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Disarmonía insular[editar]

La disarmonía insular, también llamada disonancia insular, es un término biogeográfico enunciado por primera vez por Sherwin Carlquist en 1966, que explica la proporción desigual de taxones que tienen las islas, principalmente las oceánicas, en comparación a sus continentes vecinos. Las islas afectadas por este fenómeno presentan una notable ausencia de ciertos grupos taxonómicos como mamíferos terrestres, anfibios y determinadas familias de insectos. Como consecuencia, se generan ecosistemas incompletos, donde existen nichos vacíos de recursos espaciales, temporales o alimenticios por explotar.

Filtros[editar]

La colonización por parte de una especie viene determinada por una serie de filtros que dictaminan la dificultad de expansión, debido a las características del individuo y del territorio.

  • Filtro de dispersión: El desarrollo evolutivo promueve aquellas especies capaces de desarrollar formas de dispersión eficaces y de larga distancia. Las plantas que aumenten el número de semillas u optimizan su dispersión, serán capaces de colonizar con mayor facilidad un nuevo territorio. Por otro lado, los mamíferos voladores tendrán una ventaja frente a los no voladores, ya que estos no pueden dispersarse con tanta facilidad.
  • Filtro ambiental: Las especies que llegan a expandirse, se distribuyen en terrenos con climas semejantes a los de su lugar de origen. Las plantas acostumbradas a entornos fríos, colonizarán islas que puedan alcanzar temperaturas más bajas, como las cumbre de las islas más altas, ocurre lo contrario con las especies vegetales acostumbradas a entornos más cálidos.
  • Filtro de interacción: Los individuos que no dependen en gran medida de la interacción con otros seres vivos, tendrán más éxito al colonizar una isla. Por el contrario, las especies dependientes de interacciones simbióticas, verán restringida su capacidad de expansión al afrontar la ausencia de especies necesarias para su supervivencia. Las plantas dependientes de polinizadores, solo podrán colonizar lugares donde se encuentren los polinizadores que necesitan o especies similares.

Efectos[editar]

Los procesos ecológicos se basan en la distinta intensidad competitiva entre las especies que existen entre continentes e islas, mucho menor en estas últimas. Aquellas especies que han conseguido llegar a una isla podrán evitar el efecto que ejercen sobre ellas sus principales competidores en el continente, además de encontrar la posibilidad de ocupar un nicho vacío, dichas especies pueden experimentar una variación en las cantidades de alimento que necesitan ingerir con respecto a su territorio de procedencia o incluso ver su densidad de población alterada. Además, las recurrentes erupciones volcánicas suponen la perturbación de los ecosistemas ya establecidos y la ganancia de nuevo territorio en el mar, lo que genera nuevas oportunidades para que las especies recién llegadas participen en las comunidades que han de desarrollarse en estos nuevos territorios.

A su vez, la disarmonía insular se ve bien reflejada en la fauna de polinizadores, pues la mayoría de las interacciones de polinización no son específicas en islas. En este caso, abundan insectos de pequeño tamaño, ya sean moscas, escarabajos, avispas o mariposas, posible consecuencia de la influencia de vientos fuertes que facilitan su llegada. Por otro lado, las plantas presentan mecanismos como la anemocoria, la exozoocoriaendozoocoria, y la talasocoria para llegar a las islas, pero, para la supervivencia de la especie, algunas requieren de polinizadores específicos, lo que limita su subsistencia en el territorio. Todo ello favorece la actuación de polinizadores supergeneralistas, disminuyendo la especificidad de las interacciones e incluso se favorece la posibilidad de que nuevas especies, ajenas al territorio, puedan prosperar en la comunidad ya asentada, pudiendo transformarse en potenciales invasores. En las islas, la gran mayoría de dispersores naturales son vertebrados, en este caso aves y reptiles, en contraste con el continente, donde aquellos que toman el rol principal en la dispersión son las aves y los mamíferos. Esto puede deberse a la gran posibilidad que tienen de ampliar su nicho trófico al llegar a un nuevo medio, pasando en muchos casos de especies que en el continente eran olífagas a ser polífagas en las islas.

Si el aislamiento es persistente, surgen procesos evolutivos que dan lugar a especies diferenciadas de sus ancestros continentales. La formación de una o varias especies nuevas a partir de un ancestro común ocurre debido al aislamiento de una parte de los individuos integrantes de una población o de diferentes poblaciones entre sí; o bien por la aparición de barreras geográficas, climáticas, morfológicas, fenológicas o de comportamiento, que derivan en la imposibilidad de intercambiar material genético con las poblaciones de origen. Hay dos tipos de especiación típicas en islas. En la especiación alopátrica, los procesos surgen gracias a una barrera física como una colada de lava o un derrumbamiento, o a causas biológicas, como la desaparición de individuos o poblaciones intermedias que separan en dos a una población original. La especiación simpátrica sucede en el seno de una población sin la necesidad de un aislamiento geográfico, ya sea por algún tipo de mutación en un momento puntual o la readaptación de ciertos individuos a un nuevo recurso ante el detrimento de algún recurso esencial para la especie.

Una tendencia evolutiva común de los individuos en las islas es la variación de la talla, ya sea con el aumento o disminución de la misma, lo que podría facilitar el acceso al alimento o el ver sus requerimientos nutricionales satisfechos.

Ejemplos[editar]

Lagarto tizón (Gallotia galloti), endémico de las islas de Tenerife y La Palma (Canarias).

La disarmonía insular ha quedado cada vez más patente en las investigaciones dentro de ecosistemas insulares. Las plantas superiores y los reptiles han sido los grupos más estudiados, habiendo una alta proporción de especies vegetales endémicas dentro de las islas, como en los archipiélagos de Hawái (90%), Nueva Zelanda (82%) o Nueva Caledonia (80%).

Reptiles[editar]

En las islas hay una importante proporción de reptiles, debido principalmente a la escasez de competidores y depredadores. Las Antillas (género Cyclura), las islas Galápagos (géneros Conolophus y Amblyrhynchus) o las islas Canarias (género Gallotia) poseen un alto porcentaje de endemismos.

Iguana terrestre de las Galápagos (Conolophus subcristatus), endémica de Fernandina, Isabela, Santa Cruz, Seymour Norte, Baltra, y Plaza Sur.

El género Gallotia es un grupo de lagartos gigantes exclusivo del archipiélago canario y ha estado evolucionando de forma independiente desde la formación de dichas islas hace aproximadamente 20 millones de años, formando su propia subfamilia (Gallotiinae) junto con el género mediterráneo Psammodromus. Se dividen en especies y subespecies endémicas de cada una de las islas. Las iguanas que habitan las islas Galápagos—de forma similar a Gallotia—han aumentado su tamaño

y han desarrollado una dieta principalmente herbívora durante el proceso evolutivo, incluso la iguana marina, que divergió de las iguanas terrestres antes de su llegada al archipiélago, se alimenta casi exclusivamente de algas.

Mamíferos[editar]

Murciélago cenizo hawaiano u ʻōpeʻapeʻa (Lasiurus semotus), existen reportes que indican su convivencia simpátrica con los murciélagos cenizos continentales.

Debido a la naturaleza restrictiva de las islas, ciertos grupos taxonómicos se ven limitados en su distribución. Ciertos grupos taxonómicos como los anfibios, mamíferos terrestres no voladores, algunas aves como los piciformes y los himenópteros son escasos o inexistentes en las islas.

En Canarias solo existen 8 especies de mamíferos terrestres nativos no extintos, 7 de ellos murciélagos. Los únicos endemismos son el murciélago orejudo canario, el murciélago canario de bosque y la musaraña canaria, antiguamente la isla también contenía 3 especies de roedores: el ratón del malpaís y las ratas gigantes. Hawái lo habita una sola especie de mamífero terrestre, el ʻōpeʻapeʻa, un murciélago endémico de las islas que a veces es considerado una subespecie del murciélago cenizo. En las galápagos existen 2 géneros endémicos de ratones: Nesoryzomys (5 especies, 2 ya extintas) y la rata costera de Galápagos, además, posee una subespecie endémica de murciélago colorado y el murciélago cenizo tiene poblaciones establecidas en las islas.

Lepidópteros[editar]

Los insectos son, con diferencia, el grupo más diverso de animales y de eucariotas. Las más de un millón de especies de insectos descritas representan el 60% de todos los animales conocidos, y con un total aproximado de 5,5 millones de especies de insectos, este porcentaje podría llegar al 90%. Entre los insectos, en el orden Lepidoptera se han descrito más de 157.000 especies, y se espera que realmente existan hasta 500.000 especies.

Cuatro familias de micropolillas (Crambidae, Gracillariidae, Pyralidae y Tineidae) destacan por tener éxito dentro de la fauna no nativa. Esto se debe a su capacidad de establecimiento, gracias a su tamaño corporal generalmente pequeño y a sus estrategias de vida larvaria. La asociación con productos importados, hace que pasen desapercibidos en transportes de material o comida a través de las fronteras, de esta forma se reproducen en nuevos lugares y se establecen como especies invasoras. Por otro lado, una de las familias de lepidópteros más ricas en especies, Geometridae, es generalmente una invasora menos exitosa, muchas especies de geométridos eligen de forma selectiva la planta a la que hospedar, limitando así su capacidad de establecimiento con éxito. Además, los geométridos tiene el mayor número de especies con algún tipo de reducción en las alas, generando que los adultos sean voladores débiles e incluso, en numerosos casos, las hembras sean incapaces de volar. En conjunto, estos rasgos dan como resultado que al llegar a una nueva región, la propagación de la especie sea vea mermada.

En algunas regiones insulares, cómo Galápagos, Hawái y Nueva Zelanda, las especies no nativas representan entre el 9% y el 20% de la fauna total de lepidópteros de la región, reflejando la tendencia general de las islas oceánicas a ser invadidas con mayor frecuencia. Estas especies invasoras tienden a tener mayor impacto en las comunidades nativas en las islas en comparación con los ambientes continentales, sin embargo, aún es necesario determinar si se trata de una tendencia general para las invasiones de lepidópteros.

Orquídeas[editar]

Las orquídeas presentan una de las semillas más pequeñas presentes entre los vegetales, por esta razón se espera que sean competentes en la dispersión a larga distancia. Sin embargo, esta familia ha experimentado pocos eventos de dispersión, esto sugiere que los mecanismos subyacentes a la distribución de orquídeas en islas son más complejos de lo que en un inicio se pensaba.

El 44% de las islas oceánicas no alberga especies nativas de orquídeas y entre las que sí lo hacen, solo un pequeño número muestra una alta riqueza. Estas islas oceánicas ricas en especies se localizan cerca de los continentes donde se encuentran las principales agrupaciones de especies de orquídeas. La isla de Reunión, por ejemplo, tiene la mayor riqueza de orquídeas de cualquier isla oceánica (215 especies), seguida de Santo Tomé (108 especies), ambas situadas a solo 675 km y 270 km de las costas de Madagascar y África tropical, respectivamente.

Aproximadamente un tercio de las orquídeas presentan rasgos específicos para atraer polinizadores como por ejemplo, imitar señales de recompensa o señales de apareamiento. Además, la mayoría de ellas son polinizadas por una sola especie o un pequeño grupo de polinizadores. Esto último, unido a las bajas tasas de visitas a las flores y a los intentos fallidos de adjuntar polinias a los polinizadores, sugiere que las orquídeas están limitadas por la presencia de polinizadores. En respuesta a esta limitación, las orquídeas en islas oceánicas presentan una proporción más alta de autocompatibilidad, mientras que hasta el 31% de todas las orquídeas son autocompatibles esta proporción puede alcanzar hasta el 46% en islas oceánicas. Otros de los puntos importantes en la distribución de las orquídeas en islas es la necesidad que tienen de establecer relaciones simbióticas con hongos micorrícicos. Las semillas presentan un tamaño tan pequeño que carecen de tejido nutritivo para satisfacer sus requerimientos nutricionales durante el desarrollo inicial de las plántulas, todas las orquídeas deben asociarse con hongos, esta asociación es específica y por tanto, puede influir en la distribución, diversidad y colonización exitosa de esta familia de plantas.

Pese a ser una de las familias de plantas con mayor diversidad, las orquídeas solo se han diversificado a un pequeño número de islas. El bajo número de endemismos entre las orquídeas que se encuentran en las islas sugiere que se dispersan frecuentemente a los archipiélagos debido a sus pequeñas semillas, sin embargo, con menor frecuencia colonizan o se diversifican debido a las limitaciones causadas por interacciones bióticas.

Véase también[editar]

Referencias[editar]