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Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al ''[[Anomalocaris]]'', del [[Cámbrico]], como posible ancestro de diversos grupos posteriores de [[artrópodos]], por su cuerpo segmentado, evolucionado de ''[[Opabinia]]'' y otros similares. Los [[cordados]] podrían tener relación con ''[[Pikaia]]''.
Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al ''[[Anomalocaris]]'', del [[Cámbrico]], como posible ancestro de diversos grupos posteriores de [[artrópodos]], por su cuerpo segmentado, evolucionado de ''[[Opabinia]]'' y otros similares. Los [[cordados]] podrían tener relación con ''[[Pikaia]]''.


== Filogenia ==
representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);<ref>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'' 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.</ref> se trata como la explicación sobre el origen de los metazoos.
El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);<ref>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'' 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.</ref> se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente ([[pseudocelomados]], [[articulados]], etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.


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Revisión del 15:45 25 oct 2009

Animales

Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Animalia
Subreinos

En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de especies eucariotas, heterótrofas y pluricelulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Es uno de los seis reinos de la naturaleza.

Características generales

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales:

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares.

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filo Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas[1][2]
Acanthocephala Cabeza con espinas Acantocéfalos Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas 1.100
Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo
Annelida Pequeño anillo Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 16.500
Arthropoda Pies articulados Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.100.000
Brachiopoda Brazos cortos Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas 335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 4.500
Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 60.979[3]
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos con cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos con coloblastos 100
Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 1
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
Echiura Cola de espina Equiuroideos Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos 135
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 150
Gastrotrichia Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450
Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 106[3]
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 10
Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000
Monoblastozoa Monoblastozoos 1
Myxozoa Animales moco Mixozoos Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos 1.300
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 320
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos acelomados con trompa extensible 900
Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 165[3]
Orthonectida Natación recta Ortonéctidos Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado 20
Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20
Placozoa Animales placa Placozoos Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular 1
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000
Pogonophora(?) Portador de barba Pogonóforos Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos
Porifera Portador de poros Esponjas Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes 5.500
Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70
Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomadoscon una corona anterior de cilios 1.800
Sipuncula Pequeño tubo Sipuncúlidos Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos 320
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1.000[4]
Xenoturbellida Extraño gusano plano Xenoturbélidos Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta 2
>1.300.000

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre Protozoos y Metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (Filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los Deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre Protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los Metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los Metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los Metazoos:[5]

  • Teoría colonial. La teoría más aceptada es la que postula que los Metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el Filo Coanozoos en el Reino Animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos).
  • Teoría simbióntica. Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
  • Teoría de la celularización. Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización.

Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos posteriores de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

Filogenia

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[6]​ se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.

Choanoflagellata

Animalia
Parazoa

Porifera

Placozoa

Eumetazoa

Cnidaria

_______

?Ctenophora

Bilateria
Protostomia
Acoelomata

Platyhelminthes

Schizocoelomata

Nemertea

Sipuncula

Mollusca

Echiura

Articulata

Annelida

____

Onychophora

____

Tardigrada

Arthropoda

Gnathostomulida

Entoprocta

Cycliophora

Rotifera

Acanthocephala

Pseudocoelomata

Gastrotricha

Nematoda

Nematomorpha

Priapula

Kinorhyncha

Loricifera

Deuterostomia
Lophophorata

Phoronida

Ectoprocta

Brachiopoda

Chaetognatha

Echinodermata

Hemichordata

Chordata
____

Vertebrata

Cephalochordata

Urochordata

Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

Las modernas técnicas de sucuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva clasificación; así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de estos cuatro linajes:

Véase también

Referencias

  1. El número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario
  2. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  3. a b c Chapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World
  4. Chapman, A.D. 2007. Numbers of Living Species in Australia and the World. Invertebrates. A Report for the Department of the Environment and Heritage. Australian Biodiversity Information Services, Toowoomba, Australia. ISBN (online) 978 0 642 56850 2
  5. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
  6. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.

Bibliografía

  • Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externos