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Una hipótesis sugiere que las cianobacterias pudieron evolucionar de un ancestro en común, de una protocianobacteria del grupo [[Melainabacteria]], que son bacterias no fotosintéticas. Las cianobacterias también pudieron divergir cuando las protocianobacterias del grupo [[Sericytochromatia]] tuvieron la capacidad de hacer algún tipo de fotosíntesis<ref>{{Cita publicación|url=|título=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria. Science|apellidos=Rochelle M. Soo., James Hemp., Donovan H. Parks., Woodward W. Fischer.Philip Hugenholtz|nombre=|fecha=2017|publicación=2017|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aal3794|título=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria|apellidos=Soo|nombre=Rochelle M.|apellidos2=Hemp|nombre2=James|fecha=31 de marzo de 2017|publicación=Science|volumen=355|número=6332|páginas=1436–1440|fechaacceso=31 de enero de 2020|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.aal3794|apellidos3=Parks|nombre3=Donovan H.|apellidos4=Fischer|nombre4=Woodward W.|apellidos5=Hugenholtz|nombre5=Philip}}</ref>. |
Una hipótesis sugiere que las cianobacterias pudieron evolucionar de un ancestro en común, de una protocianobacteria del grupo [[Melainabacteria]], que son bacterias no fotosintéticas. Las cianobacterias también pudieron divergir cuando las protocianobacterias del grupo [[Sericytochromatia]] tuvieron la capacidad de hacer algún tipo de fotosíntesis<ref>{{Cita publicación|url=|título=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria. Science|apellidos=Rochelle M. Soo., James Hemp., Donovan H. Parks., Woodward W. Fischer.Philip Hugenholtz|nombre=|fecha=2017|publicación=2017|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aal3794|título=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria|apellidos=Soo|nombre=Rochelle M.|apellidos2=Hemp|nombre2=James|fecha=31 de marzo de 2017|publicación=Science|volumen=355|número=6332|páginas=1436–1440|fechaacceso=31 de enero de 2020|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.aal3794|apellidos3=Parks|nombre3=Donovan H.|apellidos4=Fischer|nombre4=Woodward W.|apellidos5=Hugenholtz|nombre5=Philip}}</ref>. |
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Otra hipótesis propone que el ancestro de la cianobacteria debió ser una bacteria fotosintética anoxigénica parecida a una [[bacteria púrpura del azufre]], que posteriormente incorporó un [[genoma]] parecido al de las [[Bacteria verde no sulfurosa|bacteria verdes del no azufre]], ya que las cianobacterias poseen [[fotosistemas]] análogos al de estas dos bacterias, incluso algunas cianobacterias aún conservan la capacidad de realizar [[Fotosíntesis anoxigénica|fotosíntesis anoxigenica]] y pueden usar como donador de electrones Hidrógeno o Ácido sulfhídrico H2S. <ref>{{Cita publicación|url=|título=Las cianobacterias: cooperación versus competencia. Real academia de ciencias exactas, fisicas, quimicas y naturales de zaragoza.|apellidos=Peleato Sánchez|nombre=María Luisa|fecha=|publicación=2011|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=|título=The cyanobacterial genome core and the origin of photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci|apellidos=Mulkidjanian, A.Y., Koonin, E.V., Makarova, K.S.|nombre=|fecha=|publicación=2006|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref>. |
Otra hipótesis propone que el ancestro de la cianobacteria debió ser una bacteria fotosintética anoxigénica parecida a una [[bacteria púrpura del azufre]], que posteriormente incorporó un [[genoma]] parecido al de las [[Bacteria verde no sulfurosa|bacteria verdes del no azufre]], ya que las cianobacterias poseen [[fotosistemas]] análogos al de estas dos bacterias, incluso algunas cianobacterias aún conservan la capacidad de realizar [[Fotosíntesis anoxigénica|fotosíntesis anoxigenica]] y pueden usar como donador de electrones Hidrógeno (H+) o Ácido sulfhídrico (H2S). <ref>{{Cita publicación|url=|título=Las cianobacterias: cooperación versus competencia. Real academia de ciencias exactas, fisicas, quimicas y naturales de zaragoza.|apellidos=Peleato Sánchez|nombre=María Luisa|fecha=|publicación=2011|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=|título=The cyanobacterial genome core and the origin of photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci|apellidos=Mulkidjanian, A.Y., Koonin, E.V., Makarova, K.S.|nombre=|fecha=|publicación=2006|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref>. |
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La capacidad de usar el agua (H2O) como donador de [[electrones]] en la [[fotosíntesis]] involucra acoplar dos fotosistemas, y es un proceso bioquímico muy costoso, debido la fuerza con la que el hidrógeno se enlaza al oxigeno. Sin embargo, al desprenderse estas moléculas, se libera una cantidad de energía 10 veces mayor al de la |
La capacidad de usar el agua (H2O) como donador de [[electrones]] en la [[fotosíntesis]] involucra acoplar dos fotosistemas, y es un proceso bioquímico muy costoso, debido la fuerza con la que el hidrógeno se enlaza al oxigeno. Sin embargo, al desprenderse estas moléculas, se libera una cantidad de energía 10 veces mayor al de la fotosíntesis anoxigénica, lo que se traduce en una obtención de energía mas rápida. El desecho de este proceso es el oxígeno, que es muy toxico para la mayoría de las bacterias. Sin embargo, las cianobacterias pudieron hacerse resistentes a su propio desecho. |
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La evolución de la fotosíntesis oxigénica marco un hito en la historia evolutiva de la tierra, siendo las cianobacterias los únicos organismos que han podido generar la [[fotosíntesis oxigénica]] a partir de cero. La cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica exactamente sigue siendo motivo de debate e investigación, aunque se tiene evidencias de que evolucionó mucho antes del [[Gran Oxidación|gran evento de oxidación]] (2.450-2.320 millones de años atrás) coincidiendo con la evidencia geoquímica y molecular<ref>{{Cita publicación|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016703718304101|título=A Mesoarchean shift in uranium isotope systematics|apellidos=Wang|nombre=Xiangli|apellidos2=Planavsky|nombre2=Noah J.|fecha=1 de octubre de 2018|publicación=Geochimica et Cosmochimica Acta|volumen=238|páginas=438–452|fechaacceso=31 de enero de 2020|idioma=en|issn=0016-7037|doi=10.1016/j.gca.2018.07.024|apellidos3=Hofmann|nombre3=Axel|apellidos4=Saupe|nombre4=Erin E.|apellidos5=De Corte|nombre5=Brian P.|apellidos6=Philippot|nombre6=Pascal|apellidos7=LaLonde|nombre7=Stefan V.|apellidos8=Jemison|nombre8=Noah E.|apellidos9=Zou|nombre9=Huijuan}}</ref> . |
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Las cianobacterias tuvieron un papel clave en la acumulación paulatina de oxígeno en la atmósfera terrestre, como resultado hubo un cambio trascendental en las condiciones ecológicas para la vida en la Tierra y es posible que hayan causado una de las primeras [[Extinción masiva|extinciones masivas]] del mundo microbiano, al cambiar tan dramáticamente el medio también se propone que este cambio de condiciones atmosféricas favoreció que la tierra se cubriera completamente en nieve, dando origen a una [[glaciación global]] al menos dos veces<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.281.5381.1342|título=A Neoproterozoic Snowball Earth|apellidos=Hoffman|nombre=P. F.|fecha=1998-08-28|publicación=Science|volumen=281|número=5381|páginas=1342–1346|fechaacceso=2020-03-30|doi=10.1126/science.281.5381.1342}}</ref>. Esto a la vez permitió que surgieran otras formas de vida mas complejas como los primeros organismos eucariontes, que empezaban a usar oxigeno de manera [[Heterotrofico|heterotrofa]]<ref>{{Cita libro|título=Great Moments in the History of Life|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-99217-4_8|editorial=Springer International Publishing|fecha=2018|fechaacceso=2020-03-30|isbn=978-3-319-99216-7|páginas=41–46|nombre=George H.|apellidos=Shaw}}</ref>. |
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| ⚫ | Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una [[biota]] diversa de cianobacterias, que fueron los principales [[productores primarios]] durante el [[eón (geología)|eón]] [[Proterozoico]] (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura [[redox]] de los [[océano]]s favoreció a los [[fotoautótrofos]] y la [[fijación del nitrógeno]]. Al final del Proterozoico, se les unieron las [[algas verdes]], pero no fue hasta el [[Mesozoico]] (251-65 millones de años) que la [[radiación adaptativa|radiación]] de los [[dinoflagelado]]s, [[cocolitoforales]] y [[diatomeas]] restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. Las cianobacterias adquirieron la capacidad de [[Fijación de nitrógeno|fijar Nitrógeno]] del aire para convertirlo en amonio aproximadamente hace 2.500 millones de años.  |
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| ⚫ | Las cianobacterias fueron los principales [[producción primaria|productores primarios]] de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las [[diatomeas]], los [[dinoflagelados]] y los [[haptófitos]] o [[cocolitofóridos]]). Es importante remarcar que la novedad evolutiva de realizar fotosinteis oxigenica no ha podido ser desarrollada por ningún otro organismo fotosintetico, en cambio esta capacidad ha pasado a los diferentes organismos por [[simbiosis]], como es el caso de los [[Cloroplasto|cloroplastos]] de las [[Alga|algas]] y las [[Plantae|plantas]]. Los cloroplastos son en realidad cianobacterias simbiontes con organismos eucariontes<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0960-9822(01)00675-3|título=Chloroplast Evolution: Secondary Symbiogenesis and Multiple Losses|apellidos=Cavalier-Smith|nombre=T|fecha=2002-01|publicación=Current Biology|volumen=12|número=2|páginas=R62–R64|fechaacceso=2020-03-30|issn=0960-9822|doi=10.1016/s0960-9822(01)00675-3}}</ref>. |
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| ⚫ | Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una [[biota]] diversa de cianobacterias, que fueron los principales [[productores primarios]] durante el [[eón (geología)|eón]] [[Proterozoico]] (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura [[redox]] de los [[océano]]s favoreció a los [[fotoautótrofos]] y la [[fijación del nitrógeno]]. Al final del Proterozoico, se les unieron las [[algas verdes]], pero no fue hasta el [[Mesozoico]] (251-65 millones de años) que la [[radiación adaptativa|radiación]] de los [[dinoflagelado]]s, [[cocolitoforales]] y [[diatomeas]] restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. Las cianobacterias adquirieron la capacidad de [[Fijación de nitrógeno|fijar Nitrógeno]] del aire para convertirlo en amonio aproximadamente hace 2.500 millones de años<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0923-2508(03)00029-9|título=Nitrogen fixation and photosynthetic oxygen evolution in cyanobacteria|apellidos=Berman-Frank|nombre=Ilana|apellidos2=Lundgren|nombre2=Pernilla|fecha=2003-04|publicación=Research in Microbiology|volumen=154|número=3|páginas=157–164|fechaacceso=2020-03-30|issn=0923-2508|doi=10.1016/s0923-2508(03)00029-9|apellidos3=Falkowski|nombre3=Paul}}</ref>.  |
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| ⚫ | En la actualidad, las cianobacterias son claves en los [[ecosistemas marinos|ecosistemas acuáticos]] como productores primarios y como agentes fijadores de [[dinitrógeno|nitrógeno]].<ref name="flo">{{Cita libro|autor=Herrero, A. & Flores, E, (editores).|título=The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution|edición=1st|editorial=Caister Academic Press|año=2008|url=http://www.horizonpress.com/cyan|id=[http://www.horizonpress.com/cyan ISBN 978-1-904455-15-8 ]}}</ref> |
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== Toxicidad == |
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Algunas cianobacterias producen [[toxina]]s y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el [[fósforo]] ([[eutrofización]] de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son ''[[Microcystis]]'', ''[[Anabaena]]'' y ''[[Aphanizomenon]]''. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del [[hígado]]) o neurotóxicos (atacantes del [[sistema nervioso]]). |
Algunas cianobacterias producen [[toxina]]s y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una [[Floración algal|floración]] (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el [[fósforo]] ([[eutrofización]] de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son ''[[Microcystis]]'', ''[[Anabaena]]'' y ''[[Aphanizomenon]]''. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del [[hígado]]) o neurotóxicos (atacantes del [[sistema nervioso]]). |
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== Proliferaciones de cianobacterias (''blooms'') == |
== Proliferaciones de cianobacterias (''blooms'') == |
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Revisión del 18:38 30 mar 2020
| Cianobacterias | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 2500–0Ma Sidérico - Holoceno[1] | ||
 Cianobacteria filamentosa del género Lyngbya sp., recolectada en Baja California, México. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Bacteria | |
| Superfilo: |
Terrabacteria Cyanobacteria/Melainabacteria | |
| Filo: |
Cyanobacteria Stanier 1973 | |
| Clases y órdenes | ||
Otros órdenes propuestosː
La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión y dista mucho de ser definitiva. Ver [1] | ||
Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul"), antiguamente llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llamó oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).[2]
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"),[3] castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas "algas" procariotas, y el término "Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas,[4] y lo son también, en algún sentido, sus descendientes que por endosimbiosis dieron lugar a los plastos.
Anatomía y morfología
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.- Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verdeazules, verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como ribosomas y microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación o tricomas. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistos, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistos aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistos contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es incompatible con la fotosíntesis, ya que el oxigeno inhibe a la nitrogenasa.
Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.[5]
Algunas cianobacterias también poseen otras células especializadas como hormogonios, necridios, beocitos y nanocitos.
Fisiología
Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2 atmosférico como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, presentes desde hace al menos 2.700 millones de años [cita requerida], dio lugar a la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones similares a las actuales hace unos 2.500 millones de años [cita requerida], sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
Fotosíntesis anoxigénica
Algunas cianobacterias aun son capaces de realizar también fotosíntesis anoxigénica en presencia de Ácido sulfhídrico (H2S) liberando azufre en el proceso, también pueden usar Arsenico (As III)o Hidrogeno (H+) como donador de electrones. Se ha reportado a Pseudanabaena, Aphanothece y a Oscillatoria limnetica con esta capacidad a la vez que también llevan acabo fotosíntesis oxigénica. [6]
Fijación de nitrógeno
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.[7]
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente apreciable en cultivos de arroz ubicados en China y Vietnam, en los que en 1988 se notó un incremento del 5% en la producción del cereal antes mencionado debido principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren funciones de herbicidas y plaguicidas.[8] Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.
Metanogénesis
El paradigma de que la metanogénesis biogénica, considerada un proceso estrictamente anaerobio, exclusiva de arqueas cambió en 2020. Un trabajo demostró que las cianobacterias que viven en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres producen metano a tasas sustanciales en condiciones de luz, oscuridad, oxigeno y anoxigenia, vinculando la producción de metano con la productividad primaria. La producción de metano, atribuida a las cianobacterias mediante técnicas de etiquetado de isótopos estables, mejora durante la fotosíntesis oxigenica. La formación de metano por las cianobacterias contribuye a la acumulación de metano en aguas superficiales marinas y zonas saturadas de oxígeno. En estos entornos, se predice que las floraciones de cianobacterias aumentarán aún más debido a que el calentamiento global puede tener una retroalimentación positiva. Las cianobacterias probablemente han estado produciendo metano desde que evolucionaron por primera vez en la Tierra.[9]
Reproducción
Las cianobacterias al ser bacterias solo tienen reproducción asexual, sin embargo, algunas cianobacterias tienen mecanismos de reproducción únicos dentro de las bacterias, presentando células especializadas para esta función.
Fisión binaria
Es el tipo de reproducción en donde de una célula madre se divide a la mitad dando lugar a dos células hijas, es el tipo de reproducción mas común dentro del orden Synechococcales pudendo ser de manera bipolar o apolar.
Fisión múltiple
Es el tipo de reproducción asexual en donde una célula madre se divide de manera instantánea en fragmentos irregulares llamados beocitos, y solo se presenta en cianobacterias del orden Pleurocapsales.
Fisión secuencial
Es el tipo de reproducción asexual en donde una célula madre se fragmenta por los extremos dando lugar a los nanocitos o exocitos que después se si liberan a forma de gemación, este tipo de reproducción solo se ha observado en Chamaesiphon
Evolución
Los ancestros de las cianobacterias posiblemente se originaron hace 3500 millones de años, aunque hay evidencia de que pudieron haber surgido hace 3.700 millones de años.[11]
Su origen y su capacidad de evolucionar la fotosíntesis oxigénica, significó un cambio eminentemente en los ciclos biogeoquímicos de la tierra, ya que cambiaron la atmósfera de un estado reducido a un estado oxidado.
Una hipótesis sugiere que las cianobacterias pudieron evolucionar de un ancestro en común, de una protocianobacteria del grupo Melainabacteria, que son bacterias no fotosintéticas. Las cianobacterias también pudieron divergir cuando las protocianobacterias del grupo Sericytochromatia tuvieron la capacidad de hacer algún tipo de fotosíntesis[12][13].
Otra hipótesis propone que el ancestro de la cianobacteria debió ser una bacteria fotosintética anoxigénica parecida a una bacteria púrpura del azufre, que posteriormente incorporó un genoma parecido al de las bacteria verdes del no azufre, ya que las cianobacterias poseen fotosistemas análogos al de estas dos bacterias, incluso algunas cianobacterias aún conservan la capacidad de realizar fotosíntesis anoxigenica y pueden usar como donador de electrones Hidrógeno (H+) o Ácido sulfhídrico (H2S). [14][15].
La capacidad de usar el agua (H2O) como donador de electrones en la fotosíntesis involucra acoplar dos fotosistemas, y es un proceso bioquímico muy costoso, debido la fuerza con la que el hidrógeno se enlaza al oxigeno. Sin embargo, al desprenderse estas moléculas, se libera una cantidad de energía 10 veces mayor al de la fotosíntesis anoxigénica, lo que se traduce en una obtención de energía mas rápida. El desecho de este proceso es el oxígeno, que es muy toxico para la mayoría de las bacterias. Sin embargo, las cianobacterias pudieron hacerse resistentes a su propio desecho.
La evolución de la fotosíntesis oxigénica marco un hito en la historia evolutiva de la tierra, siendo las cianobacterias los únicos organismos que han podido generar la fotosíntesis oxigénica a partir de cero. La cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica exactamente sigue siendo motivo de debate e investigación, aunque se tiene evidencias de que evolucionó mucho antes del gran evento de oxidación (2.450-2.320 millones de años atrás) coincidiendo con la evidencia geoquímica y molecular[16] .
Las cianobacterias tuvieron un papel clave en la acumulación paulatina de oxígeno en la atmósfera terrestre, como resultado hubo un cambio trascendental en las condiciones ecológicas para la vida en la Tierra y es posible que hayan causado una de las primeras extinciones masivas del mundo microbiano, al cambiar tan dramáticamente el medio también se propone que este cambio de condiciones atmosféricas favoreció que la tierra se cubriera completamente en nieve, dando origen a una glaciación global al menos dos veces[17]. Esto a la vez permitió que surgieran otras formas de vida mas complejas como los primeros organismos eucariontes, que empezaban a usar oxigeno de manera heterotrofa[18].
Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Es importante remarcar que la novedad evolutiva de realizar fotosinteis oxigenica no ha podido ser desarrollada por ningún otro organismo fotosintetico, en cambio esta capacidad ha pasado a los diferentes organismos por simbiosis, como es el caso de los cloroplastos de las algas y las plantas. Los cloroplastos son en realidad cianobacterias simbiontes con organismos eucariontes[19].
Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el eón Proterozoico (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. Las cianobacterias adquirieron la capacidad de fijar Nitrógeno del aire para convertirlo en amonio aproximadamente hace 2.500 millones de años[20]. 
En la actualidad, las cianobacterias son claves en los ecosistemas acuáticos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.[21]
Toxicidad
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).
Proliferaciones de cianobacterias (blooms)
Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones típicas conocidas como floraciones, proliferaciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las proliferaciones cianobacterianas necesitan aguas poco revueltas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es más, está documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor desagradable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento.
Filogenia
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios filogenéticos coinciden en que Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,[21] pero los demás grupos han dado diversos resultados. Una versión sobre las relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares (2008) es la siguiente[22] (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Otro estudio filogenético (2010) da el siguiente resultadoː[23]
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Un estudio más reciente (2014) propone otra taxonomía, absorbe las Stigonematales dentro de las Nostocales[24]ː
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Origen de los plastos
Los plastos son orgánulos que se encuentran en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía lumínica en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Se propuso que los cloroplastos podrían haberse originado a partir de Prochlorales, debido a sus semejanzas. Investigaciones realizadas en los 80 consideraron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. Análisis genéticos (proteína RuBisCO y ARN 16S) se inclinan por una relación con Chroococcales,[23] mientras que análisis a nivel de proteínas plastidiales encontró que los plastos resultarían ser un clado hermano de la cianobacteria de agua dulce Gloeomargarita.[25]
La captura de una cianobacteria que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, hace aproximadamente 1400 millones de años en un ancestro del clado llamado Primoplantae, posiblemente la cianobacterias que originó el plástido original ancestral fue hermana directa Gloeomargarita lithophora teniendo relación con la rama basal de los Synechococcus[26], originando la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucariotas, los glaucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.
Taxonomía
La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos códigos, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran confusión.[27]
Como ya se ha comentado, las cianobacterias son un grupo muy heterogéneo, y su clasificación responde más a criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión. La clasificación que sigue, con nomenclatura botánica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:[28]
Reino BACTERIA
- Subreino Negibacteria
- Infrareino Glycobacteria
- División Cyanobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- Clase Gloeobacteria
- Orden Gloeobacterales
- Clase Gloeobacteria
- Subdivisión Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros sistemas)
- Clase Chroobacteria
- Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas células. Grupo heterogéneo. Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis (colonias irregulares), Eucapsis (colonias cúbicas), Merispopedia (colonias planas)
- Orden Pleurocapsales
- Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
- Clase Hormogoneae
- Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
- Orden Stigonematales
- Clase Chroobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- División Cyanobacteria
- Infrareino Glycobacteria
Cianobacterias “verdes”
Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus (unicelular de vida libre), y Prochlorothrix (filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta. No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]
Usos en la alimentación
Hay géneros como Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de caroteno, que es utilizado como antioxidante y se transforma en vitamina A al entrar en el organismo.[29]
No sólo sirven para la alimentación en humanos, se ha comprobado en los campos de cultivo de arroz antes mencionados, que al momento de introducir cianobacterias junto con su simbionte Azolla se han desarrollado cardúmenes de peces, que se alimentan a su vez del exceso de cianobacterias que habiten el cultivo, fomentando indirectamente la pesca.[30]
Véase también
Referencias
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Bibliografía
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