. Cada ocelo está cubierto por una gruesa cutícula transparente que da protección y que actúa como una lente. Muchas estrellas de mar también poseen células fotorreceptoras individuales distribuidas sobre sus cuerpos, y son capaces de responder a la luz, incluso cuando sus ocelos están cubiertos.[36]

Locomoción

Superficie oral: El recuadro muestra una vista ampliada de los pies ambulacrales.

La estrellas de mar se mueven utilizando un sistema vascular acuífero. El agua ambiental entra en el sistema a través de la placa madreporita. Luego circula desde el conducto pétreo hacia el canal anular y los canales radiales. Los canales radiales llevan el agua a la ampolla (depósito) en los pies ambulacrales.[33]​ Cada pie está formado por una ampolla interna y un podio externo, o "pie". Cuando la ampolla se comprime, fuerza el agua en el podio, que se expande hasta hacer contacto con el substrato. En algunas circunstancias, los pies ambulacrales parecen funcionar como palancas, pero cuando se mueve sobre superficies verticales, forman un sistema de tracción.[41]

Los pies ambulacrales se adhieren a la superficie y se mueven en una onda, con una sección del cuerpo conectándose a la superficie, como otros soltándola. La mayoría de las estrellas de mar no puede moverse con mucha velocidad; por ejemplo, Dermasterias imbricata sólo puede desplazarse sobre 15 cm en un minuto.[42]​ Algunas especies de los géneros excavadores Astropecten y Luidia tienen puntos en lugar de ventosas en sus largos pies ambulacrales y son capaces de desplazarse con una velocidad mucho más alta sobre el fundo marino. Luidia foliolata por ejemplo puede desplazarse a una velocidad de 2,8 m por minuto.[43]

Respiración y excreción

La respiración ocurre principalmente a través de los pies ambulacrales y a través de las pápulas que salpican la superficie del cuerpo. El oxígeno del agua se distribuye por el cuerpo principalmente por el fluido de la cavidad corporal principal; el sistema hemal también puede tener un papel menor.[36]

Como no tiene órganos excretores distintos, la excreción de desechos nitrogenados se realiza a través de los pies ambulacrales y las pápulas. El fluido corporal contiene células fagocíticas, celomocitos, que también se encuentran dentro del sistema hemal y sistema vascular acuífero. Estos células engullen materiales residuales, que eventualmente trasladan hacia las puntas de las pápulas, donde son expulsadas en el agua circundante. Una parte de los desechos puede ser excretada por las glándulas pilóricas con los heces.[36]

Estrellas de mar no parecen tener un mecanismo para la osmorregulación, y mantienen sus fluidos corporales en la misma concentración de sal que el agua circundante. Aunque algunas especies pueden tolerar una salinidad relativamente baja, la falta de un sistema de osmorregulación probablemente explica porqué las estrellas de mar no se encuentran en agua dulce, ni incluso en ambientes estuarinos.[36]

Metabolitos secundarios

Se extayeron varias toxinas y metabolitos secundarios de un número de especies de estrellas de mar. La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para su posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en muchos paises.[44]

Ciclo vital

Estrellas de mar tienen la capacidad de reproducirse sexual y asexualmente.

Reproducción sexual

Coscinasterias calamaria en Nueva Zelandia

La mayoría de las especies de estrellas de mar son dioicas, es decir que existen machos y hembras. Por lo general no es posible distinguirlos externamente, ya que no se puede ver las gónadas, pero su sexo es aparente durante el desove. Algunas especies son hermafroditas simultáneas (producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo). En algunos de ellos, la misma gónada, llamada ovotestis,[45]​ produce tanto huevos como esperma. Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales, de las cuales algunas son protándricas. Es decir, los juveniles son inicialmente machos pero se convierten en hembras a medida que envejecen, como ocurre en la especie Asterina gibbosa por ejemplo. Otros son protóginos y se convierten de hembras en machos al envejecer. En algunas especies, cuando una hembra grande se reproduce por división, los individuos menores que produce se convierten en machos. Cuando crezcan lo suficientemente, cambian de nuevo en hembras.[46]

Cada brazo tiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas, llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. En la mayoría de las especies la fecundación es externa, aunque algunas especies conocen fecundación interna. En la mayoría de las especies, se emite los huevos y el esperma en el agua (desove libre) y los embriones y larvas que resultan de la fecundación externa forman parte del plancton. En otras especies, los huevos se desarrollan pegados a la parte inferior de rocas.[47]​ En ciertas especies, las hembras incuban sus huevos, cubriéndolos con su cuerpo, [47]​ o sosteniéndolos en estructuras especiales. Estas estructuras incluyen cámaras en la superficie aboral,[48]​ el estómago pilórico (Leptasterias tenera)[49]​ o incluso las propias gónadas.[45]

Biología y ecología

Digestión extraintestinal de la pinza de un cangrejo.
Estrella con once brazos.

A diferencia de otros animales, las estrellas de mar digieren las presas por fuera ya que su estómago es reversible. Con sus miles de pies ambulacrales que terminan en ventosas, sostienen la comida aferrada a la parte ventral de cualquiera de sus brazos. Poseen un estómago dividido en dos sectores: el cardíaco y el pilórico. El estómago cardíaco puede revertirse y expulsarse hacia el exterior, posibilitando la digestión externa. La estrella de mar revierte este sector del estómago, lo proyecta hacia el exterior y lo introduce en la presa a digerir (por ejemplo dentro de un mejillón, de algún otro molusco bivalbo, de un caracol o, como se aprecia en la imagen, dentro de la pinza de un cangrejo). La digestión extraintestinal toma unas 10 horas, y durante todo ese tiempo esta porción del estómago permanece en el exterior de la estrella de mar y en el interior de su presa.

Predadoras y carnívoras, se alimentan de moluscos, crustáceos y otros animales marinos. Puede comer cualquier cosa del tamaño de su brazo o menor. En ocasiones forman plagas que dañan seriamente las poblaciones de bivalvos de interés comercial, como el mejillón. Se tiene la creencia general de que éstas pican introduciendo veneno en la capa exterior de la epidermis, provocando así un enrojecimiento de la zona afectada parecido a un lunar. Está demostrado[cita requerida] que esto no es verdad, ya que son totalmente inofensivas ante el tejido de la piel humana .

Aunque muchas de ellas son hermafroditas y pueden desovar tanto óvulos como espermatozoides, también pueden tener un curioso sistema de reproducción asexual. En este tipo de reproducción, la estrella de mar, se puede regenerar totalmente a partir de un solo brazo que por cualquier razón se haya escindido.

Las estrellas de mar pueden regenerar sus brazos cuantas veces quieran, por lo tanto es muy difícil cazarlas ya que con un movimiento rápido cortan el miembro aprisionado y ellas pueden alejarse rápidamente. Si se sacan del agua y se presiona levemente en el centro de su cuerpo, las cinco puntas "pies tubulares" que la conforman saltan dejando en la mano solo el redondo cuerpo.

La especie Asteroidea, no tienen ningún problema con la pérdida de alguno de sus pies ambulacrales, mientras los nuevos miembros crecen, estas tienen extraños aspectos. Pueden tener algunos brazos largos y otros cortos o solo uno brazo largo, pueden tener una variedad de formas mientras se conforman como son nuevamente. Algunas estrellas de mar desprenden sus brazos voluntariamente.

Se dice que las Estrellas de mar, por lo general, no son buenas madres ya que tienden a abandonar sus huevos en el mar y no les preocupa que ocurra con ellos después. Cada año, millones de pequeñas estrellas salen de esos huevos y las corrientes las arrastran de un lado a otro. La mayor parte de ellas, sirven para alimento a los peces y otras especies marinas, muy pocas logran escapar de ser alimento para otras especies. Al principio, la especie Asteroidea no se parece nada a sus padres, estas son figuras irreconocibles ya que no les han crecido los "pies ambulacrales", una vez empiezan a flotar sobre la superficie del mar alimentándose de pequeños seres vivos comienzan a cambiar de forma y su cuerpo empieza a transformarse en una estrella de mar, como la que conocemos hoy en dia. Una vez conformadas con su brazos largos y con forma de estrella, se hunden hasta el fondo del mar, donde pasan el resto de su vida, estas pueden durar incluso varios dias en la misma posición.

Referencias

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Lecturas complementarias

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  • Gilbertson, Lance; Zoology Lab Manual; McGraw Hill Companies, New York; ISBN 0-07-237716-X (4a edición, 1999).
  • Shackleton, Juliette D.; Skeletal homologies, phylogeny and classification of the earliest asterozoan echinoderms; Journal of Systematic Palaeontology; 3 (1): 29–114; March 2005.
  • Sutton MD, Briggs DEG, Siveter DJ, Siveter DJ, Gladwell DJ; A starfish with three-dimensionally preserved soft parts from the Silurian of England; Proceedings of the Royal Society B – Biological Sciences; 272 (1567): 1001–1006; MAY 22 2005.
  • Hickman C.P, Roberts L.S, Larson A., l'Anson H., Eisenhour D.J.; Integrated Principles of Zoology; McGraw Hill; New York; ISBN 0-07-111593-5 (13a edición, 2006).

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