Mammuthus columbi

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Mamut de Columbia
Rango temporal: 0,013 Ma-0,011 Ma
Pleistoceno
Columbian mammoth.JPG
Esqueleto de un macho en el Museo George C. Page en Rancho La Brea
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Proboscidea
Familia: Elephantidae
Género: Mammuthus
Especie: M. columbi
(Falconer, 1857)
Sinonimia
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El mamut de Columbia (Mammuthus columbi) es una especie extinta de mamut que habitó en Norteamérica, extendiéndose desde el norte de Estados Unidos hasta Costa Rica en el sur durante la época del Pleistoceno. Fue una de las últimas especies del linaje de los mamutes que había iniciado con M. subplanifrons a inicios del Plioceno. El mamut de Columbia evolucionó a partir del mamut de la estepa, el cual ingresó a Norteamérica desde Asia hace unos 1,5 millones de años. El mamut pigmeo del archipiélago del Norte de California evolucionó a su vez que los mamuts de Columbia. El pariente vivo más cercano del mamut de Columbia y los demás mamuts es el elefante asiático.

Alcanzando 4 metros hasta la cruz y con un peso de 8 - 10 toneladas, el mamut de Columbia fue una de las mayores especies de mamut. Tenía grandes defensas ("colmillos") muy curvadas y cuatro molares, los cuales eran reemplazados seis veces durante la vida del animal. Es muy probable que usara sus defensas y su trompa como los elefantes modernos — para manipular objetos, luchar y alimentarse. Se han descubierto huesos, pelo, excrementos y contenidos estomacales, pero ningún cadáver completo. El mamut de Columbia prefería áreas abiertas, como los paisajes tipo parkland, alimentándose de juncos, pastos y otras plantas. No llegó a vivir en las regiones árticas de Canadá, las cuales eran habitadas por el mamut lanudo. Los rangos de ambas especies pueden haberse superpuesto, y la evidencia genética sugiere que incluso pudieron haberse hibridado. Varias localidades preservan los esqueletos de múltiples individuos de mamutes de Columbia, ya sea porque murieron en un único incidente como una repentina inundación, o porque eran lugares que funcionaban como trampas naturales en las cuales los individuos se acumulaban con el tiempo.

Los mamutes de Columbia coexistieron con los paleoamericanos, quienes los cazaban por su carne, usaban sus huesos para fabricar herramientas y además hicieron representaciones artísticas suyas. Los restos de mamutes se han encontrado en asociación con artefactos de la cultura Clovis; estos restos pueden proceder de las cacerías o de aprovechar los restos de ejemplares ya muertos. El mamut de Columbia desapareció al final del Pleistoceno hace unos 11,000 años, muy posiblemente como resultado de la pérdida de su hábitat debido al cambio climático, la caza por los humanos, o por una combinación de ambos.

Taxonomía[editar]

Diente grande de mamut
Litografía de 1863 del molar parcial holotipo (espécimen BMNH 40769).

El mamut de Columbia fue descrito científicamente en 1857 por el naturalista escocés Hugh Falconer, quien nombró a la especie Elephas columbi en referencia a Cristóbal Colón. El animal fue puesto en conocimiento de Falconer en 1846 gracias a Charles Lyell, quien le envió fragmentos de molar hallados en 1838 durante la excavación del Brunswick Altamaha Canal en Georgia, en el sureste de Estados Unidos. Al mismo tiempo, fósiles similares de Norteamérica fueron atribuidos al mamut lanudo (llamado entonces Elephas primigenius). Falconer encontró que sus especímenes eran distintos, confirmando su conclusión al examinar su estructura interna y al estudiar molares adicionales de México. Aunque William Phipps Blake y Richard Owen creían que E. texianus era un nombre más apropiado para la especie, Falconer rechazó la denominación; además, sugirió que E. imperator[1] y E. jacksoni, los otros dos elefántidos norteamericanos descritos de molares, estaban basados en restos demasiado fragmentarios como para clasificarlos apropiadamente.[2] Material más completo que puede proceder de la misma cantera que el molar fragmentario holotipo de Falconer fue reportado en 2012, y puede ayudar a dar luz sobre este espécimen, debido a que se han generado dudas sobre qué tan adecuado es como holotipo.[3]

A inicios del siglo XX, la taxonomía de los elefántidos extintos se volvió más y más complicada. En 1942, se publicó la monografía póstuma de Henry Fairfield Osborn sobre los Proboscidea, en la cual él usó varios nombres de géneros y subgéneros que habían sido propuestos anteriormente para especies de elefántidos extintas, tales como Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas y Mammonteus. Osborn además usó nombres para muchas subespecies o "variedades" regionales o intermedias, y creó recombinaciones tales como Parelephas columbi felicis y Archidiskodon imperator maibeni.[4] La situación taxonómica fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970: todas las especies de mamut fueron situadas en el género Mammuthus, y muchas de las diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variación intraespecífica.[5] En 2003, el paleontólogo Larry Agenbroad resumió el estado del arte sobre la taxonomía de los mamutes norteamericanos, y concluyó que varias especies había sido declaradas sinónimos más modernos, y que M. columbi (el mamut de Columbia) y M. exilis (el mamut pigmeo) eran las únicas especies de mamutes endémicas de América (ya que otras especies vivieron tanto allí como en Eurasia). La idea de que especies como M. imperator (el mamut imperial) y M. jeffersoni (el mamut de Jefferson) eran fases más primitivas o avanzadas de la evolución de la evolución del mamut de Columbia fue descartada, y se les considera como sinónimos. A pesar de estas conclusiones, Agenbroad advirtió que la taxonomía de los mamutes americanos aún no se ha resuelto completamente.[6]

Evolución[editar]

Esqueleto de un mamut con largos colmillos curvos
Espécimen de un macho adulto, el "mamut de Aucilla" en el Museo de Historia Natural de Florida.

Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que incluye a los elefantes, aparecieron hace cerca de 55 millones de años alrededor del área del mar de Tetis. Los parientes vivos más cercanos de los Proboscidea son los sirenios (dugongos y manatíes) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae apareció hace seis millones de años en África, e incluye a los elefantes actuales y los mamutes. Entre los muchos clados hoy extintos, el mastodonte (Mammut), en contra de lo que puede indicar su nombre científico, es solo un pariente distante integrante de otra familia, los Mammutidae los cuales divergieron hace unos 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamutes.[7] El elefante asiático (Elephas maximus) es el pariente vivo más cercano a los mamutes. El siguiente cladograma muestra la posición del mamut de Columbia entre otros proboscídeos, basándose en características del hueso hioides en el cuello:[8]




Mammut americanum (Mastodonte americano)




Gomphotherium sp.




Stegodon zdanskyi




Loxodonta africana (elefante africano de sabana)




Elephas maximus (elefante asiático)



Mammuthus columbi (mamut de Columbia)








Cuatro arqueólogos excavando un esqueleto de mamut
Excavación de un mamut pigmeo, el cual evolucionó a partir de los mamutes de Columbia en el archipiélago del Norte.

Debido a que se conocen muchos restos de cada especie de mamut de varias localidades, ha sido posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamut pueden ser identificadas a partir del número de crestas en el esmalte (o placas laminares) en sus molares: las especies primitivas tenían pocas crestas, y el número se incrementó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaban para comer vegetación más abrasiva. Las coronas de los dientes se volvieron más altas y los cráneos también ganaron altura a fin de acomodarlas. Al mismo tiempo, los cráneos se volvieron más cortos del frente hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza.[9] [10] Los cráneos cortos y altos del mamut lanudo y el de Columbia son la culminación de este proceso.[7]

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas M. subplanifrons del Plioceno, y M. africanavus del Pleistoceno. Se cree que el primero es el ancestro de las formas posteriores. Los mamutes entraron a Europa hace unos 3 millones de años. La forma europea más antigua ha sido nombrada M. rumanus; y se extendió a partir de Europa hasta llegar a China. Solo sus molares son conocidos, los cuales muestran que tenía 8–10 crestas en el esmalte. Una población desarrolló 12–14 crestas, divergiendo y reemplazando a la forma anterior, convirtiéndose en M. meridionalis hace unos 2–1.7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de la estepa (M. trogontherii) con 18–20 crestas, el cual evolucionó en Asia oriental hace unos 2-1.5 millones de años.[9] El mamut de Columbia evolucionó a partir de una población de M. trogontherii (anteriormente se había considerado que había sido M. meridionalis) la cual cruzó el estrecho de Bering e ingresó a Norteamérica hace unos 1.5 millones de años; este retuvo un número similar de crestas molares. Los mamutes derivados de M. trogontherii evolucionaron molares con 26 crestas hace 400,000 años en Siberia y se convertirían en el mamut lanudo (M. primigenius). Los mamutes lanudos entraron a Norteamérica hace unos 100,000 años.[7]

Esqueleto de un museo, con colmillos curvados entrecruzándose en las puntas
Espécimen anteriormente asignado al sinónimo M. jeffersonii (que también se ha sugerido que es un híbrido de mamutes lanudos y de Columbia) en el Museo Americano de Historia Natural.

Una población de mamutes de Columbia que vivió hace entre 80,000 y 13,000 años en el archipiélago del Norte de California, a 10 kilómetros de distancia del continente, evolucionó a menos de la mitad del tamaño corporal de los mamutes de Columbia continentales. Por tanto, se considera que representan una especie distinta, M. exilis, el mamut pigmeo (o como una subespecie, M. columbi exilis). Estos mamutes presumiblemente alcanzaron las islas al nadar hasta allí cuando el nivel del mar era más bajo, e iniciaron un proceso de enanismo insular debido a la escasez de comida en áreas pequeñas. Los huesos de especímenes grandes también se han hallado en las islas, pero se desconoce si estos representan fases del proceso de enanismo, o llegadas posteriores de mamutes de Columbia.[8] [11] [12]

Un estudio publicado en 2011 sobre el genoma mitocondrial completo (heredado a través de la línea materna) mostró que dos mamutes de Columbia examinados, incluyendo el "mamut de Huntington" que es morfológicamente típico, se agrupaban dentro de un subclado de mamutes lanudos. Esto sugiere que ambas poblaciones se hibridaron y produjeron descendencia fértil. Una posible explicación es una introgresión de un haplogrupo de los mamutes lanudos a los de Columbia, o viceversa. Una situación similar ha sido documentada en las especies modernas de elefantes africanos (Loxodonta), el elefante africano de sabana (L. africana) y el elefante africano de bosque (L. cyclotis). Los autores de este estudio también sugieren que la forma norteamericana anteriormente denominada como M. jeffersonii puede haber sido un híbrido de ambas especies, ya que es aparentemente un intermedio morfológico.[13] Estos hallazgos fueron inesperados para los científicos, y se tendrá que analizar el ADN nuclear y más especímenes para dar claridad a la situación.[14]

Un estudio publicado en 2015 sobre los molares de mamutes de América del Norte confirmó que M. columbi evolucionó a partir de la especie euroasiática M. trogontherii, y no de M. meridionalis como se había sugerido anteriormente, y señaló que M. columbi y M. trogontherii eran morfológicamente muy parecidos. El estudio también sugirió que los animales situados en el rango en el cual se superponían M. columbi y M. primigenius formaban una metapoblación de híbridos con morfología variable.[15] En una entrevista, uno de los autores del estudio fue más allá y afirmó que M. columbi y M. trogontherii podrían en realidad ser la misma especie que habitó en continentes diferentes, y que el primero podría ser el sinónimo más antiguo del primero (es decir, ser el nombre válido), ya que fue nombrado con anterioridad. Él también señaló que dado que los científicos europeos suelen referirse a los especímenes del Viejo Mundo como M. trogontherii, la aceptación del cambio de nombre probablemente no será inminente.[16]

Descripción[editar]

Pintura de una familia de mamutes caminando
Recreación de 1909 de Charles R. Knight, basada en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural; la extensión del pelaje es hipotética.

El mamut de Columbia alcanzaba 4 metros de altura en la cruz, y pesaba entre 8 a 10 toneladas. Tenía el mismo tamaño que las especies anteriores de mamutes M. meridionalis y M. trogontherii, y era mayor que el actual elefante africano y que el mamut lanudo, los cuales alcanzan entre 2.7 a 3.4 metros. Los machos por lo general eran más grandes y más robustos. La mejor indicación del sexo es la cintura pélvica, dado que la abertura que funciona como canal de parto es siempre más ancha en las hembras que en los machos. Como otros mamutes, el de Columbia tenía una cabeza alta con un único domo y una espalda decreciente con una alta joroba en los hombros; esta forma resultaba de los procesos espinosos (protrusiones) de las vértebras de la espalda que reducían su altura de adelante para atrás Los juveniles, por otro lado, tenían espaldas convexas como los elefantes asiáticos.[17] Otros rasgos del esqueleto incluyen un rostro corto y alto, una sínfisis mandibular redondeada (el punto en que se unen ambas mitades de la mandíbula) y la apófisis coronoides mandibular (la protrusión superior del hueso de la mandíbula) extendiéndose sobre las superficies de los molares.[18]

Siluetas coloreadas de un mamut, con su tamaño comparativo con un humano y elefantes extintos y vivos
Tamaño del mamut de Columbia (en azul) comparado con un humano y otros mamutes.

Aparte de su gran tamaño y molares más primitivos, el mamut de Columbia se diferenciaba del mamut lanudo por su sínfisis mandibular más orientada hacia abajo; los alvéolos (cuencas de los dientes) de los colmillos se dirigían más hacia los lados, alejándose del medio.[13] Su cola era de longitud intermedia entre la de los elefantes modernos y el mamut lanudo. Dado que no se han encontrado tejidos blandos de los mamutes de Columbia, se sabe mucho menos sobre su apariencia que en el caso del mamut lanudo. Vivió en hábitats más cálidos que el mamut lanudo, por lo que posiblemente carecía de muchas de las adaptaciones vistas en esa especie. Se ha descubierto pelo que se piensa proviene de un mamut de Columbia en la cueva Bechan en Utah, en donde también se ha hallado excremento de mamut. Algunos de estos pelos son ásperos, e idénticos a los que se sabe pertenecían al mamut lanudo; sin embargo, dado que su localización se halla mucho más al sur es improbable que sea pelo de la especie lanuda. La distribución y densidad del pelo en el animal vivo es desconocida, pero probablemente era mucho menos denso que el del mamut lanudo, debido al hábitat más cálido.[7] [17]

Dentadura[editar]

Cráneo de mamut en una plataforma
Cráneo en vista inferior de un espécimen macho de La Brea apodado "Zed", mostrando los molares superiores.

Los mamutes de Columbia tenían colmillos muy largos (en realidad, eran dientes incisivos modificados), los cuales eran más curvados que los de los elefantes modernos. El colmillo más grande conocido de un mamut, de 4.9 metros de longitud, perteneció a un mamut de Columbia y otros estaban en el rango de 3.5 a 4.1 metros de largo. Los colmillos del mamut de Columbia generalmente no eran mayores que los de los mamutes lanudos, los cuales alcanzaban 4.2 metros. Los colmillos de las hembras eran mucho más pequeños y delgados. Cerca de un cuarto de la longitud de los colmillos se encontraba dentro de los alvéolos; a partir de ahí crecían de forma espiralada y en direcciones opuestas, curvándose hasta que las puntas terminaban encontrándose, y a veces entrecruzándose. La mayor parte de su peso se habría concentrado cerca del cráneo, con menos torque del que le hubieran dado unos colmillos rectos. Los colmillos además eran usualmente asimétricos, con una considerable variación; algunos colmillos se curvaban hacia abajo, en lugar de hacia los lados, o eran más cortos debido a que se rompían. Los colmillos del mamut de Columbia eran generalmente menos espiralados que los del mamut lanudo. A la edad de seis meses las crías desarrollaban colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo, los cuales eran reemplazados por colmillos permanentes un año después. Un crecimiento anual de los colmillos de 2.5 – 15 cm. continuaba a lo largo de la vida del animal, disminuyendo después de que se alcanzara la adultez.[17]

Los mamutes de Columbia tenían cuatro dientes molares funcionales al mismo tiempo, dos en el maxilar y dos en la mandíbula. Cerca de 23 cm. de la corona se encontraba dentro de la mandíbula, mientras que 2.5 cm sobresalían. La corona iba sobresaliendo hacia adelante y arriba a medida que se desgastaba, de forma comparable a una cinta transportadora. Los dientes tenían crestas separadas de esmalte, el cual estaba cubierto con "prismas" dirigidos hacia la superficie masticatoria. Resistentes al desgaste, estos se sostenían juntos gracias al cemento dental y la dentina. Los molares de un mamut se reemplazaban cinco veces durante la vida del animal. Los primeros molares eran de un tamaño similar a los de los humanos, de 1.3 cm.; los terceros eran de 15 cm de largo, y lo sextos eran de 30 cm. de largo y pesaban 1.8 kg. Los molares se hacían mayores, conteniendo más crestas con cada reemplazo, y el número de placas variaba entre individuos.[17] [19] El crecimiento de una cresta de 18 cm. tomaba cerca de 10.6 años.[20]

Palaeobiología[editar]

Grandes rocas sobresaliendo de la arena costera
Afloramientos en Goat Rock Beach, posiblemente usados como rocas para rascarse por los mamutes de Columbia.

Al igual que en los elefantes modernos, la sensible y musculosa trompa de un mamut era un órgano con muchas funciones. Era usada para manipular objetos e interactuar socialmente. Aunque los mamutes adultos sanos podían defenderse de los depredadores con su tamaño, su trompa y sus colmillos, los juveniles y los adultos debilitados eran vulnerables a los cazadores en grupo como los lobos o los grandes félidos. Huesos de mamutes de Columbia juveniles, acumulados por Homotherium (el félido dientes de cimitarra), han sido hallados en la caverna Friesenhahn en Texas. Los colmillos pueden haberse usado en combates intraespecíficos por territorio y para exhibirse, atrayendo a las hembras e intimidando a los posibles rivales. Dos mamutes de Columbia que murieron en Nebraska con los colmillos enganchados proporcionan evidencia del comportamiento en las luchas. Los mamutes pudieron usar sus colmillos como armas al empujarse, golpearse o estrellarlos, y eran usados en competiciones de empuje al juntarlos, lo que a veces terminaba en su rotura. La curvatura de los colmillos impedía que fueran usados para apuñalar. En Goat Rock Beach en el Parque Estatal Costa de Sonoma, afloramientos de esquisto azul y pedernal (apodados "rocas de mamutes") muestran evidencia de haber sido usados por los mamutes de Columbia o los mastodontes para rascarse. Las rocas tienen áreas pulidas a 3 - 4 metros sobre el suelo, principalmente cerca de sus bordes, y son similares a las rocas africanas que son usadas por los elefantes y otros herbívoros para quitarse el barro y los parásitos. Rocas parecidas se han encontrado en Hueco Tanks, Texas, y en Cornudas Mountain en Nuevo México.[21] [22] [23]

Dibujo de un par de mamutes; uno tiene colmillos cortos, y los del otro son largos y curvados.
Recreación de una pareja en un lago, por Robert Bruce Horsfall, 1912.

Las acumulaciones de restos de elefantes modernos han sido denominadas como "cementerios de elefantes", debido a que se creía erróneamente que a estos sitios acudían los elefantes viejos que iban a morir. Acumulaciones parecidas de huesos de mamut se han encontrado; se piensa que son el resultado de individuos que murieron en ríos o cerca de ellos a través de miles de años y sus huesos fueron acumulados por el agua (como en el caso del río Acuilla en Florida), o de animales atrapados en el fango. Se piensa que algunas acumulaciones son restos de manadas que murieron al mismo tiempo, quizás debido a una inundación. Ocasionalmente se preservaron mamutes de Columbia en depósitos volcánicos como los de Tocuila, en Texcoco, México, en donde un lahar volcánico cubrió al menos a siete individuos hace 12,500 años. Se desconoce cuantos mamutes vivían en un mismo lugar en un momento dado, pero es probable que el número variara según la estación y el ciclo vital. Los elefantes modernos pueden formar grandes rebaños, a veces compuestos por múltiples grupos familiares, y estos rebaños pueden incluir miles de animales migrando juntos. Los mamutes pudieron formar grandes mandas más frecuentemente que los elefantes modernos, dado que los animales viviendo en áreas abiertas tienen mayor oportunidad de hacerlo que aquellos que viven en áreas más forestadas. Aunque no es claro hasta que punto migraban los mamutes de Columbia, un análisis isotópico de Blackwater Draw en Nuevo México indicó que pasaban parte del año en las Montañas Rocosas, a 200 km. de distancia. El estudio de los anillos de sus colmillos puede ayudar en futuras investigaciones sobre la migración de los mamutes.[17] [24] [25]

Restos de un mamut sepultado hace 53,000 años
Espécimen de una hembra, "mamut W" en el Monumento Nacional Mamut de Waco.

Como los elefantes modernos, los mamutes de Columbia eran probablemente sociales y vivían en grupos familiares matriarcales (liderados por hembras); la mayor parte de su comportamiento social debió ser similar al de los elefantes modernos. Esto es apoyado por las colecciones fósiles como las del Sitio Dent en Colorado y el  Monumento Nacional Mamut de Waco en Waco (Texas), en donde se han hallado grupos compuestos enteramente por mamutes de Columbia hembras y ejemplares jóvenes (lo que implica grupos liderados por hembras). El último sitio incluye 22 esqueletos, con 15 individuos que representan una manada de hembras y juveniles que murieron en un mismo evento, probablemente una repentina inundación; la disposición de algunos de los esqueletos sugiere que las hembras habrían formado un círculo defensivo alrededor de las crías. En el mismo sitio otro grupo, compuesto por un macho y seis hembras, también parecen haber sido muertos por una inundación; aunque ambos grupos murieron hace entre 64,000 y 73,000 años, se ignora si murieron realmente al mismo tiempo. En el Sitio Clovis Murray Springs en Arizona, en donde se han excavado varios esqueletos de mamutes de Columbia, se halló un rastro de huellas fosilizadas similar al dejado por los elefantes modernos que conduce a uno de los esqueletos. El mamut puede haber dejado las pisadas antes de morir, u otro individuo puede haberse aproximado al animal muerto—de forma similar a como los elefantes modernos guardan a sus parientes muertos durante varios días.[17] [24]

Trampas naturales[editar]

Esqueleto de mamut parcialmente excavado, de hace 26,000 años
Espécimen macho "Murray", en Hot Springs Mammoth Site.

Muchos especímenes se acumularon además en trampas naturales, tales como sumideros o dolina y pozos de brea. El Hot Springs Mammoth Site en Dakota del Sur es un sumidero de 26,000 años de antigüedad, de aproximadamente 40 metros de largo que estuvo activo entre 300 a 700 años antes de llenarse con sedimentos. Este sitio es un caso opuesto al de Waco; casi todos, de los más de 55 esqueletos descubiertos —nuevos restos se excavan cada año—corresponden a machos, y se acumularon a través del tiempo, y no en un único evento. Se asume que como los elefantes machos modernos, los machos de mamut vivían mayormente en soledad, y eran más aventureros que las hembras (especialmente los machos más jóvenes) y por tanto más susceptibles de terminar en situaciones peligrosas. Los mamutes pueden haber sido atraídos a los pozos por el agua cálida o la vegetación en sus orillas, resbalando y ahogándose, o muriéndose de hambre. Los estudios de isótopos de los anillos de crecimiento han mostrado que muchos de estos mamutes murieron durante la primavera y el verano, lo cual podría correlacionarse con la vegetación cerca del pozo. Un individuo, apodado "Murray" yace de costado, y probablemente murió en esa postura mientras luchaba por liberarse. Las profundas huellas de mamutes tratando de salir del pozo de fango pueden ser vistas en las secciones excavadas en vertical en este sitio.[17] [24]

Dibujo de dos lobos luchando con un gran félido sobre un mamut muerto, con buitres en las cercanías
lobos gigantes luchan con un Smilodon sobre el cadáver de un mamut de Columbia en Rancho La Brea, por Robert Bruce Horsfall, 1911.

Desde el inicio del siglo XX, las excavaciones en Rancho La Brea en Los Angeles han proporcionado 100 toneladas de fósiles de 600 especies de flora y fauna, incluyendo varios mamutes de Columbia. La mayor parte de estos fósiles son restos de animales que quedaron atrapados en charcos de asfalto las cuales se filtraban hasta la superficie de los pozos, hace entre 40,000 a 11,500 años. El polvo y las hojas pudieron haber escondido al asfalto líquido, lo cual atraparía a los animales incautos. Los animales atascados murieron de hambre y cansancio; y sus cuerpos atraían a los depredadores, que a su vez quedaban atrapados. El registro fósil de los pozos de brea se compone mayormente de los restos de depredadores como los grandes cánidos y félidos. Los fósiles de diferentes animales se hallan atrapados juntos cuando son excavados de los pozos.[24] Los pozos de brea no preservan los tejidos blandos, y un estudio de 2014 concluyó que el asfalto puede degradar el ADN de los animales atascados en este, tras un intento de extraer ADN de un mamut de Columbia.[26]

Dieta[editar]

Mandíbula de mamut con otros huesos en el suelo
Mandíbula mostrando los molares inferiores, en un depósito de lahar en el Museo Paleontológico de Tocuila, México.

Un mamut de Columbia adulto pudo haber necesitado más de 180 kilogramos de comida al día, y pudo haber comido durante veinte horas del día. Los mamutes masticaban su comida usando sus poderosos músculos mandibulares para mover la mandíbula hacia adelante y cerca de la abertura de la boca, para luego retraerla mientras la abría; las agudas crestas de esmalte por tanto trituraban al avanzar una sobre otra entre sí, moliendo la comida. Las crestas eran resistentes al desgaste, permitiéndole al animal masticar grandes cantidades de comida que contuviera grava. La trompa pudo haber sido usada para tomar grandes manojos de pastos, escoger brotes y flores o removiendo hojas y ramas de árboles y arbustos, y los colmillos eran usados para cavar en busca de plantas y remover corteza de los árboles. Esto es indicado en los colmillos preservados por las secciones aplanadas y pulidas de la superficie que podían alcanzar el suelo.[17] Estudios de isótopos de mamutes de Columbia de México y Estados Unidos han mostrado que su dieta variaba según su geografía, consistiendo en una mezcla de plantas C3 (como varias plantas) y plantas C4 (como los pastos), y que por tanto no se restringían solo a pastorear o a ramonear.[27]

Esqueleto de mamut con largos colmillos curvos, en frente de un paisaje prehistórico pintado
Réplica de un macho viejo, el "mamut de Huntington" (el cual tiene contenidos estomacales preservados) en el Museo de Historia Natural de Utah.

Los contenidos estomacales de mamutes de Columbia son raros, dado que no se han hallado ejemplares momificados, pero se han descubierto restos de plantas entre la pelvis y las costillas del "mamut de Huntington" cuando este fue excavado en Utah. El análisis microscópico mostró que estos restos masticados consistían de juncos, pastos, ramitas y agujas de abetos, roble y arce.[28] Una gran cantidad de excremento de mamut fue hallada en dos cavernas de Utah. Las condiciones secas y la temperatura estable de la Cueva Bechan (bechan es el término navajo para "heces grandes") ha preservado excremento de elefántido de 16,000 a 13,500 años de antigüedad, muy probablemente de mamutes de Columbia. El excremento consistía en un 95 por ciento de pasto y de, y varía de 0 a 25 por ciento de plantas leñosas entre el bolo alimenticio, incluyendo plantas de sal, artemisias, abedul rojo y la pícea azul. Esta dieta es parecida a la documentada para el mamut lanudo, aunque el ramoneo parece haber sido más importante para el mamut de Columbia. La cubierta de excremento mide 41 centímetros de grosor, y tiene un volumen de 227 m³, con grandes bolos de hasta 20 centímetros de diámetro. El excremento de Bechan pudo haber sido producido por un pequeño grupo de mamutes durante un periodo relativamente corto, dado que los elefantes africanos adultos producen un promedio de 11 kilogramos cada dos horas y hasta 90 – 135 kilogramos cada día.[17] [29]

Se ha propuesto que las grandes frutas de plantas norteamericanas como el naranjo de los osages, el cafetero de Kentucky y la acacia de tres espinas evolucionaron en conjunto con la ahora extinta megafauna americana, como los mamutes y otros proboscídeos, dado que ninguno de los herbívoros nativos modernos son capaces de ingerir estas frutas y dispersar sus semillas. Los bovinos y caballos introducidos por los europeos acabaron por asumir ese rol ecológico.[30] [31]

Ciclo vital[editar]

Esqueleto de un mamut joven, con un gran cráneo en comparación a su cuerpo
Esqueleto de un juvenil en el Museo de Historia Natural de Utah.

Se piensa que la esperanza de vida del mamut de Columbia sería de alrededor de 80 años. La esperanza de vida de un mamífero se relaciona con sus tamaño; los mamutes de Columbia eran más grandes que los elefantes modernos, los cuales viven alrededor de 60 años. La edad de un mamut puede determinarse aproximadamente al contar los anillos de crecimiento de sus colmillos cuando son vistos en corte transversal. Sin embargo, este método no revela los primeros años de un mamut; el crecimiento inicial se representa en las puntas de colmillos, los cuales usualmente son los primeros en desgastarse. En el colmillo restante cada línea grande representa un año, con líneas diarias y semanales en el medio. Las bandas oscuras correspondan al verano, lo que hace posible determinar la estación en la que murió un mamut. El crecimiento del colmillo se ralentizaba cuando se hacía más difícil alimentarse, como ocurría durante una enfermedad o cuando un mamut macho era expulsado del rebaño (los elefantes machos viven en sus rebaños hasta que cumplen diez años).[17]

Los mamutes continuaban creciendo durante la adultez, como ocurre en otros elefántidos. Los machos crecían hasta la edad de 40, y las hembras hasta que cumplían 25. Los mamutes pudieron tener períodos de gestación de 21–22 meses, como los elefantes modernos. Los mamutes de Columbia tenían seis juegos de molares en el curso de sus vidas. Al cumplir 6–12 meses erupcionaba el segundo juego, y el primero terminaba de caer a los 18 meses de edad. El tercer conjunto duraba diez años, y este proceso se repetía hasta que el sexto emergía a los 30 años de edad. Cuando este último juego de molares se gastaba el animal perdía la capacidad de masticar, y moriría de hambre.[17]

Casi todas las vértebras del "mamut de Huntington", un espécimen de edad muy avanzada, fueron deformadas por una enfermedad artrítica, y cuatro de sus vértebras lumbares estaban fusionadas; algunos huesos también indican infección bacteriana, como la osteomielitis.[17] La condición de los huesos sugiere que el espécimen murió de vejez y malnutrición.[28]

Distribución y hábitat[editar]

Pintura de un perezoso en un pozo de brea amenazado por un dientes de sable, con cóndores esperando en un árbol
El ambiente alrededor de los pozos de Rancho La Brea, con un rebaño de mamutes de Columbia en el fondo. Charles R. Knight, 1921

Los mamutes de Columbia habitaron la mitad sur de Norteamérica, extendiéndose desde el norte de Estados Unidos, atravesando México y llegando tan al sur como Costa Rica. El espécimen costarricense, un molar, fue reportado en 1963 pero se ha perdido desde entonces.[32] El ambiente en estas áreas tenía hábitats más variados que los que frecuentaba el mamut lanudo en el norte. Algunas áreas estaban cubiertas por pastos, plantas herbáceas, árboles y arbustos; su composición variaba de región a región, e incluía pastizales, sabanas y parklands. También había áreas de bosques; aunque los mamutes evitaban los bosques, los claros podían proporcionarles pastos y hierbas.[17]

Mapa de Norteamérica, con los mamutes lanudos habitando Canadá y Alaska y los de Columbia habitando Estados Unidos y México
Posible distribución del mamut de Columbia (rojo) y el mamut lanudo (azul) en Norteamérica, basada en hallazgos fósiles.

El mamut de Columbia compartía su hábitat con otros mamíferos extintos del Pleistoceno, como Glyptodon, Smilodon, los perezosos terrestres, Camelops y el mastodonte americano), caballos y bisontes. No habitó en la zona ártica canadiense, la cual era ocupada por los mamutes lanudos. Se han hallado fósiles de ambas especies de mamutes en un mismo sitio solo en algunas áreas de Norteamérica en la que su distribución se superponía, incluyendo a Hot Springs Site. Se desconoce si ambas especies eran simpátricas y vivían allí simultáneamente, o si los mamutes lanudos llegaban a las áreas del sur cuando las poblaciones de mamutes de Columbia se ausentaban.[7] El mamut de Columbia además coexistió con otros dos proboscídeos extintos, Stegomastodon mirificus y Cuvieronius tropicus en sitios de Texas y Nuevo México durante el inicio del Irvingtoniense.[33]

Relación con los humanos[editar]

Ilustración de humanos cazando a un mamut de apariencia elefantina, que está sosteniendo a un humano con su trompa
Recreación fantasiosa de la caza de un mamut de Columbia, por J. Steeple Davis, 1885.

Los humanos ingresaron al continente americano a través de Beringia, y la evidencia documenta sus interacciones con los mamutes de Columbia. Se han encontrado por ejemplo herramientas hechas de restos de mamutes en varios sitios norteamericanos. En Tocuila, México, los huesos de mamut fueron usados hace 13,000 años para producir lascas y núcleos líticos. En el Sitio Lange-Ferguson en Dakota del Sur, se hallaron los restos de dos mamutes de hace 12,800 años junto con hendidores y cantos tallados elaborados con un omóplato de mamut; los cantos se habían usado para carnear a los mamutes. En el mismo sitio, se encontró un hoja lítica hecha con un hueso largo de mamut inserta en las vértebras del mamut. En Murray Springs, los arqueólogos descubrieron un objeto de 13,100 años de antigüedad hecho de un fémur de mamut; se cree que este objeto sería una llave de eje, un herramienta para fortalecer la madera y el hueso para elaborar astas de lanzas (los inuit usan herramientas similares).[34] [35]

La evidencia más antigua que sugiere el consumo de carne de mamut data de 21,500 a 22,000 años. Los paleoamericanos de la cultura Clovis, la cual surgió unos 7,000 años después, pueden haber sido los primeros humanos en cazar a los mamutes sistemáticamente. Se piensa que este pueblo cazaba mamutes de Columbia con lanzas dotadas de puntas clovis, las cuales se arrojaban o empujaban. Aunque las puntas clovis se han encontrado con restos de mamutes de Columbia en varios sitios, los arqueólogos no se ponen de acuerdo sobre si estos hallazgos representan cacerías, consumo de mamutes ya muertos o son simplemente una coincidencia. Una hembra de mamut en el Naco-Mammoth Kill Site en Arizona, hallada junto con ocho puntas clovis cerca de su cráneo, omóplato, costillas y otros huesos, es considerada como la evidencia más convincente de cacería. En los experimentos modernos, las réplicas de lanzas prehistóricas fueron capaces de penetrar las cajas torácicas de elefantes africanos y además reusarse, causando poco daño a las puntas.[36] [37]

Otros sitios muestran evidencia más circunstancial de caza de mamutes, como huesos apilados que tienen marcas de carnicería. Algunos de estos sitios no están asociados cercanamente con puntas clovis. Lehner Mammoth-Kill Site en el Sitio Dent, en donde se hallaron numerosos mamutes jóvenes y adultos con marcas de carnicería y en asociación con puntas clovis, fue interpretado anteriormente como la matanza de rebaños enteros por los cazadores clovis. Sin embargo, los estudios de isótopos han mostrado que estas acumulaciones representan muertes individuales en diferentes estaciones del año, y por lo tanto no son rebaños muertos en un único evento. Muchos otros yacimientos de huesos con marcas de carnicería también pueden representar acumulaciones a través del tiempo, y por lo tanto como evidencia de caza a gran escala resultan ambiguos.[36] [38]

Trazos de lado a lado en una roca
Trazado de los petroglifos de Utah, representando a dos mamutes de Columbia; un bisonte tallado está sobrepuesto a uno de los mamutes.

Los petroglifos hallados en la meseta del Colorado pueden representar mamutes de Columbia o mastodontes.[34] Un fragmento de hueso de 13,000 años de antigüedad de Vero Beach, Florida es el más temprano ejemplo de arte en América, y muestra a un mamut o mastodonte tallado.[39] Se piensa que los petroglifos de hace 13,000-11,000 años del río San Juan en Utah incluyen representaciones de dos mamutes de Columbia; las cabezas en forma de cúpula de los mamutes los distinguen de los mastodontes. También son mostrados con dos "dedos" en la punta de sus trompas, un rasgo observado en las representaciones europeas de los mamutes. Los colmillos son muy cortos, lo cual puede indicar que son hembras. Una talla de un bisonte (posiblemente de la especie extinta Bison antiquus) esta sobrepuesto a uno de los mamutes y puede ser una adición posterior. Otras posibles representaciones de mamutes de Columbia han sido descartadas como malinterpretaciones o fraudes.[40]

El mamut de Columbia es el fósil estatal de Washington.[41] El fósil estatal de Nebraska es "Archie", un espécimen de mamut de Columbia hallado en ese estado en 1922. "Archie" se encuentra expuesto en el Museo Estatal de la Universidad de Nebraska en Lincoln, y es el mayor espécimen de un mamut montado en Estados Unidos.[42]

Extinción[editar]

Siete puntas clovis
Puntas clovis de hace 13,000 años.

Los mamutes de Columbia y los lanudos desaparecieron conjuntamente entre el final del Pleistoceno y el inicio del Holoceno, junto con la mayor parte de la megafauna de la época.[36] Los restos de mamutes más recientes que han sido datados tienen alrededor de 11,000 años.[43] [44] [45] Esta extinción formó parte de la extinción del Cuaternario, la cual comenzó hace 40,000 años y tuvo su auge entre 14,000 a 11,500 años antes del presente.[36] Los científicos no saben si estas extinciones sucedieron de manera abrupta o a lo largo de un período relativamente extenso.[43] [46] Durante este período, 40 especies de mamíferos desaparecieron de Norteamérica, casi todas con un peso superior a los 40 kilogramos; la extinción de los mamutes no puede, por tanto, explicarse aisladamente.[36]

Los científicos están divididos acerca de si fueron los cambios climáticos, la caza o una combinación de ambas, lo que llevó a la su extinción a los mamutes de Columbia. De acuerdo con la hipótesis del cambio climático, el clima más cálido condujo a la reducción del hábitat apropiado para los mamutes, el cual cambió de parkland a bosques, pastizales y semidesiertos, con una vegetación menos diversa. La hipótesis de la sobrecaza, por su parte, atribuye su extinción a la depredación por parte de los humanos.[36] Esta idea fue propuesta inicialmente por Paul S. Martin en 1967; la investigación más reciente sobre el tema ha variado sobre sus conclusiones. Un estudio de 2002 concluyó que el registro arqueológico no apoyaba la hipótesis de la sobrecaza, dado que de 76 sitios clovis examinados, solo 14 (12 con restos de mamut y dos con restos de mastodonte) tenía evidencia sólida de cacería.[47] [48] En contraste, un estudio de 2007 halló que el registro de los clovis indicaba que tenían la más alta frecuencia de explotación prehistórica de los proboscídeos para subsistencia en el mundo, apoyando por tanto la hipótesis de la sobrecaza.[49] Independientemente de la causa real de su extinción, los mamíferos grandes son generalmente más vulnerables que los pequeños debido al tamaño reducido de sus poblaciones y sus bajas tasas de reproducción.[36]

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Enlaces externos[editar]