Acelular

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Los virus no son células.

El término acelular significa literalmente "sin células" y se refiere tanto a los microorganismos no celulares como a los tejidos sin células (que sólo poseen matriz extracelular). Generalmente se puede considerar acelular a todas aquellas entidades genéticas capaces de replicarse y trasladarse entre células como los virus.

Usos del término[editar]

El término se aplica principalmente a los virus, pero también a los agentes subvirales como los viroides, virus satélite y virusoides que son entidades biológicas no formadas por células, a diferencia de bacterias y arqueas, compuestas por células procariota; y de protistas, hongos, vegetales y animales, formados por células eucariotas. También se puede considerar como acelulares a los plásmidos que son comparables a los virus y agentes subvirales en compartimiento replicativo, transmisión entre huéspedes y por ser autónomos del genoma del huésped. A diferencia de los virus y agentes subvirales que son infectivos los plásmidos son endosimbiontes mutualistas que le confieren beneficios a sus células huésped como la transmisión de genes de resistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos. Los plásmidos están estrechamente emparentados con los virus de ADN según estudios de la ADN polimerasa.

El término acelular para referirse a la vida no celular está estrechamente relacionado con el grupo taxonómico Acytota. Los acelulares son considerados más primitivos que los organismos celulares por su sistema simple.

También se aplica el término a agrupaciones de moléculas orgánicas con características de auto-ensamblaje con las cuales posiblemente se habría formado la vida (abiogénesis).

El adjetivo acelular también se usa para designar los tejidos que sólo poseen matriz extracelular y que carecen de células, como la mesoglea de algunos invertebrados o la cutícula de los artrópodos.

Tipos de acelulares[editar]

Virión SARS-CoV-2.
Virófago Sputnik.
Dibujo de un viroide de la familia Pospiviroidae.
Plásmido.

Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético que porten, sin embargo presentan diversas composiciones genómicas o biomoleculares:[1]

  • Virión o virus verdadero: Compuestos por ADN o ARN, una capa proteica llamada cápside y en algunos tipos, una envoltura lipídica. Se especializan en infectar cualquier tipo de organismo como los bacteriófagos en bacterias.
  • Viroide: Están compuestos únicamente por una cadena de ARN circular y no codifican proteínas. Infectan exclusivamente plantas.
  • Virus satélite: Comparten las mismas características que los viriones o viroides, pero se diferencian de estos en que son más pequeños y necesitan un virus auxiliar (virión) para la infección. Por tanto se consideran virus dependientes de otros virus. Dentro de los virus satélite se pueden distinguir algunos subtipos:
    • Virófago: Son virus satélites de ADN que infectan a otros virus.
    • Virusoide: Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación.
  • Plásmido: Están compuestos únicamente por una cadena de ADN circular y viven como endosimbiontes mutualistas dentro los procariotas y en algunos eucariotas como las levaduras. No son infectivos y no forman parte del genoma del huésped. Los plásmidos sirven como un medio de transferencia horizontal de genes entre las células que hospedan, les pueden conferir beneficios a sus células huéspedes como la transferencia de genes de resistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos.

Actualmente se han descrito más de 6590 especies de acelulares,[2]​ pero se cree que puede haber millones de especies que todavía no han sido halladas.[3]​ La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en los eucariotas, sin embargo falta por describir más acelulares en los procariotas.

Implicación en el origen de la vida[editar]

El descubrimiento de los acelulares que son fundamentalmente diferentes de los organismos celulares tiene implicaciones en el origen de la vida ya que respalda la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado con moléculas orgánicas de autoensamblaje. Muchas de las proteínas y genes virales no tienen homólogos con los genomas celulares, lo que implica que los virus son más antiguos que los organismos celulares. Además las proteínas y enzimas que tenían homólogos estaban relacionadas con sus huéspedes lo que sugiere una constante transferencia horizontal entre los virus y sus huéspedes.[4][5]​ Los viroides, virusoides y virus satélite de ARN tienen métodos replicativos que podrían considerarse primordiales y muchos de sus genes no tienen homólogos con los genomas celulares, debido a ello se ha sugerido que son reliquias vivas del mundo de ARN.[6][7]​ Los primeros acelulares fueron las moléculas autorreplicantes del mundo de ARN que son antepasados tanto de los acelulares virales como de los organismos celulares.

Dado a su antigüedad los acelulares desde su aparición pudieron haber mediado las transiciones del mundo de ARN según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas, estos replicadores al haberse unido con proteínas, se pasaría al mundo de ARN + proteínas donde surgirían los virus de ARN, satélites de ARN, los ribosomas, las ARN polimerasas, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II, retrones, exones, transcriptasa inversa, dando paso al mundo de retrotranscripción, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, transposones, plásmidos, repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes.[8][9][10][11][12][13][14]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[15]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución.[16]​ Otra teoría que se ha propuesto es que los virus gigantes pudieron haber originado el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".[17]

Los acelulares son un grupo parafilético debido a que están relacionados con el origen de las células. Esta hipótesis esta respaldada por análisis proteicos que han demostrado que los acelulares más cercanos a los organismos celulares son los virus gigantes seguido de los demás virus de ADN y los virus de ARN junto con los virus retrotranscritos.[18]

Los acelulares también son polifiléticos puesto a los repetidos orígenes que han tenido sus miembros dentro las células. Esta hipótesis viene respaldada por muchos análisis moleculares. En 2019 se propuso una hipótesis llamada "quimérica" para el origen de los virus. Esta hipótesis sostiene que los virus se originaron de distintos tipos de replicadores primordiales (protovirus) del mundo de ARN al reclutar proteínas de huéspedes primordiales para la formación de cápsides. Estos huéspedes pudieron haber sido protobiontes o comunidades autorreplicativas del mundo de ARN, a su vez los virus también pudieron continuar reclutando proteínas de sus huéspedes celulares actuales.[19]​ Los virus retienen un módulo de replicación heredado de la etapa prebiótica ya que este esta ausente en las células. También las infecciones virales produjeron el desplazamiento de genes asociados con la formación de cápsides y el módulo de replicación vírico entre los organismos celulares que pudieron fomentar la aparición de nuevos virus.[16]​ Los virus satélite parecen apoyar esta hipótesis ya que ellos son virus compuestos por ácidos nucleicos que no pueden replicarse sin la ayuda de un virus auxiliar y requieren la mayor parte de las enzimas del virus auxiliar para fabricar su cápside.

Clasificación[editar]

Taxonomía[editar]

El término taxonómico para los acelulares es Acytota y para las formas celulares se usa Cytota. Acytota y Cytota han sido situados en el taxón superior Biota como grupos hermanos. Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético del que estén compuestos. Actualmente el Comité Internacional de Taxonomía de Virus describe 4 dominios y 9 reinos conformados por acelulares:[20]

Clasificación de Baltimore[editar]

Por otra parte la clasificación de Baltimore ordena a los virus en los siguientes grupos. Esta clasificación también incluye virus satélite y virusoides, pero excluye a los viroides porque sus características replicativas no se adjuntan a la clasificación:[21][22]

Notas[editar]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Agents subvirals Sciencedirect
  2. 2018 ICTV Newsletter #15, September 2018 International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultado el 26 de septiembre de 2018.
  3. «A Review on Viral Metagenomics in Extreme Environments». Frontiers in Microbiology 10: 2403. 2019. PMC 6842933. PMID 31749771. doi:10.3389/fmicb.2019.02403.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  4. The distribution and impact of viral lineages in domains of life. Frontiers.
  5. Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?. Frontiers.
  6. Viroids and Virusoids Relics of RNA World Scielo.
  7. Viroids: “living fossils” of primordial RNAs? NCBI.
  8. Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
  9. Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
  10. Eugene V Koonin, Tatiana G Senkevich, Valerian V Dolja (2006). The ancient Virus World and evolution of cells. Biology Direct.
  11. Eugene Koonin (2015). Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions. NCBI.
  12. Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  13. Patrick Forterre. The Two Ages of the RNA World, and the Transition to the DNA World: A Story of Viruses and Cells. Science Direct.
  14. Did DNA Come From Viruses?.
  15. Matti Jalasvuori, Sari Mattila, Ville Hoikkala (2015). Chasing the Origin of Viruses: Capsid-Forming Genes as a Life-Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators. Plos One. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126094
  16. a b Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (2019). «Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts.». Nature Reviews Microbiology 17 (7): 449-458. PMID 31142823. doi:10.1038/s41579-019-0205-6. 
  17. Philip John Livingstone Bell (2001). «Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?». Journal of Molecular Evolution 53 (3): 251-256. Bibcode:2001JMolE..53..251L. PMID 11523012. doi:10.1007/s002390010215. 
  18. Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de septiembre de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527. 
  19. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas luca
  20. «Virus Taxonomy: 2019 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). October 2018. Consultado el 13 octobre 2019. 
  21. Baltimore, D. (1974). «The strategy of RNA viruses». Harvey Lect. 70 Series: 57-74. PMID 4377923. 
  22. Clasificación de Baltimore