Orthocoronavirinae

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Ir a la navegación Ir a la búsqueda
Symbol question.svg
 
Orthocoronavirinae
MERS coronavirus.jpg
Clasificación de los virus
Dominio: Acytota
Grupo: IV (Virus ARN monocatenario positivo)
Reino: Riboviria
Filo: incertae sedis
Clase: incertae sedis
Orden: Nidovirales
Suborden: Cornidovirineae
Familia: Coronaviridae
Subfamilia: Orthocoronavirinae
Géneros[1]
Sinonimia

Coronavirus

Orthocoronavirinae, comúnmente conocido como coronavirus, es una de las dos subfamilias de la familia Coronaviridae. Se subdivide en los géneros Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus y Deltacoronavirus. Estos incluyen genogrupos filogenéticamente similares de virus ARN monocatenario positivos envueltos y con una nucleocápside de simetría helicoidal. El tamaño de sus genomas varía aproximadamente entre las 26 y 32 kilobases, siendo el genoma más grande para un virus ARN.[2][3][4]​ Se llaman así por sus puntas en forma de corona en la superficie del virus.[5]​ Algunos coronavirus solo afectan a los animales, pero otros también pueden afectar a los humanos.[5]​ La mayoría de las personas se infectan con estos virus en algún momento de su vida.[5]

Dependiendo de la especie, los coronavirus pueden causar diversas afecciones,[6]​ desde el resfriado común hasta enfermedades más graves,[5]​ como bronquitis,[5]bronquiolitis,[7]neumonía,[5]​ el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV),[6]síndrome respiratorio agudo grave (SRAS-CoV),[6]​ entre otros.

Hasta la fecha se han registrado treinta y nueve especies de coronavirus.[1]​ Varias especies son de reciente investigación[6]​ debido a que varias cepas particulares no habían sido identificadas previamente en humanos.[8]​ Existe poca información sobre la transmisión, gravedad e impacto clínico[8]​ y no existen tratamientos aprobados hasta la fecha,[6]​ sin embargo se pueden tratar varios de los síntomas, las opciones terapéuticas dependen del estado clínico de cada paciente.[6]

El género Alphacoronavirus —anteriormente conocido como Coronavirus grupo 1 (CoV-1)— incluye los subgrupos 1a y 1b, cuyos integrantes más representativos son el coronavirus humano 229E (HCoV-229E) y HCoV-NL63, así como la nueva especie alfacoronavirus 1 —incluyendo virus de la gastroenteritis transmisible porcina (TGEV)—, respectivamente. El género Betacoronavirus —anteriormente Betacoronavirus grupo 2 (Cov-2)— incluye varios subgrupos. Los más prominentes (subgrupos 2a y 2b) tienen como especies tipo las especies de coronavirus murino —incluido el virus de la hepatitis de ratón (MHV)– y el SARS-CoV, respectivamente. Los géneros Alphacoronavirus y Betacoronavirus provienen del pool genético que tiene a murciélagos como huésped. El género Gammacoronavirus incluye todos los coronavirus aviares identificados hasta el año 2009.[9][10]

Historia natural

El ancestro común más reciente del coronavirus se ha encontrado en el siglo IX a. C. Estudios realizados durante 1990 lograron datar los ancestros comunes más recientes de los géneros:

  • Betacoronavirus: 3300 a. C.
  • Deltacoronavirus: 3000 a. C.
  • Gammacoronavirus: 2800 a. C.
  • Alphacoronavirus: 2400 a. C.

De acuerdo a estos estudios, en ese entonces el factor principal de la fuente del coronavirus era la sangre caliente, particularmente de los murciélagos y pájaros. El coronavirus bovino se separó de la especie equina coronavirus al final del siglo XVIII. El coronavirus bovino y el coronavirus humano OC43 se separaron en 1899. Otra estimación sugiere que el coronavirus humano OC43 divergió del coronavirus bovino en 1890. El coronavirus bovino y el canino respiratorio con el coronavirus divergieron de un ancestro común en 1951. El ancestro común más reciente del coronavirus humano OC43 ha sido fechado en la década de 1950. El síndrome respiratorio coronavirus de Oriente Medio, aunque relacionado con varias especies de murciélagos, parece haber divergido de estos hace varios siglos. El coronavirus de murciélago está más estrechamente relacionado con el coronavirus del SARS, del que se separó en 1986.[11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][21]

Estructura

Las proteínas que contribuyen a la estructura general de todos los coronavirus son; espículas, envoltura, la membrana y nucleocápside. En el caso específico del coronavirus SARS, un dominio de unión para receptores definidos dirigen la adherencia del virus a su receptor celular, la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE-2).[22]​ Algunos coronavirus (específicamente los miembros de Betacoronavirus subgrupo A) también tienen un pico más corto como proteína llamada esterasa hemaglutinina.[23]

Replicación

La replicación de los coronavirus comienza con la entrada en la célula, momento en que pierde su envoltura y el genoma de ARN es depositado en el citoplasma. El genoma del coronavirus tiene un capucha metilada en el extremo 5', y una cola poliadenilada (poly A) en el extremo 3', dándole un gran parecido al ARN mensajero del hospedador. Esto permite que el ARN se adhiera a los ribosomas para su traducción. Los coronavirus tienen también una proteína conocida como replicasa codificada en su genoma permitiendo que el ARN viral sea traducido con la maquinaria del mismo hospedador. Esta replicasa es la primera proteína que es sintetizada puesto que una vez que el gen que codifica la replicasa es traducido, el proceso se detiene por un codón de parada.[24]

La replicación del coronavirus comienza con su entrada en la célula. Una vez dentro de la célula, la partícula, descubierta, deposita el ARN en el citoplasma. El ARN genómico del coronavirus tiene un extremo 5′ metilado y un extremo 3′ poliadenilado. Esto permite que el ARN se adhiera a los ribosomas para su traducción.[24]

Los coronavirus también tienen una proteína conocida como replicasa codificada en su genoma de ARN que permite que el genoma viral de ARN se transcriba en nuevas copias de ARN usando la maquinaria de la célula huésped. Esta replicasa es la primera proteína que es sintetizada, pues una vez el gen que codifica la replicasa se traduce, la traducción se detiene por un codón de terminación. Esto se conoce como una transcripción anidada. Cuando el transcrito de ARNm solo se codifica en un gen, es monocistrónico. Una proteína de coronavirus no estructural proporciona una fidelidad extra para la replicación, ya que confiere una función de corrección de pruebas, que carece de enzimas de ARN polimerasa dependiente de un solo ARN.[24]

El genoma de ARN se replica y se forma una larga poliproteína, donde todas las proteínas están unidas. Los coronavirus tienen una proteína no estructural ―una proteasa― que es capaz de separar las proteínas de la cadena. Esta es una forma de economía genética para el virus, lo que le permite codificar el mayor número de genes con un número pequeño de nucleótidos.[25][24]

Humanos

Los coronavirus fueron descritos por primera vez en la década de 1960 en cavidades nasales de pacientes con un resfriado común. Estos virus fueron nombrados posteriormente coronavirus humano 229E y OC43. Otros dos miembros de esta familia han sido identificados (HCoV NL63 en 2004 y HKU1 en 2005) en infecciones más graves del sistema respiratorio.[cita requerida]

Hay siete cepas registradas de coronavirus humanos (HCoV) hasta la fecha:[cita requerida]

  1. Coronavirus humano 229E (HCoV-229E)
  2. Coronavirus humano OC43 (HCoV-OC43)
  3. SARS Co-V
  4. Coronavirus humano NL63 (HCoV-NL63, New Haven coronavirus)
  5. Coronavirus humano HKU1
  6. Síndrome respiratorio por coronavirus de Oriente Medio (MERS-CoV), anteriormente conocido como coronavirus Novel 2012 y HCoV-CEM
  7. Wuhan coronavirus (2019-nCoV), también conocido como nuevo coronavirus 2019/2020 (neumonía Wuhan).[26][27]

Después de la publicación del perfil de los brotes de SARS en 2003, resucitó entre los virólogos un interés por los coronavirus. Durante muchos años, los científicos sabían de solo dos coronavirus humanos (HCoV-229E y OC43-HCoV). El descubrimiento de SARS-CoV añadió un tercero coronavirus humano. A finales de 2004, tres laboratorios de investigación independientes informaron del descubrimiento de una cuarto coronavirus humano. Este ha sido nombrado NL63, NL, y coronavirus de New Haven simultáneamente por varios grupos de investigación. Los tres laboratorios siguen discutiendo sobre cuál de ellos descubrió el virus en primer lugar y por tanto tiene derecho nombrarlo. A principios de 2005, un equipo de investigación de la Universidad de Hong Kong informó del hallazgo de un quinto coronavirus humano en dos pacientes con neumonía. Lo llamaron coronavirus humano HKU1. El brote de neumonía 2019-20 en Wuhan, China, llevó al hallazgo de un coronavirus nuevo, catalogado como 2019-nCoV por la OMS.[28][29][26][27]

Síndrome respiratorio agudo grave

En 2003, tras el brote del SARS (síndrome respiratorio agudo grave), que había comenzado en el año 2002 en Asia, y luego en otras partes del mundo, la Organización Mundial de la Salud (OMS) emitió un comunicado de prensa indicando que un novel coronavirus identificado por una número de laboratorios era el agente causante del SARS. El virus fue nombrado oficialmente el coronavirus del SARS (SARS-CoV). Más de 8.000 personas resultaron infectadas, alrededor del 10% de los cuales murieron.[30]

Síndrome respiratorio de medio oriente

En septiembre de 2012, se identificó un nuevo tipo de coronavirus, llamado inicialmente coronavirus nuevo 2012, y ahora con el nombre oficial coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). La Organización Mundial de la Salud emitió una alerta mundial poco después. La actualización de la OMS el 28 de septiembre 2012 declaró que no parecía que el virus se transmitiese fácilmente de persona a persona. Sin embargo, el 12 de mayo de 2013, un caso de transmisión de humano a humano en Francia fue confirmado por el Ministerio de Asuntos Sociales y de Salud de Francia. Además, los casos de transmisión de humano a humano han sido reportados por el Ministerio de Salud de Túnez. Dos casos confirmados parecen haber contraído la enfermedad de su difunto padre, quienes se enfermaron después de una visita a Qatar y Arabia Saudita. A pesar de esto, parece que el virus tiene problemas para la difusión de humano a humano, ya que la mayoría de las personas que están infectadas no transmiten el virus.[31][32][33][34][35][36]

Para el 30 de octubre de 2013, había en Arabia Saudita 124 casos y 52 muertes. Después de que el Centro Médico Erasmus holandés secuenció el virus, le dió un nombre nuevo, coronavirus humano-Centro Médico Erasmus (HCoV-CEM). El nombre final para el virus es coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). En mayo de 2014 se registraron los dos únicos casos de infección con MERS-CoV en los Estados Unidos, ocurrieron en trabajadores de la salud que trabajaron en Arabia Saudita y luego se desplazaron a Estados Unidos. Ambos de estos individuos fueron hospitalizados temporalmente y luego dados de alta. En mayo de 2015, un brote de MERS-CoV se produjo en Corea del Sur, cuando un hombre que había viajado a Oriente Medio, visitó 4 hospitales diferentes en el área de Seúl para tratar su enfermedad. Esto provocó uno de los mayores brotes de MERS-CoV fuera del Medio Oriente. En diciembre de 2019, 2.468 casos de infección MERS-CoV habían sido confirmados por medio de pruebas de laboratorio, casos de los cuales 851 fueron mortales, una tasa de mortalidad de aproximadamente el 34,5%.[37][38][39][40]

Coronavirus de Wuhan

2019-nCoV-CDC-23312 without background.png
SARS-CoV-2 del inglés severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo grave) es un virus que pertenece a la familia Coronaviridae, subfamilia Orthocoronavirinae. Causa la enfermedad conocida oficialmente como COVID-19.[41][42]​Inicialmente el virus fue llamado 2019-nCoV del inglés 2019-novel coronavirus, o informalmente coronavirus de Wuhan por haberse aislado por primera vez en esta ciudad. El genoma del virus está formado por una sola cadena de ARN, por lo que se clasifica como ARN monocatenario positivo. Su secuencia genética se ha aislado a partir de una muestra obtenida de un paciente afectado por neumonía en la ciudad de Wuhan (China).[43][44][45][46][47][48]​ Fue detectado por primera vez en diciembre de 2019. No se conoce el mecanismo exacto de transmisión, pero se cree que puede producirse el contagio de una persona a otra mediante las gotas de saliva expulsadas a través de la tos y el estornudo. Puede provocar enfermedad respiratoria aguda y neumonía grave en humanos. Actualmente no hay ningún tratamiento específico aprobado oficialmente, pero se pueden utilizar los antivirales existentes. Como medidas preventivas se ha recomendado lavarse frecuentemente las manos y evitar el contacto cercano con personas afectadas.[49]​ El 30 de enero de 2020, el Comité de Emergencias del Reglamento Sanitario ‎Internacional (2005) de la Organización Mundial de la Salud (OMS) declaró una emergencia de salud internacional por el brote de SARS-CoV-2.[50]

Veterinaria

Los coronavirus han sido reconocidos como causantes de condiciones patológicas en veterinaria desde principios de 1970. A excepción de la bronquitis infecciosa aviar, las principales enfermedades relacionadas tienen principalmente una ubicación intestinal.

Los coronavirus infectan principalmente el tracto respiratorio y gastrointestinal superior de mamíferos y aves. Actualmente se conocen siete cepas del coronavirus que infectan a los humanos. Se cree que los coronavirus causan un porcentaje significativo de todos los resfriados comunes en personas adultas y niños. Los coronavirus causan resfriados con síntomas importantes; por ejemplo, fiebre, inflamación de las adenoides de la garganta, en los seres humanos principalmente en las temporadas de invierno y primavera temprana. Los coronavirus puede causar neumonía, ya sea neumonía viral directa o una neumonía bacteriana secundaria, y la bronquitis, ya sea bronquitis viral directa o una bronquitis bacteriana secundaria. El coronavirus humano más conocido fue descubierto en 2003, SARS-CoV que causa el síndrome respiratorio agudo grave (SARS), tiene una patogénesis única porque causa que infecciones de las vías respiratorias tanto superior como inferior. La importancia económica y el impacto de los coronavirus como agentes causantes del resfriado común son difíciles de evaluar debido a que, a diferencia de los rinovirus (otro virus del resfriado común), los coronavirus humanos son difíciles de cultivar en el laboratorio.[51][52]

Los coronavirus también causan una serie de enfermedades en los animales de granja y mascotas domesticadas, algunos de los cuales pueden ser graves y son una amenaza para la industria agrícola. En los pollos, el virus de la bronquitis infecciosa (IBV), un coronavirus, se dirige no solo las vías respiratorias, sino también el tracto urogenital. El virus puede propagarse a los diferentes órganos a través de los coronavirus de la gallina. Con consecuencias económicamente significativas en los animales de granja incluyen coronavirus porcino (coronavirus de la gastroenteritis transmisible, TGE) y coronavirus bovino, el cual causa diarrea en los animales jóvenes. Coronavirus felino: existen dos formas, el coronavirus entérico felino es un patógeno de importancia clínica menor, pero la mutación espontánea de este virus puede provocar una peritonitis infecciosa felina (FIP), una enfermedad asociada con una alta mortalidad. Del mismo modo, hay dos tipos de coronavirus que infectan a los hurones: el coronavirus entérico de hurón causa un síndrome gastrointestinal conocido como epizoótica catarral enteritis (ECE), y una versión sistémica más letal del virus (como FIP en los gatos), conocido en hurones como coronavirus sistémico de hurón (FSC). Hay dos tipos de coronavirus canino (CoVC), uno que causa la enfermedad gastrointestinal leve y uno que causa enfermedad respiratoria. El virus de la hepatitis del ratón (MHV) es un coronavirus que causa una enfermedad epidémica murina con una mortalidad alta, especialmente entre las colonias de ratones de laboratorio.[53][54][55]

El coronavirus HKU2 está relacionado con diarrea aguda porcina y el síndrome de coronavirus (SADS-CoV) causa diarrea en cerdos.[56]

Antes del descubrimiento de SARS-CoV, MHV había sido estudiado tanto in vivo como in vitro, así como a nivel molecular. Algunas cepas de MHV causaron una encefalitis desmielinizante progresiva en ratones a los que se ha utilizado como modelo murino para la esclerosis múltiple. Importantes esfuerzos de investigación se han centrado en dilucidar la patogénesis viral de estos coronavirus de animales, especialmente por los virólogos interesados en las enfermedades zoonóticas y veterinarios.[57]

Ciclo de infección del Coronavirus[58]

Listado de los coronavirus de animales domésticos

Otra enfermedad veterinaria nueva, virus de la diarrea epidémica porcina (PED o PEDV), ha surgido en todo el mundo. Su importancia económica es aún poco clara, pero muestra una alta mortalidad en los lechones.[59][60][61]

Taxonomía

Los géneros, subgéneros y especies incluidas en Orthocoronavirinae son:[62]

Véase también

Referencias

  1. a b «International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)». talk.ictvonline.org (en inglés). Consultado el 6 de febrero de 2020. 
  2. Schnirring, Lisa | News Editor | CIDRAP News |. «WHO decision on nCoV emergency delayed as cases spike». CIDRAP (en inglés). Consultado el 25 de enero de 2020. 
  3. Thiel V, ed. (2007). Coronaviruses: Molecular and Cellular Biology (1st edición). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-16-5. [página requerida]
  4. Gorbalenya, A. E.; Snijder, E. J.; Spaan, W. J. M. (2004). «Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Phylogeny: Toward Consensus». Journal of Virology 78 (15): 7863-6. PMC 446116. PMID 15254158. doi:10.1128/JVI.78.15.7863-7866.2004. 
  5. a b c d e f «Infecciones por coronavirus». medlineplus.gov. Consultado el 25 de enero de 2020. 
  6. a b c d e f «Preguntas frecuentes sobre los nuevos coronavirus». www.who.int. Consultado el 25 de enero de 2020. 
  7. Geller, Chloé; Varbanov, Mihayl; Duval, Raphaël E. (12 de noviembre de 2012). «Human coronaviruses: insights into environmental resistance and its influence on the development of new antiseptic strategies». Viruses 4 (11): 3044-3068. ISSN 1999-4915. PMC 3509683. PMID 23202515. doi:10.3390/v4113044. Consultado el 25 de enero de 2020. 
  8. a b «OMS | Infecciones por coronavirus». WHO. Consultado el 25 de enero de 2020. 
  9. Lai, M. M. C.; Holmes, K. V. (2001). «Coronaviridae». Knipe, D. M.; Howley, P. M.; Griffin, M. A., eds. Fields virology (4th edición). Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. pp. 1163-85. 
  10. Woo, P. C. Y.; Lau, S. K. P.; Lam, C. S. F.; Lau, C. C. Y.; Tsang, A. K. L.; Lau, J. H. N.; Bai, R.; Teng, J. L. L. et al. (2012). «Discovery of Seven Novel Mammalian and Avian Coronaviruses in the Genus Deltacoronavirus Supports Bat Coronaviruses as the Gene Source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and Avian Coronaviruses as the Gene Source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus». Journal of Virology 86 (7): 3995-4008. PMC 3302495. PMID 22278237. doi:10.1128/JVI.06540-11. 
  11. «Discovery of seven novel Mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus». Journal of Virology 86 (7): 3995-4008. April 2012. PMC 3302495. PMID 22278237. doi:10.1128/JVI.06540-11. 
  12. «Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains». The Journal of General Virology 94 (Pt 9): 2036-2049. September 2013. PMID 23804565. doi:10.1099/vir.0.054940-0. 
  13. «Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event». Journal of Virology 79 (3): 1595-1604. February 2005. PMC 544107. PMID 15650185. doi:10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005. 
  14. «Genetic characterization of Betacoronavirus lineage C viruses in bats reveals marked sequence divergence in the spike protein of pipistrellus bat coronavirus HKU5 in Japanese pipistrelle: implications for the origin of the novel Middle East respiratory syndrome coronavirus». Journal of Virology 87 (15): 8638-8650. August 2013. PMC 3719811. PMID 23720729. doi:10.1128/JVI.01055-13. 
  15. «Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 reveals evolution of different genotypes over time and recent emergence of a novel genotype due to natural recombination». Journal of Virology 85 (21): 11325-11337. November 2011. PMC 3194943. PMID 21849456. doi:10.1128/JVI.05512-11. 
  16. «A case for the ancient origin of coronaviruses». Journal of Virology 87 (12): 7039-7045. June 2013. PMC 3676139. PMID 23596293. doi:10.1128/JVI.03273-12. 
  17. «Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses». Journal of Virology 81 (8): 4012-4020. April 2007. PMC 1866124. PMID 17267506. doi:10.1128/jvi.02605-06. 
  18. «SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory». Infection, Genetics and Evolution 11 (7): 1690-702. October 2011. PMID 21763784. doi:10.1016/j.meegid.2011.06.021. 
  19. «Evolutionary relationships between bat coronaviruses and their hosts». Emerging Infectious Diseases 13 (10): 1526-1532. October 2007. PMC 2851503. PMID 18258002. doi:10.3201/eid1310.070448. 
  20. «Identification and characterization of a novel alpaca respiratory coronavirus most closely related to the human coronavirus 229E». Viruses 4 (12): 3689-3700. December 2012. PMC 3528286. PMID 23235471. doi:10.3390/v4123689. 
  21. «Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63». Journal of Virology 86 (23): 12816-12825. December 2012. PMC 3497669. PMID 22993147. doi:10.1128/JVI.00906-12. 
  22. Li, Fang, et. al. (2005). «Structure of SARS Coronavirus Spike Receptor-Binding Domain Complexed with Receptor». Science 309: 1864-1868. 
  23. «Structure of SARS coronavirus spike receptor-binding domain complexed with receptor». Science 309 (5742): 1864-1868. September 2005. Bibcode:2005Sci...309.1864L. PMID 16166518. doi:10.1126/science.1116480. 
  24. a b c d «Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis». Methods in Molecular Biology 1282. 2015. pp. 1-23. ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC 4369385. PMID 25720466. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. 
  25. «Homology-based identification of a mutation in the coronavirus RNA-dependent RNA polymerase that confers resistance to multiple mutagens». Journal of Virology 90 (16): 7415-7428. August 2016. PMC 4984655. PMID 27279608. doi:10.1128/JVI.00080-16. 
  26. a b «Laboratory testing of human suspected cases of novel coronavirus (nCoV) infection (2020)». Laboratory testing of human suspected cases of novel coronavirus. 10 de enero de 2020. Consultado el 20 de enero de 2020. 
  27. a b «Novel Coronavirus 2019 (nCoV-2019), Wuhan, China». Archivado desde el original el 14 de enero de 2020. Consultado el 14 de enero de 2020. 
  28. «Identification of a new human coronavirus». Nature Medicine 10 (4): 368-373. April 2004. PMID 15034574. doi:10.1038/nm1024. Archivado desde el original el 21 de agosto de 2007. Consultado el 12 de septiembre de 2019. 
  29. «WHO Statement Regarding Cluster of Pneumonia Cases in Wuhan, China». www.who.int (en inglés). 9 de enero de 2020. Archivado desde el original el 14 de enero de 2020. Consultado el 10 de enero de 2020. 
  30. «Structure of SARS coronavirus spike receptor-binding domain complexed with receptor». Science 309 (5742): 1864-1868. September 2005. Bibcode:2005Sci...309.1864L. PMID 16166518. doi:10.1126/science.1116480. 
  31. CDC (2 de agosto de 2019). «MERS Transmission». Centers for Disease Control and Prevention (en inglés estadounidense). Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2019. Consultado el 10 de diciembre de 2019. 
  32. Nouveau coronavirus – Point de situation: Un nouveau cas d’infection confirmé
    • Archivado el 8 de junio de 2013 en la Wayback Machine. (Novel coronavirus – Status report: A new case of confirmed infection) 12 May 2013 social-sante.gouv.fr
  33. Doucleef, Michaeleen (26 de septiembre de 2012). «Scientists Go Deep On Genes Of SARS-Like Virus». Associated Press. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2012. Consultado el 27 de septiembre de 2012. 
  34. Falco, Miriam (24 de septiembre de 2012). «New SARS-like virus poses medical mystery». CNN Health. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2013. Consultado el 16 de marzo de 2013. 
  35. «New SARS-like virus found in Middle East». Al-Jazeera. 24 de septiembre de 2012. Archivado desde el original el 9 de marzo de 2013. Consultado el 16 de marzo de 2013. 
  36. Kelland, Kate (28 de septiembre de 2012). «New virus not spreading easily between people: WHO». Reuters. Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2012. Consultado el 16 de marzo de 2013. 
  37. «Novel coronavirus infection - update». World Health Association. 22 May 2013. Archivado desde el original el 7 de junio de 2013. Consultado el 23 May 2013. 
  38. CDC (2 de agosto de 2019). «MERS in the U.S.». Centers for Disease Control and Prevention (en inglés estadounidense). Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2019. Consultado el 10 de diciembre de 2019. 
  39. Sang-Hun, Choe (8 de junio de 2015). «MERS Virus's Path: One Man, Many South Korean Hospitals». The New York Times. Archivado desde el original el 15 de julio de 2017. Consultado el 1 de marzo de 2017. 
  40. «Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV)». WHO. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2019. Consultado el 10 de diciembre de 2019. 
  41. «WHO Director-General's remarks at the media briefing on 2019-nCoV on 11 February 2020». who.int Organización Mundial de la Salud (en inglés). 11 de febrero de 2020. Consultado el 11 de febrero de 2020. 
  42. Gorbalenya, A.E.; Baker, S.C.; Baric, R.S.; de Groot, R.J.; Drosten, C.; Gulyaeva, A.A.; Haagmans, B.L.; Lauber, C.; Leontovich, A.M.; Neuman, B.M.; Penzar, D.; Poon, L. L. M.; Samborskiy, D.; Sidorov, I. A.; Sola, I.; Ziebuhr, J. «Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: The species and its viruses – a statement of the Coronavirus Study Group». bioRxiv (en inglés). doi:10.1101/2020.02.07.937862. Consultado el 11 de febrero de 2020. 
  43. «Surveillance case definitions for human infection with novel coronavirus (nCoV)».  (en inglés)
  44. «Novel coronavirus (2019-nCoV), Wuhan, China». Cdc.gov. 10 de enero de 2020. Consultado el 16 de enero de 2020. 
  45. Zhang, Y.-Z. (12 de enero de 2020). Wuhan seafood market pneumonia virus isolate Wuhan-Hu-1, complete genome (en inglés). Bethesda MD. p. GenBank. Consultado el 13 de enero de 2020. 
  46. «中国疾病预防控制中心». www.chinacdc.cn. Consultado el 9 de enero de 2020. 
  47. «New-type coronavirus causes pneumonia in Wuhan: expert – Xinhua | English.news.cn». www.xinhuanet.com. Consultado el 9 de enero de 2020. 
  48. «CoV2020». platform.gisaid.org. Consultado el 12 de enero de 2020. 
  49. «WHO says new China coronavirus could spread, warns hospitals worldwide» (en inglés). 
  50. «Declaración sobre la segunda reunión del Comité de Emergencias del Reglamento Sanitario Internacional (2005) acerca del brote del nuevo coronavirus (2019-nCoV), celebrada el 30 de enero de 2020.». Organización Mundial de la Salud. Consultado el 1 de febrero de 2020. 
  51. «Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children». Virology Journal (en inglés) 14 (1): 230. November 2017. PMC 5700739. PMID 29166910. doi:10.1186/s12985-017-0896-0. 
  52. «Healthcare-associated atypical pneumonia». Seminars in Respiratory and Critical Care Medicine 30 (1): 67-85. February 2009. PMID 19199189. doi:10.1055/s-0028-1119811. 
  53. Murray, Jerry (16 de abril de 2014). «What's New With Ferret FIP-like Disease?» (xls). Archivado desde el original el 24 de abril de 2014. Consultado el 24 de abril de 2014. 
  54. «Progress and challenges toward the development of vaccines against avian infectious bronchitis». Journal of Immunology Research 2015: 1-12. 2015. PMC 4411447. PMID 25954763. doi:10.1155/2015/424860. 
  55. «Coronavirus pathogenesis and the emerging pathogen severe acute respiratory syndrome coronavirus». Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (4): 635-664. December 2005. PMC 1306801. PMID 16339739. doi:10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005. 
  56. Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin
    • Archivado el 31 de mayo de 2019 en la Wayback Machine., Peng Zhou, Hang Fan, Tian Lan, Xing-Lou Yang, Wei-Feng Shi, Wei Zhang, Yan Zhu, Ya-Wei Zhang, Qing-Mei Xie, Shailendra Mani, Xiao-Shuang Zheng, Bei Li, Jin-Man Li, Hua Guo, Guang-Qian Pei, Xiao-Ping An, Jun-Wei Chen, Ling Zhou, Kai-Jie Mai, Zi-Xian Wu, Di Li, Danielle E. Anderson, Li-Biao Zhang, Shi-Yue Li, Zhi-Qiang Mi, Tong-Tong He, Feng Cong, Peng-Ju Guo, Ren Huang, Yun Luo, Xiang-Ling Liu, Jing Chen, Yong Huang, Qiang Sun, Xiang-Li-Lan Zhang, Yuan-Yuan Wang, Shao-Zhen Xing, Yan-Shan Chen, Yuan Sun, Juan Li, Peter Daszak, Lin-Fa Wang, Zheng-Li Shi, Yi-Gang Tong & Jing-Yun Ma, Nature, 5 April 2018.
  57. «Cell replacement therapies to promote remyelination in a viral model of demyelination». Journal of Neuroimmunology 224 (1–2): 101-107. July 2010. PMC 2919340. PMID 20627412. doi:10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. 
  58. «Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens». Journal of Virology 90 (16): 7415-7428. August 2016. PMC 4984655. PMID 27279608. doi:10.1128/JVI.00080-16. 
  59. «Coronavirus gene 7 counteracts host defenses and modulates virus virulence». PLoS Pathogens 7 (6): e1002090. June 2011. PMC 3111541. PMID 21695242. doi:10.1371/journal.ppat.1002090. 
  60. «Alphacoronavirus protein 7 modulates host innate immune response». Journal of Virology 87 (17): 9754-67. September 2013. PMC 3754097. PMID 23824792. doi:10.1128/JVI.01032-13. 
  61. «the Merck Veterinary Manual». Archivado desde el original el 9 de octubre de 2013. Consultado el 1 de junio de 2013. 
  62. «Virus Taxonomy: 2018b Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). March 2019. Consultado el 24 de enero de 2020. 

Enlaces externos