Especie en anillo

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En una especie de anillo, existe flujo genético entre poblaciones vecinas pero, en los extremos del "anillo", las poblaciones no pueden hibridar.
Las barras naturales muestran poblaciones naturales representadas por colores variando a lo largo de una clina. Tal variación puede ocurrir en línea (por ejemplo, a distintos niveles de altitud de una montaña) o alrededor de un determinado accidente geográfico (por ejemplo, alrededor de un océano) A lo largo de la clina, las poblaciones son capaces de reproducirse con las poblaciones más próximas. Sin embargo, si los extremos acaban habitando un mismo territorio (simpatría) las diferencias son tan grandes que ya no son capaces de hibridar.

En biología, una especie en anillo (también especie anillo) es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse con las poblaciones adyacentes, pero cuyos extremos son tan diferentes que no pueden reproducirse, a pesar del flujo genético potencial que conecta todas las poblaciones.[1]​ Estos extremos pueden llegar a coexistir en el mismo territorio (simpatría) cerrando de esta manera el "anillo".

Las especies en anillo representan el proceso de especiación y se citan como evidencia de la evolución. Ilustran cómo las poblaciones divergen genéticamente, especialmente porque representan en poblaciones vivientes lo que ocurre a lo largo del tiempo entre antepasados comunes extintos y sus especies descendientes actuales. El biólogo evolutivo Richard Dawkins remarca que una especie en anillo "sólo está mostrándonos en la dimensión espacial algo que siempre ocurre en la dimensión temporal".[2]

Formalmente, el hecho se resume en que la interfertilidad (capacidad de producir descencencia fértil) no es una relación transitiva, es decir, si A puede cruzarse con B y B puede cruzarse con C, no significa que A pueda cruzarse con C y, por tanto, no existe una relación de equivalencia.[3]

Historia[editar]

La especie en anillo clásica es la gaviota Larus. En 1925 Jonathan Dwight describió el género formando una cadena de variedades alrededor del círculo Ártico.[4]​ En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que el mosquitero verdoso se había extendido desde Nepal hacia ambos lados del Himalaya, adaptándose a cada nuevo entorno y coincidiendo de nuevo en Siberia donde ya no son capaces de hibridar.[5]​ Estos y otros descubrimientos ayudaron a Ernst Mayr a formular una teoría sobre las especies en anillo en 1942 con su estudio Systematics and the Origin of Species. También en los años 1940, Robert C. Stebbins describió las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie en anillo.[6][7][8]​ En 2012 se describió el primer ejemplo de una especie en anillo en plantas con euforbias formando un anillo alrededor del Mar Caribe.[9]

Especiación[editar]

Una especie de anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica, en el que una nueva especie puede surgir sin que se interrumpa el flujo genético entre poblaciones. Aun así, Jerry Coyne y H. Allen Orr indican que este modelo está más estrechamente relacionado con la especiación parapátrica.[10][8]

Algunos investigadores contemporáneos reconocen que los ejemplos de especies en anillo son raros debido a varios factores como a las limitaciones en la clasificación y delimitación taxonómica o a cierto "celo" entre los taxónomos que tienden a clasificar a los organismos en "especies", mientras que las especies en anillo conllevan una mayor complejidad en su clasificación.[11][12]​ Otras razones citadas son la interrupción del flujo genético por la fragmentación de las poblaciones estudiadas.

Las especies en anillo, además, problematizan del concepto de especie, especialmente para aquellos que buscan clasificar el mundo en entidades discretas y aisladas. Lo único que distingue a una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones interconectadas. Sin estas poblaciones intermedias, las poblaciones de los extremos serían consideradas especies distintas. El problema es si clasificar el anillo completo como una única especie (a pesar del hecho de que no todos los individuos podrían reproducirse entre sí) o clasificar cada población como especie distinta (a pesar del hecho que cada individuo sí puede reproducirse con sus vecinos cercanos). Las especies en anillo ilustran que fronteras de especie surgen gradualmente y que a menudo existe un continuo.[12]​ En los últimos años han surgido nuevos conceptos que describen mejor esta realidad, como son los de macroespecie, superespecie y semiespecie.

Ejemplos[editar]

Ensatina, ejemplo de una especie en anillo de salamandras.
Evolución del mosquitero verdoso, clasificados en la actualidad como subespecies, a pesar de que las poblaciones siberianas no pueden cruzarse entre sí.      P.t. trochiloides      P.t. obscuratus      P.t. plumbeitarsus      P.t. ludlowi      P.t. viridanus

Se han documentado multitud de ejemplos de especies en anillo en la naturaleza.[8][13]​ Los ejemplos siguientes proporcionan evidencia de que las especies existe en continuos.[12]​ A menudo la solución encontrada para su nomenclatura ha sido la de la subclasificación como subespecies, clinas, ecotipos, complejos y variedades.[14]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Irwin, Darren E.; Irwin, J. H.; Price, T. D. (2001). «Ring species as bridges between microevolution and speciation». Genetica. 112–113: 223-43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  2. Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. p. 303. ISBN 0-618-00583-8. 
  3. Brown, Rob. «'Same Species' vs. 'Interfertile: concise wording can avoid confusion when discussing evolution». 
  4. Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. (2004). «The herring gull complex is not a ring species». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1542): 893-901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  5. Irwin, Darren. «The greenish warbler ring species». 
  6. «A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt». Understanding Evolution. 
  7. This species ring forms the subject of "The Salamander's tale" in Richard Dawkins' The Ancestor's Tale, 2004.
  8. a b c Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. pp. 102-105. ISBN 0-87893-091-4. 
  9. a b Ivalú Cacho, N.; Baum, David A. (2012). «The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants». Proc. R. Soc. B 279 (1742): 3377-3383. PMC 3396892. PMID 22696529. doi:10.1098/rspb.2012.0498. 
  10. Helbig, A. J. (2005). «A ring of species». Heredity 95 (2): 113-114. PMID 15999143. doi:10.1038/sj.hdy.6800679. 
  11. Irwin, Darren E. (2012). «A novel approach for finding ring species: look for barriers rather than rings». BMC Biology 10 (21): 21. PMC 3299606. PMID 22410355. doi:10.1186/1741-7007-10-21. 
  12. a b c d Pereira, Ricardo J.; Wake, David B. (2015). «Ring species as demonstrations of the continuum of species formation». Molecular Ecology 24 (21): 5312-5314. PMID 26509692. doi:10.1111/mec.13412. 
  13. Coyne, Jerry (16 July 2014). «There are no ring species». Why Evolution is True. 
  14. a b Irwin, Darren E.; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2001). «Ring species as bridges between microevolution and speciation». Genetica. 112–113: 223-243. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  15. Simpson, K.; Day, N.; Trusler, P. (1999), Birds of Australia (6 edición), Princeton University Press 
  16. Brain, P. (1989), «Genetic races in a ring species, Acacia-Karroo», South African Journal of Science 85 (3): 181-185 
  17. Ward, David (2011), «Population differentiation in a purported ring species, Acacia karroo (Mimosoideae)», Biological Journal of the Linnean Society 104 (4): 748-755, doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x 
  18. Jérôme Fuchs (2015), «The complex phylogeography of the Indo-Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex», Molecular Ecology 24 (21): 5460-5474, PMID 26224534, doi:10.1111/mec.13337 
  19. Bowen, B. W. (2001), «Phytogeography of the Trumpetfishes (Aulostomus): Ring Species Complex on a Global Scale», Evolution 55 (5): 1029-1039, PMID 11430639, doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x 
  20. Naidoo, Theshnie (2016), «Partial support for the classical ring species hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex (Chiroptera: Molossidae) from southeastern Africa and western Indian Ocean islands», Mammalia 80 (6), doi:10.1515/mammalia-2015-0062 
  21. Moritz, Craig (1992), «Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation», Systematic Biology 41 (3): 273-291, doi:10.1093/sysbio/41.3.273 
  22. Moritz, Craig; Schneider, C.J. (1992). «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation». Systematic Biology 41 (3): 273-291. doi:10.2307/2992567. 
  23. Caire, William; Zimmerman, Earl G. (1975). «Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus Maniculatus, in Texas and Oklahoma». Systematic Zoology 24 (1): 89-95. doi:10.1093/sysbio/24.1.89. 
  24. Parmasto, Erast (2007). «Phellinus laevigatus s. l. (Hymenochaetales): a ring species». Folia Cryptogamica Estonica 43: 39-49. 
  25. Joseph, Leo (2008). «Where and when does a ring start and end? Testing the ring-species hypothesis in a species complex of Australian parrots». Proc. R. Soc. B 275 (1650): 2431-2440. PMC 2603204. PMID 18664434. doi:10.1098/rspb.2008.0765. 
  26. Eastwood, Justin R. (2014). «Phylogenetic analysis of beak and feather disease virus across a host ring-species complex». PNAS 111 (39): 14153-14158. Bibcode:2014PNAS..11114153E. PMC 4191811. PMID 25225394. doi:10.1073/pnas.1403255111. 
  27. Dobzhansky, T.; Spassky, B. (1959). «Drosophila paulistorum, a cluster of species in statu nascendi». Proc. Natl. Acad. Sci. 45 (3): 419-428. Bibcode:1959PNAS...45..419D. PMC 222578. PMID 16590403. doi:10.1073/pnas.45.3.419. 
  28. Bensch, Staffan (2009), «Genetic, morphological, and feather isotope variation of migratory willow warblers show gradual divergence in a ring», Molecular Ecology 18 (14): 3087-3096, PMID 19457197, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x 
  29. Irwin, Darren E. Irwin (2009), «Incipient ring speciation revealed by a migratory divide», Molecular Ecology 18 (14): 2923-2925, PMID 19457189, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x 
  30. Climo, F. M. (1978), «The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata)», New Zealand Journal of Zoology 5 (2): 289-294, doi:10.1080/03014223.1978.10428318 
  31. Patten, Michael A.; Pruett, Christin L. (2009). «The Song Sparrow,Melospiza melodia,as a ring species: Patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation». Systematics and Biodiversity 7 (1): 33-62. doi:10.1017/S1477200008002867. 

Enlaces externos[editar]