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Diferencia entre revisiones de «Stegoceras»

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El cráneo de ''Stegoceras'' se puede distinguir de los de otros paquicefalosáuridos por características tales como su saliente parietoescamosal pronunciada, aunque se hizo más pequeño con la edad, la cúpula "incipiente" de su frontoparental, aunque la cúpula aumentó con la edad, sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los costados y dorso de los huesos escamosos, hileras de hasta seis tubérculos en la cara superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la retroproyección del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener una diastema reducida.<ref name=Sullivan/><ref name=schott/> El cráneo de ''S. novomexicanum'' se puede distinguir del de ''S. validum'' en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, tiene fenestras supratemporales más grandes, aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes, y tiene contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que ''S. validum'',<ref name=S.novomexicanum/><ref name="Williamson&Brusatte"/> y parece haber sido más grácil en general.<ref name="JasinskiSullivan 2016"/>
El cráneo de ''Stegoceras'' se puede distinguir de los de otros paquicefalosáuridos por características tales como su saliente parietoescamosal pronunciada, aunque se hizo más pequeño con la edad, la cúpula "incipiente" de su frontoparental, aunque la cúpula aumentó con la edad, sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los costados y dorso de los huesos escamosos, hileras de hasta seis tubérculos en la cara superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la retroproyección del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener una diastema reducida.<ref name=Sullivan/><ref name=schott/> El cráneo de ''S. novomexicanum'' se puede distinguir del de ''S. validum'' en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, tiene fenestras supratemporales más grandes, aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes, y tiene contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que ''S. validum'',<ref name=S.novomexicanum/><ref name="Williamson&Brusatte"/> y parece haber sido más grácil en general.<ref name="JasinskiSullivan 2016"/>
===Esqueleto postcraneal===

La columna vertebral de ''Stegoceras'' se conoce de forma incompleta. La articulación entre las cigofisis, procesos articulares, de las vértebras dorsales de la espalda posterior sucesivas parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hizo muy rígida, y fue fortalecida aún más por los tendones osificados.<ref name=SuesGalton/> Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital hacia abajo, que se articula con la primera vértebra del cuello, indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de '''S''' o '''U''' como la mayoría de los cuellos de dinosaurios.<ref name=KC97/> Basado en su posición en ''[[Homalocephale]]'', los tendones osificados encontrados con '''UALVP 2''' habrían formado una intrincada "canasta caudal" en la cola, que consiste en filas paralelas, con los extremos de cada tendón en contacto con el siguiente sucesivamente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y solo se conocen en los peces teleósteos. La característica es exclusiva de los paquicefalosáuridos entre los animales [[tetrápodos]] y puede haber funcionado para hacer mas rigida la cola.<ref name=Myorhabdoi>{{cite journal|last1=Brown|first1=C. M.|last2=Russell|first2=A. P.|last3=Farke|first3=A. A.|title=Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda|journal=PLOS ONE|date=2012|volume=7|issue=1|pages=e30212|doi=10.1371/journal.pone.0030212|pmid=22272307|bibcode=2012PLoSO...730212B|pmc=3260247|doi-access=free}}</ref>
[[Archivo:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|miniaturadeimagen|izquierda|Dos esqueletos de ''S. validum'' reconstruidos basados ​​en el espécimen '''UALVP 2''', Royal Tyrrell Museum]]
La [[escápula]], era más larga que el [[húmero]], hueso de la parte superior del brazo, su hoja era delgada y estrecha y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero sí se expandió mucho en la base. El [[coracoides]] era principalmente delgado y con forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, ligeramente torcido a lo largo de su longitud y ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral, donde se unen los músculos deltoides y pectorales, estaba débilmente desarrollada. Los extremos del [[cúbito]] se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El [[Radio (hueso)|radio]] era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Visto desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un [[Archosauria|arcosaurio]] [[bípedo]] y se ensanchaba hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber acomodado una extensión posterior del [[intestino]]. El [[ilion]] estaba alargado y el [[isquion]] era largo y delgado. Aunque no se conoce el [[pubis]], probablemente se redujo en tamaño como el de ''Homalocephale''. El [[fémur]], hueso del muslo, era delgado y curvado hacia adentro, la [[tibia]] era delgada y torcida, y el [[peroné]] era delgado y ancho en el extremo superior. El [[metatarso]] del pie parece haber sido angosto, y el único ungual conocido, hueso de la garra, de un dedo del pie era delgado y ligeramente curvado.<ref name=SuesGalton/> Aunque las extremidades de ''Stegoceras'' no se conocen por completo, lo más probable es que fueran como otros paquicefalosáuridos al tener manos con cinco dedos y cuatro dedos en los pies.<ref name="paul2010">{{cite book | url=https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/241 | title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs | publisher=Princeton University Press | last=Paul | first=G. S. | author-link=Gregory S. Paul | year=2010 | pages=[https://archive.org/details/princetonfieldgu0000paul/page/241 241–242] | isbn=978-0-691-13720-9 }}</ref>
==Descubrimiento e investigación==
==Descubrimiento e investigación==
[[File:Stegoceras dome.jpg|thumb|derecha|upright|Cúpula parcial '''CMN 515''', lectotipo de ''S. validum'', mostrado desde la derecha y la parte inferior]]
[[File:Stegoceras dome.jpg|thumb|derecha|upright|Cúpula parcial '''CMN 515''', lectotipo de ''S. validum'', mostrado desde la derecha y la parte inferior]]

Revisión del 22:17 30 abr 2022

 
Stegoceras
Rango temporal: 77,5 Ma - 74 Ma
↓
Cretácico superior

Restauración de S. validum, con filamentos basados en otros pequeños dinosaurios ornitisquios.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Pachycephalosauria
Familia: Pachycephalosauridae
Género: Stegoceras
Lambe, 1902
Especie tipo
Stegoceras validum
Lambe, 1902
Otras Especies
  • Stegoceras novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011[1]​
Sinonimia
  • Ornatotholus Wall & Galton, 1979
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Stegoceras (gr. "techo córneo") es un género representado por dos especie conocidas de dinosaurios marginocéfalos paquicefalosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente ente 78 a 74 millones de años, durante el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Los primeros especímenes de Alberta, Canadá, se describieron en 1902, y la especie tipo Stegoceras validum se basó en estos restos.[2]​ El nombre genérico significa "techo de cuerno" y el nombre específico significa "fuerte". Varias otras especies se han colocado en el género a lo largo de los años, pero desde entonces se han trasladado a otros géneros o se han considerado sinónimos menores. Actualmente sólo la especie tipo y Stegoceras novomexicanum, nombrado en 2011 a partir de fósiles encontrados en Nuevo México , permanece. También se ha debatido la validez de esta última especie.[1]​

Stegoceras era un pequeño dinosaurio bípedo de aproximadamente 2 a 2,5 metros de largo y pesaba alrededor de 10 a 40 kilogramos. El cráneo era más o menos triangular con un hocico corto y tenía una cúpula gruesa, ancha y relativamente lisa en la parte superior. La parte posterior del cráneo tenía un "estante" grueso sobre el occipucio y tenía una cresta gruesa sobre los ojos. Gran parte del cráneo estaba adornado con tubérculos y nódulos, muchos en filas y los más grandes formaban pequeños cuernos en el estante. Los dientes eran pequeños y aserrados. Se cree que el cráneo era plano en los animales jóvenes y que se convirtió en una cúpula con la edad. Tenía una columna vertebral rígida y una cola rígida. La región pélvica era ancha, quizás debido a un intestino extendido.

Originalmente conocido solo por las cúpulas del cráneo, Stegoceras fue uno de los primeros paquicefalosáuridos conocidos, y la incompletitud de estos restos iniciales llevó a muchas teorías sobre las afinidades de este grupo. En 1924 se describió un cráneo completo de Stegoceras con partes asociadas del esqueleto, lo que arrojó más luz sobre estos animales. Los paquicefalosáuridos se agrupan hoy con los ceratopsianos cornudos en el grupo Marginocephalia . El propio Stegoceras se ha considerado basal en comparación con otros paquicefalosáuridos. Stegoceras era herbívoro, y probablemente tenía un buen sentido del olfato. Se ha debatido la función de la cúpula, y las teorías en competencia incluyen el uso en combate intraespecífico, cabeza con cabeza o cabeza con flanco, exhibición sexual o reconocimiento de especies. S. validum se conoce de la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman , mientras que S. novomexicanum es de la Formación Fruitland y Kirtland.

Descripción

Tamaño de S. validum en comparación con un humano.

Stegoceras es uno de los paquicefalosáuridos norteamericanos más conocidos y uno de los pocos conocidos a partir de restos poscraneales. El espécimen de S. validum UALVP 2 es el individuo de Stegoceras más completo conocido hasta la fecha. Se estima que su longitud fue de aproximadamente 2 a 2,5 metros, comparable al tamaño de una cabra.[3]​[4]​[5]​ El peso se ha estimado en alrededor de 10 a 40 kilogramos.[6]​ Stegoceras era de tamaño pequeño a mediano en comparación con otros paquicefalosaurios.[7]​ S. novomexicanum parece haber sido más pequeño que S. validum, pero se discute si los especímenes conocidos, cráneos incompletos, son adultos o juveniles.[1]​[8]​

Cráneo y dientes

El cráneo de Stegoceras tenía una forma aproximadamente triangular visto desde un lado, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos se eliminó, solo ligeramente visible en algunos especímenes y se denominan colectivamente "frontoparietales". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, con solo los lados rugosos. Se estrechó por encima y entre las órbitas oculares. El frontoparietal se estrechó en la parte posterior, quedó encajado entre los huesos escamosos y terminó en una depresión sobre el occipucio, la parte posterior del cráneo. Los huesos parietal y escamoso formaron una plataforma gruesa sobre el occipucio denominada plataforma parietoescamosal, cuya extensión varió entre los especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula, y la parte posterior estaba hinchada. Estaba adornado con tubérculos espaciados irregularmente y una fila de nódulos o protuberancias se extendía a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo o pequeño cuerno a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una fila interior de tubérculos más pequeños corría paralela a la más grande. Excepto por la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba adornado con nódulos, muchos dispuestos en filas.[7]​

Imágenes de CT del cráneo UALVP 2 en vistas múltiples, que muestran las densidades superficiales relativas del hueso (azul: bajo, amarillo: alto)

La gran órbita tenía la forma de una elipse imperfecta, con el eje más largo de adelante hacia atrás y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra infratemporal detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo tenía un tamaño muy reducido debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicráneo, el suelo de la caja craneana, se acortó y se distanció de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar. El occipucio se inclinó hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital se desvió en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen frontal inferior de la órbita, y su superficie tenía filas de ornamentación en forma de nodo. Los huesos prefrontal y palpebral estaban fusionados y formaban una cresta gruesa por encima de la órbita. El hueso yugal relativamente grande formaba el margen inferior de la órbita, extendiéndose mucho hacia adelante y hacia abajo, hacia la articulación de la mandíbula. Estaba adornado con crestas y nudos en un arreglo radiante.[7]​

Las aberturas nasales eran grandes y estaban orientadas hacia el frente. El hueso nasal era grueso, fuertemente esculpido y tenía un perfil convexo. Formó una protuberancia en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. El frente inferior del premaxilar, hueso anterior del maxilar superior, estaba rugoso y engrosado. Había un pequeño foramen en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson, un órgano del sentido del olfato. El maxilar era corto y profundo, y probablemente contenía un seno. El maxilar tenía una serie de forámenes que se correspondían con la posición de cada diente allí, y estos funcionaban como pasajes para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula se articula con el cráneo por debajo de la parte posterior de la órbita. La parte dentada de la mandíbula inferior era larga, y la parte de atrás era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por facetas en la parte frontal de la mandíbula inferior.[7]​ Al igual que otros paquicefalosauridos, tendría un pico pequeño.[9]​

Molde del cráneo de S. validum UALVP 2, el primer cráneo completo de paquicefalosaurio

Stegoceras tenía dientes que eran heterodontes, diferentes entre si, y tecodontes, colocados en alvéolos. Tenía filas marginales de dientes relativamente pequeños y las filas no formaban un borde de corte recto. Los dientes estaban colocados oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superponían ligeramente entre sí de adelante hacia atrás. De cada lado, el ejemplar más completo, UALVP 2, tenía tres dientes en el premaxilar, dieciséis en el maxilar, ambos parte del maxilar superior, y diecisiete en el dentario del maxilar inferior. Los dientes del premaxilar estaban separados de los que estaban detrás del maxilar por una pequeña diastema, espacio, y las dos filas en el premaxilar estaban separadas por un espacio desdentado en el frente. Los dientes de la parte anterior del maxilar superior y anterior del maxilar inferior eran similares, estos tenían coronas más altas, puntiagudas y recurvadas y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales del maxilar inferior eran más grandes que los del maxilar superior. Los bordes delanteros de las coronas tenían ocho dentículos y el borde trasero tenía de nueve a once. Los dientes en la parte posterior de la mandíbula superior, el maxilar, e inferior eran triangulares en vista lateral y comprimidos en vista frontal. Tenían largas raíces de sección ovalada y las coronas tenían un cíngulo marcado en la base. Los dentículos aquí estaban comprimidos y dirigidos hacia la parte superior de las coronas. Tanto el lado exterior como el interior delLas coronas de los dientes tenían esmalte y ambos lados estaban divididos verticalmente por una cresta. Cada borde tenía alrededor de siete u ocho dentículos, y el borde frontal generalmente tenía la mayor cantidad.[7]​

El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosáuridos por características tales como su saliente parietoescamosal pronunciada, aunque se hizo más pequeño con la edad, la cúpula "incipiente" de su frontoparental, aunque la cúpula aumentó con la edad, sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los costados y dorso de los huesos escamosos, hileras de hasta seis tubérculos en la cara superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la retroproyección del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener una diastema reducida.[10]​[11]​ El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, tiene fenestras supratemporales más grandes, aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes, y tiene contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que S. validum,[1]​[8]​ y parece haber sido más grácil en general.[12]​

Esqueleto postcraneal

La columna vertebral de Stegoceras se conoce de forma incompleta. La articulación entre las cigofisis, procesos articulares, de las vértebras dorsales de la espalda posterior sucesivas parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hizo muy rígida, y fue fortalecida aún más por los tendones osificados.[7]​ Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital hacia abajo, que se articula con la primera vértebra del cuello, indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de S o U como la mayoría de los cuellos de dinosaurios.[13]​ Basado en su posición en Homalocephale, los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada "canasta caudal" en la cola, que consiste en filas paralelas, con los extremos de cada tendón en contacto con el siguiente sucesivamente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y solo se conocen en los peces teleósteos. La característica es exclusiva de los paquicefalosáuridos entre los animales tetrápodos y puede haber funcionado para hacer mas rigida la cola.[14]​

Dos esqueletos de S. validum reconstruidos basados ​​en el espécimen UALVP 2, Royal Tyrrell Museum

La escápula, era más larga que el húmero, hueso de la parte superior del brazo, su hoja era delgada y estrecha y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero sí se expandió mucho en la base. El coracoides era principalmente delgado y con forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, ligeramente torcido a lo largo de su longitud y ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral, donde se unen los músculos deltoides y pectorales, estaba débilmente desarrollada. Los extremos del cúbito se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Visto desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo y se ensanchaba hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber acomodado una extensión posterior del intestino. El ilion estaba alargado y el isquion era largo y delgado. Aunque no se conoce el pubis, probablemente se redujo en tamaño como el de Homalocephale. El fémur, hueso del muslo, era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y torcida, y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido angosto, y el único ungual conocido, hueso de la garra, de un dedo del pie era delgado y ligeramente curvado.[7]​ Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen por completo, lo más probable es que fueran como otros paquicefalosáuridos al tener manos con cinco dedos y cuatro dedos en los pies.[9]​

Descubrimiento e investigación

Cúpula parcial CMN 515, lectotipo de S. validum, mostrado desde la derecha y la parte inferior

Los primeros restos conocidos de Stegoceras fueron recolectados por el paleontólogo canadiense Lawrence Lambe del Grupo Belly River, en el distrito Río Red Deer de Alberta, Canadá. Estos restos consistían en dos cúpulas craneales parciales, especímenes CMN 515 y CMN 1423 en el Museo Canadiense de la Naturaleza, de dos animales de diferentes tamaños recolectados en 1898, y una tercera cúpula parcial, CMN 1594 recolectada en 1901. Con base en estos especímenes, Lambe describió y denominó al nuevo género y especie monotípica Stegoceras validus en 1902.[2]​[15]​ El nombre genérico `Stegoceras proviene del griego stegè, στέγη, que significa "techo" y keras, κέρας, que significa "cuerno". El nombre específico S. validus significa "fuerte" en latín, posiblemente en referencia al grueso techo del cráneo.[7]​ Debido a que la especie se basó en múltiples especímenes (una serie de sintipos ), CMN 515 fue designado como el espécimen lectotipo por John Bell Hatcher en 1907.[10]​[15]​

Como no se habían encontrado restos similares en el área antes, Lambe no estaba seguro de qué tipo de dinosaurio eran y si representaban una especie o más. Sugirió que las cúpulas eran "prenasales" situadas antes de los huesos nasales en la línea media de la cabeza, y notó su similitud con el núcleo del cuerno nasal de un espécimen de Triceratops.[2]​ En 1903, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugirió que las cúpulas fragmentarias de Stegoceras eran de hecho huesos frontales y nasales, y que el animal, por lo tanto, habría tenido un solo cuerno, no apareado. Lambe simpatizaba con esta idea de un nuevo tipo de "dinosaurio unicornio" en una revisión de 1903 del artículo de Nopscsa. En este momento, todavía había incertidumbre sobre a qué grupo de dinosaurios Stegoceras pertenecía, con ceratopsianos, dinosaurios con cuernos, y estegosáuridos, dinosaurios con placas, como contendientes.[16]​[17]​ Hatcher dudaba si los especímenes de Stegoceras pertenecían a la misma especie y si eran dinosaurios, y sugirió que las cúpulas consistían en los huesos frontal, occipital y parietal del cráneo.[15]​ En 1918, Lambe remitió otra cúpula, 'CMN 138 a S. validus, y nombró una nueva especie, S. brevis, basándose en el espécimen CMN 1423, que originalmente incluyó en S. validus. En ese momento, consideró a estos animales como miembros de Stegosauria, entonces compuesta por ambas familias de dinosaurios acorazados, Stegosauridae y Ankylosauridae, en una nueva familia a la que llamó Psalisauridae, llamado así por el techo del cráneo abovedado o en forma de cúpula.[18]​

Reconstrucción esquelética de Charles W. Gilmore de 1924 de UALVP 2, que muestra los tendones de la cola como gastralia.

En 1924, el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore describió un cráneo completo de S. validus con restos poscraneales asociados, espécimen UALVP 2 en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta, hasta entonces los restos más completos de un dinosaurio con cabeza de domo. Este hallazgo confirmó la interpretación de Hatcher de que las cúpulas consisten en el área frontoparietal del cráneo. UALVP 2 se encontró con pequeños elementos óseos desarticulados, luego se pensó que eran gastralia, costillas abdominales, que no se conocen en otros dinosaurios ornitisquios, uno de los dos grupos principales de dinosaurios. Gilmore señaló que los dientes de S. validus eran muy similares a los de la especie Troodon formosus, nombrada en 1856 y por entonces conocida sólo a partir de dientes aislados, y describía una cúpula craneal descubierta cerca de la localidad donde se encontró Troodon. Por lo tanto, Gilmore consideró a Stegoceras un sinónimo menor de Troodon, por lo que cambió el nombre de S. validus a T. validus y sugirió que incluso las dos especies podrían ser la misma. Además, encontró que S. brevis era idéntico a S. validus y, por lo tanto, un sinónimo menor de este último. También colocó estas especies en la nueva familia Troodontidae, ya que Lambe no había seleccionado un género tipo para su Psalisauridae, que consideraba más cercano a los dinosaurios ornitópodos.[19]​[14]​ Debido a que el cráneo parecía tan especializado en comparación con el esqueleto de aspecto bastante "primitivo", Nopcsa dudaba de que estas partes realmente estuvieran juntas y sugirió que el cráneo pertenecía a un nodosáurido , el esqueleto a un ornitópodo y las supuestas gastralias a un pez. Esta afirmación fue refutada por Gilmore y Loris S. Russell en la década de 1930.[20]​

La clasificación de Gilmore fue respaldada por los paleontólogos estadounidenses Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer en su revisión de 1943 de los dinosaurios con cabeza de domo, para entonces conocidos por 46 cráneos. A partir de estos especímenes, Brown y Schlaikjer nombraron a las nuevas especies T. sternbergi y T. edmontonensis, ambas de Alberta, además de trasladar la especie grande T. wyomingensis, que fue nombrada en 1931, al nuevo género Pachycephalosaurus, junto con dos otras especies Encontraron a T. validus distinto de T. formosus, pero consideraron a S. brevis como la forma femenina de T. validus y por lo tanto un sinónimo menor. En ese momento, los dinosaurios de cabeza abovedada se consideraban parientes de los ornitópodos o de los anquilosaurios.[20]​ En 1945, después de examinar moldes de dientes de T. formosus y S. validus, el paleontólogo estadounidense Charles M. Sternberg demostró las diferencias entre los dos y, en cambio, sugirió que Troodon era un dinosaurio terópodo y que los dinosaurios con cabeza abovedada deberían ser colocado en su propia familia. Aunque Stegoceras fue el primer miembro de esta familia en ser nombrado, Sternberg nombró al grupo Pachycephalosauridae por el segundo género, ya que encontró ese nombre, que significa "lagarto de cabeza gruesa", más descriptivo. También consideró a T. sternbergi y T. edmontonensis miembros de Stegoceras, encontró válida a S. brevis y nombró una nueva especie, S. lambei, basándose en un espécimen anteriormente denominado S. validus.[7]​[21]​ La separación de Troodon fue apoyada por Russell en 1948, quien describió un dentario terópodo con dientes casi idénticos a los de T. formosus.[22]​

En 1953, Birger Bohlin nombró a Troodon bexelli basándose en un hueso parietal de China.[23]​ En 1964, Oskar Kuhn consideró a esta como una especie inequívoca de Stegoceras, S. bexelli.[24]​ En 1974, las paleontólogas polacas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que los "gastralia" de Stegoceras eran tendones osificados, tras identificar tales estructuras en la cola del paquicefalosaurio Homalocephale.[14]​ En 1979, William Patrick Wall y Peter Galton nombraron a la nueva especie Stegoceras browni, basado en una cúpula aplanada, anteriormente descrito como una hembra de S. validus por Galton en 1971. El nombre específico honra a Barnum Brown, quien encontró el espécimen holotipo, espécimen AMNH 5450 en Alberta.[25]​ En 1983, Galton y Hans-Dieter Sues trasladaron a S. browni a su propio género, Ornatotholus, ornatus significa "adornado" en latín y tholus "cúpula", y lo consideraron el primer miembro estadounidense conocido de un grupo de paquicefalosáuridos "de cabeza plana", anteriormente conocidos en Asia.[26]​ En una revisión de 1987 de los paquicefalosaurianos, Sues y Galton enmendaron el nombre específico S. validus a S. validum, que posteriormente se ha utilizado en la literatura científica. Estos autores sinonimizaron S. brevis, S. sternbergi y S. lambei con S. validum, encontraron que S. bexelli difería de Stegoceras en varias características y lo consideraron un paquicefalosauriano indeterminado.[7]​[10]​ "S." bexelli fue redescrito y trasladado al nuevo género Sinocephale en 2021.[27]​

Tendones osificados de la cola de UALVP 2.

En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron a Ornatotholus un S. validum juvenil , por lo tanto, un sinónimo menor.[28]​ En 2000, Robert M. Sullivan refirió a S. edmontonensis y S. brevis al género Prenocephale, hasta entonces solo conocido de la especie mongola P. prenes, y encontró que era más probable que S. bexelli perteneciera a Prenocephale que a Stegoceras , pero lo consideró un nomen dubium, un nombre dudoso, sin caracteres distintivos, debido a que estaba incompleto, y notó que su espécimen holotipo parecía haberse perdido. [19]En 2003, Thomas E. Williamson y Thomas Carr consideraron a Ornatotholus un nomen dubium , o quizás un Stegoceras juvenil.[29]​ En una revisión de 2003 de Stegoceras, Sullivan estuvo de acuerdo en que Ornatotholus era un sinónimo menor de Stegoceras, movió S. lambei al nuevo género Colepiocephale y S. sternbergi a Hanssuesia. Afirmó que el género Stegoceras se había convertido en un taxón papelera para paquicefalosáuridos norteamericanos de tamaño pequeño a mediano hasta ese punto. En ese momento, docenas de especímenes se habían referido a S. validum, incluidas muchas cúpulas demasiado incompletas para identificarlas con certeza como Stegoceras. UALVP 2 sigue siendo el espécimen más completo de Stegoceras, en el que se basa la mayor parte de la comprensión científica del género.[10]​

Imágenes de TC de AMNH 5450 juvenil de cabeza plana, " Ornatotholus", con secciones a la derecha

En 2002, Williamson y Carr describieron una cúpula, espécimen NMMNH P-33983 del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México de la cuenca de San Juan, Nuevo México, que consideraron un paquicefalosaurio juvenil de especie incierta, aunque quizás Sphaerotholus goodwini. En 2006, Sullivan y Spencer G. Lucas lo consideraron un S. validum juvenil, lo que ampliaría considerablemente el rango de la especie.[30]​[31]​ En 2011 , Steven E. Jasinski y Sullivan consideraron al espécimen un adulto y lo convirtieron en el holotipo de la nueva especie Stegoceras novomexicanum, con otros dos especímenes, SMP VP-2555 y SMP VP-2790, como paratipos.[1]​ Un análisis filogenético de 2011 realizado por Watabe y sus colegas no colocó a las dos especies de Stegoceras cerca una de la otra.[32]​ En 2016, Williamson y Stephen L. Brusatte volvieron a estudiar el holotipo de S. novomexicanum y encontraron que los paratipos no pertenecían al mismo taxón que el holotipo, y que todos los especímenes involucrados eran juveniles. Además, no pudieron determinar si el espécimen holotipo representaba la especie distinta S. novomexicanum, o si era un juvenil de S. validum o Sphaerotholus goodwini, u otro paquicefalosáurido previamente conocido.[8]​ En 2016, Jasinski y Sullivan defendieron la validez de S. novomexicanum, acordaron que algunas características utilizadas para diagnosticar la especie eran indicativas de una etapa subadulta, pero presentaban características de diagnóstico adicionales en el holotipo que distinguen a la especie. También señalaron algunas características de los adultos, que pueden indicar heterocronía, diferencia en el momento de los cambios ontogenéticos entre taxones relacionados, en la especie. Admitieron que los paratipos y otros especímenes asignados diferían del holotipo en tener cráneos más abovedados, en lugar de referirse a ellos como cf. S. novomexicanum, difícil de identificar, pero encontró que probablemente todos pertenecían al mismo taxón, los especímenes asignados eran adultos, debido al intervalo estratigráfico y rango geográfico restringidos.[12]​

Referencias

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  11. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas schott
  12. ↑ a b Jasinski, S. E.; Sullivan, R. M. (2016). «The validity of the Late Cretaceous pachycephalosaurid Stegoceras novomexicanum (Dinosauria: Pachycephalosauridae)». En Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G., eds. Fossil Record 5: Bulletin 74. New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 107-116. 
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Véase también

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