Filogenia bacteriana
La filogenia de las bacterias se desarrolla en la actualidad a partir de la elaboración de árboles filogenéticos moleculares, especialmente basados en el ARN ribosomal, pero también en base a proteínas (proteoma) y genes (genoma).
Históricamente se clasificaba a las bacterias desde su descubrimiento según su morfología. Posteriormente, ya en el s.XX se incluyó los aspectos bioquímicos y metabólicos. Para los años 1990 ya se disponía de catálogos nucleotídicos de ARNr 16S para más de 450 bacterias,[1] por lo que la actual taxonomía bacteriana está muy influenciada por los estudios del ARNr.
A pesar de que existe una amplia base de datos sobre la filogenia molecular procariota, los resultados se integran al árbol de la vida solo parcialmente y se habla incluso del fracaso de tales esfuerzos.[2] El principal factor que dificulta conocer la evolución y filogenia bacteriana es la transferencia genética horizontal, por lo que un árbol filogenético determinado dependerá del gen o genes escogidos, produciéndose resultados muy diversos, contradictorios y difíciles de interpretar. Aun así, algunos autores han ensayado teorías evolutivas que intentan explicar la naturaleza del ancestro común bacteriano y su evolución en grandes grupos filogenéticos.
Principales grupos
Termófilos
Las bacterias termófilas e hipertermófilas suelen tener algunas características comunes como la respiración anaerobia, la reducción de sulfatos o sulfuros y la mayoría son bacterias Gram negativas por su doble membrana. Pueden tener un metabolismo quimiolitoautótrofo al igual que muchas arqueas o ser quimioorganótrofos. Comúnmente se desarrollan bien entre los 60 y 90ºC.
Los árboles filogenéticos basados en el genoma,[3] y en el proteoma[4] muestran una clara relación entre Aquificae y Thermotogae, la cual suele extenderse a Dictyoglomi. Sin embargo el análisis ARNr 23S y 16S muestran a los termófilos como un grupo parafilético en posición basal que incluye a Thermodesulfobacteria.[5] También se ha propuesto que la condición termófila bacteriana tendría una relación con la transferencia genética horizontal con arqueas.[6]
Análisis sobre 56 genes extienden esta relación a Deinococcus-Thermus[7] y análisis genómicos más actualizados agrupan a los termófilos con otros grupos recientemente descubiertos que no son necesariamente termófilos. Así pues, Aquificae se relacionaría con Chrysiogenetes, Deferribacteres y Thermodesulfobacteria; mientras que Thermotogae se aproxima más a Dictyoglomi, Caldiserica y Synergistetes.[8] Por otro lado, análisis del proteoma agrupa a los termófilos con Nitrospirae.[4]
Otros filos que son predominantemente mesófilos poseen subgrupos termófilos, como es el caso de Firmicutes, Actinobacteria, Chloroflexi y Bacteroidetes.
Gram positivos
Las bacterias Gram positivas o Posibacteria, están conformadas por los filos: Firmicutes (GC bajo) y Actinobacteria (GC alto). Otro filo relacionado es Chloroflexi, por su proximidad filogenética y su estructura monérmica, aunque su tinción Gram es variable. Se considera que el filo Tenericutes (micoplasmas) son derivados de Firmicutes según la gran mayoría de árboles filogenéticos, pero su tinción no es Gram positiva debido a la carencia de pared celular.
Los Gram positivos tienen características comunes, especialmente en la envoltura celular, la cual está conformada por una sola membrana a diferencia de las dos membranas que poseen las bacterias Gram negativas. Están revestidas externamente por una gruesa pared de peptidoglicano. Son bacterias anaerobias o aerobias cuyo hábitat es principalmente continental, encontrándose tanto en el suelo como en agua dulce y muchas veces colonizando animales y plantas como comensales o como invasores patógenos. Suelen desarrollar esporas, ya que unos firmicutes producen endosporas y algunas actinobacterias producen exosporas.
La posición de Firmicutes y Actinobacteria en los árboles filogenéticos, muestra que su relación no es determinante. Forman un grupo monofilético en algunos árboles proteicos, como en el basado en la proteína EF-1α-Tu y en las proteínas de choque térmico Hsp70 y Hsp60.[9] En otros árboles proteicos la relación evolutiva es próxima, en donde Firmicutes aparece primero, dando origen a Actinobacteria posteriormente.[4] Por el contrario, en algunos árboles de ARNr 16S, es Actinobacteria quien aparece como un grupo anterior al clado Firmicutes.[10] Por otro lado hay árboles genómicos que los muestran como grupos separados, pero de algún modo relacionados dentro de un clado mayor denominado Terrabacteria, por lo que sus características comunes como la gruesa pared y la formación de esporas, podrían ser producto de la adaptación al hábitat terrestre.[7]
Fotosintéticos
Los grupos fotosintéticos presentan algunas características comunes como la tinción Gram negativa, la presencia de un pigmento verde fotosintético tipo porfirina para el metabolismo fotolitoautótrofo y presencia de otros pigmentos como los carotenoides. Se diferencian principalmente en el tipo de fotosíntesis, que en Cyanobacteria por ejemplo es oxigénica (con producción de oxígeno) por acción de la clorofila, mientras que la de Chloroflexia y Chlorobia es anoxigénica por acción de la bacterioclorofila.
Se ha encontrado que Cyanobacteria y Chloroflexi tienen unidad monofilética en varios árboles genómicos[7] y proteicos. En otros estudios genómicos y proteicos también se encuentran relacionados entre sí, pero se incluyen en un clado conjuntamente con Deinococcus-Thermus.[4] Por el contrario, en los árboles de ARNr 16S y 23S no se ha presentado ninguna relación cercana entre estos dos grupos.
Es posible que la bacterioclorofila apareciera primero, el pasado arcaico de una atmósfera sin oxígeno parece corresponder con la fotosíntesis anoxigénica. El estudio filogenético de los diversos pigmentos concluye por consenso que la bacterioclorofila precedió a la clorofila,[11] además la molécula de la bacterioclorofila es más simple y a la vez más diversa. El análisis de secuencias de nucleótidos que codifican las enzimas biosintéticas de la clorofila y la bacterioclorofila refuerzan este punto.[12]
Otros grupos fotótrofos como las bacterias verdes sulfurosas, bacterias púrpuras, heliobacterias y otras, poseen bacterioclorofila, pero no están relacionados filogenéticamente con Cyanobacteria ni con Chloroflexi, por lo que probablemente adquirieron su condición fotótrofa en forma secundaria mediante transferencia genética horizontal.[13]
En general podemos notar de acuerdo a los análisis filogenéticos, que los grupos fotosintéticos no serían los más antiguos, ya que ellos aparecen más bien como subgrupos derivados de ancestros heterótrofos: Cyanobacteria se derivaría de Firmicutes o de otros Gram positivos, Chloroflexia de derivaría de otros Chloroflexi, Chlorobia de otros Chlorobi, las bacterias púrpuras de otras proteobacterias, las heliobacterias de firmicutes, etc.
Gracilicutes
Gracilicutes o Hydrobacteria, es un extenso grupo de bacterias Gram negativas, y como tales contienen doble membrana celular: Su metabolismo es quimioorganoheterótrofo en la mayoría, pues muchos dependen de materia orgánica para su subsistencia; su respiración es anaerobia o aerobia, suelen presentar flagelos, y es común la relación con animales y plantas como comensales o patógenos. Es un supergrupo constituido a su vez por cuatro grupos principales:
- Spirochaetes: De morfología particular, pues las espiroquetas son bien alargadas y helicoidales, con una envoltura importante llamada vaina externa, posee endoflagelos situados en el periplasma, los cuales son flagelos internos también llamados filamentos axiales.
- Grupo FCB o Sphingobacteria: Conformado por los filos Fibrobacteres, Chlorobi y Bacteroidetes, aunque podría sumarse otros grupos recién descubiertos como Gemmatimonadetes. Se caracterizan por poseer esfingolípidos y por tener inmovilidad ya que mayormente carecen de flagelos, o pueden tener alta movilidad por deslizamiento.
- Grupo PVC o Planctobacteria: Agrupa a Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae y Lentisphaerae, caracterizándose por tener una pared celular de peptidoglicano muy disminuida, ausente o sustituida por glicopéptidos. Son flagelados y suelen tener un ciclo de vida bifásico.
- Proteobacteria: Es el grupo con la mayor variabilidad morfológica y metabólica, la mayoría son heterótrofos pero también hay fotosintéticos (bacterias púrpuras) y quimiosintéticos (nitrificantes), pueden ser aerobios o anaerobios, con flagelos o inmóviles, de vida libre o patógenos, algunos endosimbióticos (ricketsias) y otros forman agregados multicelulares (mixobacterias). Los subgrupos filogenéticos usan las letras griegas α, β, γ, δ, ε y ζ, a las que se suele añadir Acidobacteria como grupo relacionado y en ocasiones a Aquificae,[15] además de Deferribacteres y Elusimicrobia según algunos árboles proteicos.[16]
Gracilicutes está respaldado por la concatenación de los árboles de ARNr 16S y 23,[17] así como en varios estudios proteicos. Igualmente hay respaldo en un estudio genómico donde se analiza la inserción y eliminación de secuencias proteicas, relacionando además a Aquificae con Proteobacteria.[18] Otro estudio genómico apoya ampliamente este clado, pero contradiciendo otros estudios ubica a Aquificae junto Thermotogae y fuera de Gracilicutes, ya que se encontró evidencia de una gran transferencia genética horizontal entre los aquificales y épsilon-Proteobacteria.[19] Un extenso análisis del ARNr 16S respalda este clado e incluye a Fusobacteria y a pequeños filos recién descubiertos como Chrysiogenetes y Armatimonadetes.[20]
Evolutivamente, Gracilicutes se habría originado a partir de una bacteria Gram negativa flagelada poseedora de lipopolisacáridos (endotoxinas) en sus membranas, la cual sufrió cuatro inserciones proteicas: un amino-acil en Hsp60 y en FtsZ, y un dominio en alfa y en beta ARNP.[14]
Modelo de los ancestros termófilos
Es probable que la primera bacteria haya heredado características hipertermófilas, quimiótrofas y anaerobias del último ancestro universal, pues esto es compatible con las hipótesis más aceptadas sobre el origen de la vida: la del "caldo primigenio" y la teoría del mundo de hierro-azufre.
Los árboles filogenéticos basados en el ARNr 16S[21] y 23S,[22] muestran a los grupos termófilos en posición basal; al igual que en algunos árboles proteicos[23] y enzimáticos.[24] En la gran mayoría de estos casos, el filo Aquificae es la rama bacteriana más antigua y divergente, un filo cuyo metabolismo quimiosintético recuerda a muchas arqueas. En cuanto a los árboles genómicos, éstos dan otros resultados y no avalan estas conclusiones.
Análisis del ARN ribosomal
La concatenación de los árboles filogenéticos de ARNr 16S y 23S[25] ha dado el siguiente resultado:
| Bacteria |
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Otros análisis en base ARNr 16S y de 23S, coinciden en dar como grupos basales a Aquificae (un grupo hipertermófilo quimiosintético) y Thermotogae (termófilo quimioheterótrofo).[26]
Un extenso análisis basado en el ARNr 16S (proyecto The All-Species Living Tree)[27] da el siguiente resultado (los grupos parafiléticos van entre comillas):
| Prokaryota |
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Este árbol da como resultado al menos 5 grupos termófilos-quimiótrofos-anaerobios bacterianos en posición basal. Si a esto sumamos que la mayoría de filos de las arqueas son igualmente termófilos-quimiótrofos-anaerobios, podemos apreciar que la filogenia procariota nos ha dado así, una idea de las características de la vida durante los albores de la historia de la Tierra.
Más ancestros termófilos encontramos al observar la filogenia de otros filos según este mismo proyecto del ARNr 16S. Los subgrupos basales termófilos son: Thermaerobacter, Thermoanaerobacteraceae, Dictyoglomi y Sulfobacillus (subclados de Firmicutes), Rubrobacteridae (Actinobacteria) y Rhodothermaceae (Bacteroidetes). También son termófilos algunos subgrupos de Chloroflexi, Deinococcus-Thermus, Nitrospirae, Chlorobi, Deferribacteres, Acidobacteria, el género Caldithrix y algunas especies de las protebacterias delta y beta.
Análisis proteicos
Algunos estudios filogenéticos proteicos coinciden en que los grupos termófilos son los más divergentes. Además muestran que entre las demás bacterias (las no termófilas) hay dos grandes supergrupos, uno adaptado al hábitat terrestre denominado Terrabacteria y otro adaptado al hábitat marino llamado Hydrobacteria (bacteria de agua) o Gracilicutes (de piel grácil por su delgada pared). Terrabacteria muestra varias características relacionadas con la adaptación al hábitat terrestre, como la resistencia a la desecación, la formación de esporas y la aparición de pigmentos que proveen protección de la radiación solar, lo que pudo ocurrir desde hace unos 3.000 millones de años.[28]
Terrabacteria se descubrió en base a un estudio sobre 32 proteínas en 72 especies que mostró que había un superclado que agrupaba a Firmicutes, Actinobacteria, Cyanobacteria, Deinococcus-Thermus y Fusobacteria (Battistuzzi 2004).[29] Estudios proteicos posteriores con similares resultados, relacionan a Cyanobacteria con Chloroflexi, y estos a su vez con los grupos Gram positivos.[16] Estos resultados han llevado a conclusiones evolutivas: las bacterias Gram positivas se habrían originado a través de la adaptación al hábitat terrestre, con una gruesa pared que las protege de la desecación y que ha contribuido a la patogenicidad en muchas especies.[30] Por lo general, los árboles evolutivos procariotas se basan en filos y clases, considerando que las relaciones entre estos grupos son producto de la transferencia horizontal de genes, sesgos en el cambio de secuencias y a grandes distancias evolutivas; pero rara vez se apoyan en la ecología y la biología celular.[30] El siguiente "anillo de la vida", es en realidad un árbol ecológico simplificado que combina los resultados obtenidos por estos y otros autores, basándose en la evidencia filogenética, citológica y medioambiental:
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Anillo de la vida, basado en análisis filogenéticos moleculares (especialmente proteicos) y en teorías evolutivas. En él se destacan:
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Otros modelos evolutivos
Temprana divergencia en supergrupos
Un estudio genómico que compara múltiples árboles proteicos y genes homólogos (2001), descubre tres potenciales clados bacterianos del más alto nivel filogenético:[31]
Estos tres grupos coinciden con los supergrupos Gracilicutes, Terrabacteria y el de los hipertermófilos respectivamente.
También es posible que en Bacteria se produjo una temprana divergencia en dos grandes superclados: Terrabacteria y Gracilicutes. Esta hipótesis está respaldada por el análisis filogenético de un grupo representativo de proteínas[32] y por el resultado del análisis de 56 genes bacterianos que dan el siguiente resultado:[33]
| Bacteria |
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El ancestro Gram positivo
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Según R. Gupta, es posible que el último ancestro universal fuese una bacteria Gram positiva debido a su estructura simple, que al igual que las arqueas presentan una sola membrana celular. Las bacterias Gram negativas se habrían originado a partir de una Gram positiva que adquirió la membrana externa como protección contra el medio externo, en especial contra antibióticos producidos por otras Gram positivas.[18] Algunos árboles genómicos como el de la derecha, presentan a Firmicutes como un clado basal. El árbol filogenético de abajo, está basado en genes codificadores de proteínas.[34]
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El ancestro fotosintético
La siguiente figura muestra un árbol filogenético de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith.[14] Según este autor, la raíz del árbol se situaría entre las bacterias Gram-negativas, pues los organismos más antiguos serían fotosintéticos y similares a las bacterias verdes no del azufre (existiendo desde hace 3.500 millones de años), mientras que Archaea y Eukaryota serían relativamente recientes (de hace solo 900 millones años).
El árbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa). Según este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organización básica, Gram-negativa y Gram-positiva, y además podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en función de la composición de la membrana externa.
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipídicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. La hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparición de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por la composición de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los primeros e inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos en los segundos.
Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a través de un organismo Neomura que sustituyó la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína. A continuación y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llevó, en última instancia, a profundos cambios en la estructura de la célula.
Cavalier-Smith no reconoce a Archaea como un dominio ya que este descendería de bacterias, por lo que usa el término anterior Archaebacteria. El siguiente cladograma muestra más en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[36][14]
| <font color="#008800">LUCA [A] |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Leyendas:
- Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacáridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biología celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosíntesis anoxigénica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de inserción de proteínas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosíntesis oxigénica, que podría haberse desarrollado en el antecesor común de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintéticos.
- Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolución glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), ácido diaminopimélico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintéticas presentes únicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Formación de endosporas,
- Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, pérdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las proteínas priplasmáticas a la pared celular y así evitar su pérdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los éter fosfolípidos bacterianos y eucariotas y característico de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.
- Neomura (Archaea + Eukaryota): [K] Revolución Neomura: el peptidoglicano y las lipoproteínas son sustituidos por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad térmica); lípidos éter isoprenoides en la membrana citoplasmática. [M] Fagotrofia; adquisición de mitocondrias; cambio en la estructura de la célula.
Otros resultados
Diversos estudios dan resultados muy diferentes. Muchos de ellos no reconocen a Gracilicutes como un supergrupo y son diversos los filos que pueden encontrarse en posición basal. Por ejemplo, en la filogenia de la proteína estructural FtsZ, aparece en posición basal Alphaproteobacteria.[37] Un estudio sobre secuencias del ARNr sostiene que es Planctomycetes el filo más divergente,[38] aún cuando lo usual en los árboles ARNr es la temprana divergencia de los termófilos. Igualmente un estudio del proteoma coloca a Planctomycetes en esta posición.[4] En otros estudios encontramos en posición basal a Deinococcus-Thermus según genes codificadores de proteínas,[16] Spirochaetes según 730 genes,[39] Proteobacteria según marcadores genéticos,[8] Cyanobacteria o Bacteroidetes según secuencias de ARNP, Chlamydiae según la proteína Hsp60 y Tenericutes según la enzima aminoacil ARNt sintetasa.[26]
Todos estos árboles presentados, separan claramente a Bacteria de los otros dominios Archaea y Eukaryota. Sin embargo, otros árboles como los de las enzimas ATPasa o girasa no existe una organización en tres dominios.[26]
Muchos de estos grupos que aparecen como los más divergentes, serían producto de cambios drásticos en el genoma. Por ejemplo, en Tenericutes, Alphaproteobacteria y Chlamydiae ha habido una importante reducción y/o cambios en el genoma ocasionados por el modo de vida parasitario-endosimbiótico; o cambios relacionados con la complejidad estructural en Spirochaetes y Planctomycetes. Así pues, sugerir que estos grupos son los más antiguos, podría significar caer en un error por el factor de atracción de ramas largas.
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