Ojo
| Ojo | ||
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 Dibujo esquemático del ojo humano. | ||
 Ojo compuesto del krill antártico. | ||
| Nombre y clasificación | ||
| Latín | [TA]: oculus | |
| TA |
A01.1.00.007 A15.2.00.001 | |
| Estudiado (a) por | biología del color y optometría | |
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El ojo es un órgano visual que detecta la luz y la convierte en impulsos electroquímicos que viajan a través de neuronas por el nervio óptico. La célula fotorreceptora más simple de la visión consciente asocia la luz al movimiento. En organismos superiores el ojo es un sistema óptico complejo que capta la luz de los alrededores, regula su intensidad a través de un diafragma (iris), enfoca el objetivo gracias a una estructura ajustable de lentes (cristalino) para formar la imagen, que luego convierte en un conjunto de señales eléctricas que llegan al cerebro a través de rutas neuronales complejas que conectan, mediante el nervio óptico, el ojo a la corteza visual y otras áreas cerebrales.[1][2][3]
Evolución
(a) Sitio pigmentado.
(b) Simple cúmulo de pigmentos.
(c) Una cavidad óptica encontrada en haliótidos.
Desde que Charles Darwin describió la evolución de los seres vivos hasta el presente, se ha comprendido mucho mejor el origen del ojo. El estudio de la evolución del órgano de la visión a través de los registros fósiles es problemático debido a que los tejidos blandos no suelen dejar restos visibles. Desde los años 1960 del siglo XX se había creído que los diferentes tipos de ojos de los seres vivos se habían desarrollado independientemente, sin embargo la evidencia actual proveniente de la genética y la anatomía comparada ha respaldado cada vez más la idea de un ancestro común que ha dado origen a los diferentes tipos de ojos de los animales.[4][5][6]
Invertebrados
Los invertebrados pueden presentar en general dos tipos de ojos: ojos simples, a veces llamados ocelos, y ojos compuestos. Solo en algunos grupos, como los cefalópodos o las arañas saltadoras, existen órganos visuales muy desarrollados que se aproximan a los de los vertebrados.
- Los ojos simples u ocelos son pequeñas cavidades con una sencilla retina y cubiertos por una córnea transparente. Su rendimiento óptico es muy limitado.
- Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes, llamados omatidios, que se agrupan de tal forma que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio.
Cada omatidio es una estructura independiente que contiene varias células sensibles a la luz, situadas detrás de elementos ópticos transparentes que cumplen la función que la córnea y el cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. En el sistema nervioso se reúne toda la información de los diferentes omatidios y se forma una única imagen.
Debido a la pequeñez de la lente, este tipo de ojo tiene escasa capacidad de resolución, aunque son muy sensibles a los cambios de iluminación y al movimiento. En algunos casos son capaces de percibir los colores y la polarización de la luz.
Moluscos
Cefalópodos
El ojo de los cefalópodos está muy desarrollado, es muy similar al de los vertebrados, y es un excelente ejemplo de convergencia evolutiva, es decir, ha llegado a una forma y función muy próxima a la de los vertebrados mediante un proceso evolutivo diferente. Puede alcanzar un tamaño considerable en Architeuthis (calamares gigantes), en los que se han medido ojos de 25 cm de diámetro.
Está compuesto de córnea, cristalino, iris (que regula la cantidad de luz que penetra en el mismo) y retina. El cristalino facilita el enfoque moviéndose hacia delante o hacia atrás, mediante un mecanismo similar al de los peces. La retina se diferencia de la de los mamíferos en que no posee un punto ciego, pues las fibras nerviosas surgen directamente en la parte de atrás de la misma. El órgano es inmóvil, no dispone de músculos externos que puedan movilizarlo, como en los mamíferos.
Artrópodos
Los artrópodos son uno de los grupos que presenta mayor diversidad en lo que a órganos fotorreceptores se refiere. En el grupo de los crustáceos existen diferentes variedades de morfologías, incluyendo varios tipos de ojo simple y compuesto, mientras que el grupo de los arácnidos se encuentra restringido solo a ojos simples no muy desarrollados excepto en algunas familias de arañas como Salticidae y Lycosidae. En los insectos predominan varios tipos de ojo compuesto, aunque muchos clados presentan ojos simples llamados ocelos. Los miriapodos, por otra parte, también carecen de ojos compuestos.
A pesar de que los ojos compuestos se consideran una característica ancestral en el grupo de los artrópodos, algunos miembros no los tienen posiblemente debido a una perdida secundaria del carácter. En los miembros del subfilum diplopoda (milpies), pueden presentarse ojos laterales accesorios, que están ubicados al interior de la cabeza, y no se encuentran en contacto con la cutícula superficial. Estos ojos accesorios, también se pueden encontrar en otros grupos de artrópodos y se desconoce la función específica que desempeñan.[7]
Arañas
Las arañas disponen por lo general de 8 ojos simples, no compuestos, como ocurre en los insectos. Cada uno de ellos tiene cristalino y retina. Su visión es relativamente pobre, pues no son capaces de distinguir las formas, sino únicamente los objetos en movimiento.[8] Una excepción son los miembros de la familia Salticidae (arañas saltadoras), cuatro de cuyos ocho ojos se orientan frontalmente; los dos centrales son más grandes que el resto.[9]
Los ojos de las arañas saltadoras son, como en todos los arácnidos, ojos simples, pero muy elaborados, capaces de enfocar y de moverse mediante un sistema de seis músculos en cada ojo principal que hacen posible movimientos horizontales, verticales y rotatorios que se asemejan a los del ojo humano.
Los ojos frontales proporcionan visión estereoscópica y, en asociación con los laterales, completan un campo de visión de 360°, lo que les permite a estos animales controlar todo su entorno sin moverse. Su eficaz visión es excepcional no solo entre las arañas, sino entre los artrópodos.[9]
Vertebrados
La estructura y el funcionamiento del ojo es muy similar en la mayoría de los vertebrados. El globo ocular es básicamente una esfera llena de un líquido transparente, llamado humor acuoso, que está compuesto por un 99 por ciento de agua. La pared está formada por 3 capas: la más interna o retina, la intermedia o coroides, y la más externa, que se llama esclerótica.
Posee una lente llamada cristalino, que es ajustable según la distancia; un diafragma, que se llama pupila (cuyo diámetro está regulado por el iris), y un tejido sensible a la luz, que es la retina.
Con la excepción de los peces, anfibios y ofidios, el enfoque se consigue gracias al cambio de forma del cristalino mediante un músculo llamado músculo ciliar.
La luz penetra a través de la pupila, atraviesa el cristalino y se proyecta sobre la retina, donde se transforma, gracias a unas células llamadas fotorreceptoras, en impulsos nerviosos, que son trasladados, a través del nervio óptico, hasta el cerebro.
En la siguiente tabla se reseñan las partes principales en que se divide el ojo de los vertebrados y de los anexos como párpado y glándula lagrimal.
Peces
La visión en los peces posee algunas características especiales: no presentan párpados, el cristalino es esférico en lugar de biconvexo y se encuentra muy cerca de la córnea. Además, el enfoque se produce gracias a unos músculos llamados retractores que mueven el cristalino adelante o atrás en función de la distancia a la que se encuentra el objeto.
Anfibios
La vista es el principal sentido en los anfibios. Presentan tres párpados: el superior; el inferior, que es móvil, y una membrana nictitante transparente, que recubre el globo ocular cuando el animal está sumergido. Aparecen glándulas lagrimales que son necesarias para mantener la córnea humedecida cuando se encuentran fuera del agua. La acomodación se realiza por el mismo mecanismo que en los peces, moviendo el cristalino adelante o atrás.[8]
Reptiles
Al igual que los anfibios, los reptiles poseen párpado superior e inferior y membrana nictitante. En las serpientes los párpados se une para formar una lentilla transparente que cubre el ojo. En algunas especies, como la tuátara, existe un tercer ojo, conocido como ojo parietal.[10]
Aves
En el ojo de las aves existen diferentes adaptaciones, el tamaño del órgano es proporcionalmente más grande respecto al cuerpo que en los mamíferos, y la acomodación tiene lugar mediante un doble mecanismo que permite cambiar la curvatura de la córnea y del cristalino.
La retina es muy rica en células fotorreceptoras, lo que hace suponer que la visión es excelente, y en algunas especies existen dos fóveas, una central y otra más periférica, como ocurre en los halcones, en las águilas y en los vencejos.[11]
Una estructura característica de los ojos de las aves que no existe en los mamíferos es el pecten, un tejido que contiene una vasta red de vasos sanguíneos con apariencia de peine que, partiendo de una de las capas que forman la pared del ojo, la coroides, penetra en el humor vítreo. No se sabe qué función precisa desempeña, aunque se cree que proporciona oxígeno y nutrientes a la retina.[8]
La mayor parte de las aves son tetracromáticas, poseen conos sensibles al ultravioleta, al rojo, al verde y al azul.[12] Las palomas son pentacromáticas, mientras que los seres humanos son tricromáticos, pues sólo poseen tres tipos de conos.
Mamíferos
La visión es un importante sentido en la mayoría de los mamíferos. La estructura del ojo es similar a la descrita en otros vertebrados. La acomodación tiene lugar únicamente por cambios en la forma del cristalino.
La visión del color está menos desarrollada que en los reptiles y en las aves. Los bastones, que son las células que permiten la visión en condiciones de baja luminosidad, son predominantes en la retina de la mayor parte de los animales de este grupo, lo cual apoya la hipótesis de que los primeros mamíferos fueron nocturnos. Los primates, las ardillas y algunas otras especies tienen mejor desarrollada la percepción de los colores que el resto del grupo.
Referencias
- ↑ Starr, Cecie y Taggart, Ralph (2008). Biología. La unidad y diversidad de la vida. Cengage Learning Editores. ISBN 9706867775. Consultado el 10 de diciembre de 2009.
- ↑ Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). «The evolution of eyes». Annual Review of Neuroscience 15: 1-29. PMID 1575438. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245.
- ↑ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). «A butterfly eye's view of birds». BioEssays 30 (11–12): 1151-62. PMID 18937365. doi:10.1002/bies.20828.
- ↑ Halder G, Callaerts P, Gehring WJ (octubre de 1995). «New perspectives on eye evolution». Curr Opin Genet Dev. 5 (5): 602-9. PMID 8664548. doi:10.1016/0959-437X(95)80029-8.
- ↑ Halder G, Callaerts P, Gehring WJ (marzo de 1995). «Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila». Science 267 (5205): 1788-92. Bibcode:1995Sci...267.1788H. PMID 7892602. doi:10.1126/science.7892602.
- ↑ Tomarev SI, Callaerts P, Kos L, et al. (marzo de 1997). «Squid Pax-6 and eye development». Proc Natl Acad Sci USA. 94 (6): 2421-6. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. PMC 20103. PMID 9122210. doi:10.1073/pnas.94.6.2421.
- ↑ Thomas Spies: Structure and phylogenetic interpretation of diplopod eyes (Diplopoda). Zoomorphology. Vol. 98, Num. 3, 241-260, DOI: 10.1007/BF00312053
- ↑ a b c Cleveland P Hickman, Larry S Roberts y Allan Larson (2001). Integrated principles of Zoology (en inglés) (11ª edición). Boston: Mc Graw Hill. ISBN 0072909617.
- ↑ a b Harland, D.P y Jackson, R.R (2000). «Eight-legged cats and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)» (PDF). Cimbebasia (en inglés) 16: 231-240. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2009. Consultado el 26 de diciembre de 2009.
- ↑ «Parietal eye». Tuatara Glossary (en inglés). School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington. 11 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 10 de junio de 2008. Consultado el 23 de diciembre de 2009.
- ↑ «Ornitología: Visión, audición y olfato en aves». Universidad de Puerto Rico. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2010. Consultado el 23 de diciembre de 2009.
- ↑ Wilkie, Susan E.; Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. (1998). «The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)» (PDF). Biochemical Journal 330: 541-47. PMID 9461554.
Enlaces externos
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